Therocephalia
# Therocephalia

I terocefali (Therocephalia) sono un gruppo di "rettili mammifero" vissuti tra il Permiano superiore e il Triassico (tra 250 e 230 milioni di anni fa).

## Evoluzione del cranio

Rispetto ai precedenti gorgonopsi (Gorgonopsia), i terocefali svilupparono alcune caratteristiche che li rendevano ancor più simili ai mammiferi rispetto ai loro antenati. Ad esempio, le finestre temporali posteriori erano più ampie e ospitavano muscoli masticatori più grandi, mentre la postura, probabilmente, si era fatta più eretta. Altra importante caratteristica era l'evoluzione di un iniziale palato secondario, che permetteva a questi animali di respirare durante la nutrizione.

## Specializzazioni

Nonostante fossero particolarmente evoluti rispetto ai gorgonopsi e ai terapsidi primitivi, i terocefali non aumentarono mai di dimensioni, e si specializzarono andando a occupare la nicchia ecologica dei piccoli predatori e degli insettivori. Molte forme, come Pristerognathus e Scylacosaurus, erano attivi cacciatori, dotati di lunghi denti simili a canini e di mascelle molto elastiche. Altre forme, come Annatherapsidus, divennero semiacquatiche. Alcune forme, come Bauria, divennero probabilmente erbivore, mentre Ericiolacerta era certamente insettivoro. Si conosce anche una forma, Euchambersia, dotato di veri e propri denti veleniferi, adatti a pugnalare la vittima. I terocefali furono uno dei tre gruppi di terapsidi, insieme ai cinodonti (Cynodontia) e ai dicinodonti (Dicynodontia), che sopravvissero indenni al confine tra il Permiano e il Triassico.

## Classificazione

I terocefali si evolvettero come un primitivo lignaggio di pre-mammiferi terapsidi eutheriodonti, e rappresentano il sister group di Cynodontia, che comprende i mammiferi ed i loro antenati. I terocefali sono antichi almeno quanto un terzo ramo dei terapsidi, i Gorgonopsia, con cui condividono diverse caratteristiche primitive. Ad esempio, molti dei primi terocefali possedevano lunghi denti canini simili a quelli dei gorgonopsi. Tuttavia, al contrario dei gorgonopsi, i terocefali persistettero fino al Triassico inferiore-medio.

Mentre gli antenati comuni con i cinodonti (e, quindi, i mammiferi) spiegano molte somiglianze tra questi gruppi, alcuni scienziati ritengono che altre somiglianze possano essere meglio attribuite ad un'evoluzione convergente, come la perdita della barra postorbitale in alcune forme, una formula falangea più simile a quella dei mammiferi e una sorta di secondo palato nella maggior parte dei taxa (vedi sotto). Terocefali e cynodonti sopravvissero all'evento di estinzione di massa Permiano-Triassico; ma, mentre i terocefali si estinsero in seguito, i cynodonti subirono una rapida diversificazione. I terocefali sperimentarono una diminuzione del tasso di cladogenesi, il che significa che pochi nuovi gruppi comparvero dopo l'estinzione. La maggior parte dei lignaggi di terocefali triassici ebbe origine nel tardo Permiano, e durò ben poco nel Triassico.

### Tassonomia

Alcuni cladi di terocefali precedentemente riconosciuti si sono rivelati artificiali. Ad esempio, gli Scaloposauridi sono stati classificati sulla base di fossili con caratteristiche prevalentemente giovanili, ma probabilmente rappresentano esemplari immaturi provenienti da altre famiglie note di terocefali.

D'altra parte, l'aberrante famiglia Lycosuchidae, una volta identificata dalla presenza di più denti caniniformi, si pensava rappresentasse un gruppo innaturale basato su uno studio sulla sostituzione canina di quel gruppo (van den Heever, 1980). Tuttavia, successive analisi rivelarono ulteriori sinapomorfie che supportano la monofilia di questo gruppo, e i Lycosuchidae sono attualmente considerati il clade più basale all'interno di un Therocephalia (van den Heever, 1994).

Ordine Therapsida

* Sottordine Therocephalia
   * Crapartinella
   * Gorynychus
   * Theriodesmus
   * Famiglia Lycosuchidae
   * Clade Scylacosauria
      * Famiglia Scylacosauridae
      * Famiglia Trochosuchidae
      * Infraordine Eutherocephalia

### Filogenesi

Di seguito è riportato un cladogramma modificato dagli studi di Sidor (2001) e Huttenlocker (2009):

Di seguito è riportato un cladogramma modificato da un'analisi pubblicata da Adam K. Huttenlocker (2014). Si basa sulla matrice di dati pubblicata da Sigurdsen et al. (2012), che è a sua volta una versione modificata di Huttenlocker et al. (2011). Sei ulteriori caratteri e 22 nuovi taxa sono stati aggiunti alla matrice di Sigurdsen et al. (2012), risultante in una matrice che include 58 terapsidi e taxa, inclusi 49 terocefali, che sono valutati sulla base di 135 caratteri morfologici. Huttenlocker (2014) ha usato questo cladogramma, tra gli altri, per costruire un superalbero per valutare le distribuzioni temporali e filogenetiche della dimensione corporea negli eutheriodonti permo-triassici.

