Paspaleae
# Paspaleae

Paspaleae J. Presl, 1830 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal genere tipo Paspalum L., 1759. Con il nome di "paspalum" ("paspaloj" in greco antico) gli autori classici indicavano una specie di erba di miglio.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico ceco Jan Svatopluk Presl (Praga, 4 settembre 1791 – Praga, 6 aprile 1849) nella pubblicazione "Reliquiae Haenkeanae" (Reliq. Haenk. 1: 208. Jan-Jun 1830) del 1830.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero (gli stoloni sono striscianti) con cicli biologici annuali o perenni. I culmi possono essere ramificati. I nodi inferiori possono essere radicanti. In Hymenachne (specie acquatiche della sottotribù Otachyriinae) i culmi spugnosi sono riempiti di aerenchima (o parenchima aerifero). In Oplismenopsis (specie acquatiche della sottotribù Arthropogoninae) i culmi sono galleggianti (sono piante acquatiche).
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli e delle auricole.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.

   * Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari (o filiformi) a lanceolate e piatte. A volte le lamine si disarticolano dalla guaina. In alcune specie sono arrotolate.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette, singole o a coppie (o anche a tre), portate unilateralmente sui rami ed hanno la forma di una pannocchia. In alcuni casi le infiorescenze sono sparse su un asse allungato, appiattito o a volte alato (il rachide); in altre si presentano digitate.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme orbicolari o da rotonde a ovate o ellittiche, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. In alcune specie i fiori inferiori sono sterili e privi di palea; in altre le spighette sono densamente pubescenti. I lemmi inferiori e le glume superiori alla base, e lungo le venature, sono provvisti di tricomi papillosi (a volte anche spinosi).

   * Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe (eventualmente dei peli radi sulla gluma superiore); a volte mancano quelle inferiori (o sono minute e senza venature). Le venature nelle glume normali sono da 3 a 7. Possono essere presenti delle chiglie.

   * Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa o coriacea con o senza barbe. Le palee inferiori a volte sono assenti. In alcune specie a maturità si allargano, induriscono e in alcune specie si presentano alate.

   * Lemma: il lemma, con apici ottusi, è membranoso eventualmente con bordi ialini o precisi o arricciati sulla palea, con o senza barbe (eventualmente dei peli radi sul lemma inferiore); a volte è lungo come la spighetta.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza membranosa o carnosa; in alcuni casi possono essere assenti..

   * L'androceo è composto da 2 o 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali o oblunghe o orbicolari, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme o ellittico o lineare. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita soprattutto delle aree tropicali dell'America.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Paspaleae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae).

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottofamiglia della tribù Paspaleae (Panicoideae), nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade. La tribù Paspaleae, nell'ambito della sottofamiglia, appartiene alla supertribù Andropogonodae L. Liu, 1980, formata dalle tribù Paspaleae, Arundinelleae e Andropogoneae.

La tribù Paspaleae, ben supportata come monofiletica (a parte la specie Reynaudia filifurmis (Spreng. ex Schult.) Kunth), fa parte dell'ultimo gruppo che si è differenziata nell'ambito della sottofamiglia e fa parte della supertribù "Andropogonodae" L. Liu, 1980. Questo clade, definito "American x= 10", si presenta con alcune morfologie comuni: come alcuni caratteri specifici della spighetta, o come le glume barbate e bilobate o il fiore fertile con due stami. All'interno della tribù (divisa in tre subcladi corrispondenti alle tre sottotribù) la sottotribù Paspalinae occupa una posizione "basale" e insieme alle sottotribù Otachyriinae e Arthropogoninae forma un "gruppo fratello". Insieme alle Andropogoneae, Paspaleae condivide un numero cromosomico base di 10.

Questa tribù non ha alcuna sinapomorfia morfologica evidente. Qui sono elencate alcune sinapomofie relative alle singole sottotribù (tra parentesi il relativo genere):

* Paspalinae: le glume inferiori sono assenti o minute (Acostia e Axonopus); l'internodo della rachilla sotto il fiore superiore è allungato (Ocellochloa); il lemma superiore e la palea sono ricoperti di micropeli bicellulari e papille su tutte le cellule epidermiche; le cellule del mesofillo hanno delle pareti invaginate, con o senza cellule di tipo fusoide (Streptostachys).
* Otachyriinae: la palea prossimale si restringe ma non termina a punta (Hymenachne); la palea inferiore a maturità si allarga, indurisce, diventa alata e avvolge il fiore superiore (Otachyrium).
* Arthropogoninae: la rachilla è più spessa sopra i glumi e sotto il fiore inferiore (Oncorachis).

### Sottotribù della tribù

La tribù si compone di 3 sottotribù, 38 generi e 623 specie:

| Sottotribù | Generi | Specie | Distribuzione e habitat |
| - | - | - | - |
| Arthropogoninae Butzin, 1972 | 16 | 77 | America del sud |
| Otachyriinae Butzin, 1970 | 5 | 36 | In prevalenza zone tropicali dell'America centrale e del sud. |
| Paspalinae Griseb., 1853 | 17 | 510 | Soprattutto America, ma anche regioni tropicali in tutto il mondo. |

Note: il genere Reynaudia Kunth, 1829 e considerato incertae sedis. I caratteri più importanti sono: il ciclo biologico delle piante è perenne; le ligule si presentano con una membrana sfrangiata; la lame delle foglie sono filiforme; i rami di infiorescenza sono a loro volta ramificati ed eretti; le glume e il lemma inferiore sono lunghe quanto la spighetta; il lemma superiore è liscio con apice acuto; la palea superiore è ridotta o mancante; gli stami sono due. Il ciclo fotosintetico è di tipo C4 con una guaina a fascio. Di questo genere si conosce una sola specie: R. filifurmis (Spreng. ex Schult.) Kunth - Distribuzione: Indie occidentali.

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana per questa tribù sono presenti i seguenti generi e specie:

* Sottotribù Paspalinae:

   * Paspalum : quattro specie tutte considerate "esotiche naturalizzate".
