Plucheinae
# Plucheinae

Plucheinae Cass. ex. Dumort., 1829 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Pluchea Cassini, 1817) il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del naturalista francese Abbé N. A. Pluche, (1688–1761).

Il nome scientifico di questa sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) perfezionato in seguito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 31" del 1829.

## Descrizione

Le specie di questa tribù sono suddivise in alberi, arbusti, subarbusti ed erbe perenni o annue. Alcune specie si sono adattate ai brevi periodi vegetativi delle zone aride o a sviluppo salino (specie succulente). In questa tribù sono comprese specie ermafrodite, monoiche, dioiche oppure ginomonoiche.

La parte sotterranea del fusto consiste prevalentemente in rizomi allungati. La parte aerea del fusto può essere provvista di condotti di resina (generi Doellia e altri) oppure no. Generalmente il floema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti latticiferi.

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o eventualmente subopposto. In alcuni casi si possono trovare raggruppate all'apice dei rami (generi Cylindrocline e Monarrhenus), o confinate in una rosetta basale (generi Rhodogeron e Sachsia). La lamina può essere semplice, pennatifida o pennatosetta con bordi interi, seghettati o dentati. Spesso la superficie è ghiandolosa e pubescente o ricoperta da peli settati (genere Pterocaulon). La base della foglia può essere ristretta o decorrente lungo il picciolo (generi Calostephane, Geigeria, Laggera e altri).

Le infiorescenze sono formate da capolini sia solitari che in formazioni corimbose, panicolate o da forme da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia eterogami che omogami con forme sia radiate che discoidi. I capolini sono formati da un involucro composto da squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza erbacea o cartilaginea, ma senza margini ialini; gli stereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).

* Fiori: i fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori esterni (quelli del raggio), se presenti sono disposti in una o più righe, sono femminili o raramente neutri. I fiori del disco sono molto numerosi e sono ermafroditi o funzionalmente maschili.

   * Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

   * Calice: il calice è ridotto ad una coroncina di squame.

   * Corolla: le corolle radiate sono minute e la forma varia da tubolare a filiforme; terminano generalmente con tre denti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora, viola o bianco. I fiori del disco (tubulosi) terminano con 4 - 5 lobi generalmente corti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora o qualche volta bianco.

   * Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere normalmente sono prive di sperone (raramente sono calcarate). La base può essere lunga o corta con code ramificate oppure no (raramente sono prive di coda). Il tessuto dell'endotecio è a forma radiata o polarizzata. Le cellule del collare dei filamenti sono piatte o di tipo mammelloso.

   * Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi spesso sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione, oppure da peli ottusi che terminano ben al di sotto della biforcazione. Le superfici stigmatiche confluiscono all'apice, mentre alla base sono separate in due distinte linee (lignee stigmatiche marginali). Il polline è spinuloso.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste sclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è glabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. L'epidermide dell'achenio è provvista di cristalli simili alla sabbia, oppure ne è priva. Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di una anello o anche è assente.

## Distribuzione e habitat

L'areale di questa tribù è principalmente in Australia, nell'Africa (est e sud) e in parte nell'America (soprattutto del sud); alcuni generi però hanno una distribuzione mondiale (Pluchea). Il clima preferito è quello caldo. Più avanti è indicata la distribuzione relative ad ogni genere.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Inuleae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Inuleae a sua volta è suddivisa in 2 sottotribù (Plucheinae è una di queste).

### Filogenesi

Solo recentemente nella tribù Inuleae è stata inclusa la tribù Plucheeae (ora sottotribù Plucheinae) che insieme alle s.s. Inuleae (sottotribù Inulinae) formano un clade monofiletico. La monofilia delle Inuleae si evidenzia soprattutto da analisi molecolari di tipo filogenetico.

Quindi all'interno della tribù Inuleae si individuano due linee monofiletiche, un “gruppo fratello” dell'altra: la sottotribù Inulinae) con corolle soprattutto di colore giallo, con stili provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione e acheni provvisti di un grande cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide; e la sottotribù Plucheinae (di questa voce) con corolle con varie tonalità di rosa, malva o porpora, con stigmi ricoperti di peli acuti, ma senza la caratteristica di avere dei grandi cristalli di ossalato nelle cellule dell'epidermide dell'achenio.

Alla base della sottotribù si trovano un gruppo di generi dell'areale Sudamericano (Stenachaenium) e dell'areale Sudafricano (Geigeria, Ondetia, Antiphiona, Calostephane e Pegolettia) in precedenza descritti come membri delle Inulinae. Al livello superiore si trovano cinque cladi non tutti ben risolti:

* primo clade (C1): consiste nel genere Cratystylis composto da quattro specie arbustive dioiche australiane;
* secondo clade (C2): consiste nel genere africano Iphionopsis con tre specie con capolini omogami;
* terzo calde (C3): consiste nel genere Pterocaulon del Nuovo Mondo (con poche specie nell'areale australiano); i capolini sono eterogami e i fiori femminili sono filiformi;
* quarto clade (C4): è formato dal gruppo Rhodogeron-Sachsia dei Caraibi con poche specie con capolini radiati o disciformi e foglie raccolte in rosette basali;
* quinto clade (C5): è il "core" della sottotribù formato dalla specie Pechuel-loeschea leubnitziae in posizione “gruppo fratello” del resto del clade formato a sua volta dai generi Coleocoma, Cylindrocline, Doellia, Epaltes, Karelinia, Laggera, Pluchea, Porphyrostemma, Pseudoconyza, Sphaeranthus, Streptoglossa e Tessaria; le relazioni tra i vari componenti di questo clade non sono ancora risolte completamente.

Non tutti i generi della sottotribù sono monofiletici, come ad esempio il genere Epaltes. La descrizione delle due specie di Adelostifma non è stata ancora molto approfondita per cui potrebbero rappresentare due generi diversi. Il genere Pluchea (genere tipo) non è monofiletico e probabilmente è imparentato con i generi Coleocoma e Streptoglossa e forse altri generi. Nel genere Pseudoblepharispermum sono state inserite due rare e poco conosciute specie e probabilmente non sono imparentate tra di loro. Inoltre il genere Nanothamnus non ha ancora trovato una collocazione precisa nella tribù.

Le principali sinapomorfie per questo gruppo sono:

   * fiori marginali filiformi;

   * lunghi cristalli più o meno grandi nell'epidermide dell'achenio.

Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.

### Composizione della tribù

La sottotribù comprende 29 generi e circa 417 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Adelostigma Steetz, 1864 | 2 spp. | Africa tropicale |
| Allopterigeron Dunlop, 1981 | 1 sp. (A. filifolius (F. Muell.) Dunlop) | Australia |
| Antiphiona Merxm., 1954 | 2 spp. | Namibia |
| Calostephane Benth., 1872 | 6 spp. | Africa (tropicale) e Madagascar |
| Coleocoma F. Muell., 1857 | 1 sp. (C. centaurea Roxb.) | Australia |
| Cratystylis S. Moore, 1905 | 4 spp. | Australia |
| Cylindrocline Cass., 1817 | 2 spp. | Mauritius |
| Delamerea S. Moore, 1900 | 1 sp. (D. procumbens S. Moore) | Africa orientale |
| Doellia Sch. Bip., 1843 | 2 spp. | Arabia e Africa |
| Epaltes Cass., 1818 | 14 spp. | Zone pantropicali |
| Geigeria Griess., 1830 | 28 spp. | Africa (principalmente al sud) |
| Iphionopsis A. Anderb., 1985 | 3 spp. | Africa (orientale) e Madagascar |
| Karelinia Less., 1834 | 1 sp. (K. caspia Less.) | Mar Caspio |
| Laggera Sch. Bip. ex Koch, 1847 | 17 spp. | Specie tropicali dell'Africa e dell'Asia |
| Litogyne Harv., 1865 | 1 sp. (L. gariepina Dumort.) | Africa tropicale e Namibia |
| Monarrhenus Cass., 1817 | 2 spp. | Mauritius e La Réunion |
| Neojeffreya Cabr., 1978 | 1 sp. (N. decurrens Cabr.) | Africa orientale e Madagascar |
| Nicolasia S. Moore, 1900 | 7 spp. | Africa tropicale (del sud) |
| Ondetia Benth., 1872 | 1 sp. (O. linearis Benth.) | Namibia |
| Pechuel-loeschea O. Hoffm., 1888 | 1 sp. (P. leubnitziae O. Hoffm.) | Namibia |
| Pegolettia Cass., 1825 | 9 spp. | Soprattutto Africa (del sud) |
| Pluchea Cass., 1817 | circa 80 spp. | Genere pantropicale |
| Porphyrostemma Benth. ex Oliv., 1873 | 4 spp. | Africa tropicale |
| Pseudoblepharispermum Lebrun & Stork, 1981 | 2 spp. | Africa orientale |
| Pseudoconyza Cuatr., 1961 | 1 sp. (P. viscosa (Mill.) D'Arcy) | America centrale, Africa e Asia |
| Pterocaulon Ell., 1823 | 18 spp. | America e Australia |
| Rhodogeron Griesb., 1866 | 1 sp. (R. coronopifolius Griesb.) | Cuba |
| Sachsia Griesb., 1866 | 4 spp. | Indie Occidentali e USA (del sud) |
| Sphaeranthus L., 1753 | 41 spp. | Zone tropicali del Vecchio Mondo |
| Stenachaenium Benth., 1873 | 5 spp. | Sud America |
| Streptoglossa Steetz., 1863 | 8 spp. | Australia |
| Tessaria Ruiz & Pavon, 1794 | 1 sp. (T. integrifolia Ruiz & Pavon) | Sud America |
| Thespidium F. Muell. ex Benth., 1867 | 1 sp. (T. basiflorum F. Muell.) | Australia |
| Triplocephalum O. Hoffm., 1894 | 1 sp. (T. holstii O. Hoffm.) | Africa orientale |

Il genere Caesulia Roxb. generalmente viene descritto nella sottotribù Inulinae anche se è privo del cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide come nelle specie della sottotribù di questa voce.

### Chiavi per i generi

Per comprendere meglio ed individuare i vari generi della sottotribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro)

   * Gruppo 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette;

      * Gruppo 2A: i capolini sono radiati con fiori radiati femminili gialli;

                                                       genere Ondetia.
      * Gruppo 2B: i capolini sono discoidi con fiori femminili filiformi biancastri o rosa;

         * Gruppo 3A: i capolini sono raggruppati in testate sferiche secondarie;

                                                       genere Neojeffreya: il pappo è formato da setole capillari.
                                                       genere Pseudoblepharispermum: il pappo è assente.
         * Gruppo 3B: i capolini sono raggruppati in densi corimbi, ma non in infiorescenze secondarie;

                                                       genere Cylindrocline.
   * Gruppo 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;

      * Gruppo 4A: i capolini sono raggruppati in testate secondarie sferiche, o appuntite o racemose;

         * Gruppo 5A: il pappo è formato da setole capillari; le testate secondarie dell'infiorescenza hanno delle forme simile a punte o sono sferiche;

                                                       genere Pterocaulon.
         * Gruppo 5B: il pappo è assente, oppure è formato da piccole scaglie disposte ad anello; le testate secondarie sono terminali;

                                                       genere Sphaeranthus: l'habitus delle piante è erbaceo o subarbustivo; le foglie sono decorrenti lungo il picciolo.
                                                       genere Triplocephalum: l'habitus delle piante è arbustivo; le foglie non sono decorrenti.
      * Gruppo 4B: i capolini sono solitari o variamente raggruppati, ma mai in configurazioni di infiorescenze secondarie;

         * Gruppo 6A: le brattee dell'involucro sono colorate di giallo paglierino con strisce mediane longitudinali scure;

                                                       genere Iphionopsis.
         * Gruppo 6B: le brattee dell'involucro non sono percorse da strisce scure;

            * Gruppo 7A: le piante hanno un delicato habitus erbaceo (con ciclo biologico perenne), sono inoltre provviste di una rosetta basale, scapo spoglio (afillo) e capolini terminali raggruppati in corimbo;

                                                       genere Sachsia: i capolini hanno una forma discoide.
                                                       genere Rhodogeron: i capolini hanno una forma radiata.
            * Gruppo 7B: i fusti non sono scaposi e le foglie non sono raggruppate in rosette basali;

               * Gruppo 8A: lo stilo è ricoperto di peli acuti dalla fine fino circa alla biforcazione;

                  * Gruppo 9A: i capolini sono forniti di grandi fiori del raggio colorati di giallo;

                                                       genere Geigeria: le pagliette del ricettacolo sono numerose.
                                                       genere Calostephane: il ricettacolo è nudo, senza pagliette.
                  * Gruppo 9B: i capolini sono privi dei fiori del raggio;

                     * Gruppo 10A: i capolini sono eterogami con i fiori esterni filiformi e quelli del disco ermafroditi o funzionalmente maschili.

                        * Gruppo 11A: la lamina delle foglie è intera; le corolle sono colorate di porpora;

                                                       genere Pechuel-loeschea.
                        * Gruppo 11B: il contorno delle foglie è da dentato a lobato;

                                                       genere Merrittia: la lamina delle foglie è larga e profondamente lobata; i fiori del disco sono funzionalmente maschili.
                     * Gruppo 10B: i capolini sono omogami con un solo tipo di fiori;

                        * Gruppo 12A: le piante sono arbusti dioici;

                                                       genere Cratystylis.
                        * Gruppo 12B: le piante sono arbusti o erbacee con fiori ermafroditi;

                                                       genere Antiphiona: le foglie hanno una lamina di tipo pennatifida o pennatosetta; il pappo è formato da setole barbate.
                                                       genere Pegolettia: le foglie hanno una lamina intera o dentata, o, se le foglie sono pennatifide, allora il pappo è piumoso.
               * Gruppo 8B: lo stilo è ricoperto di peli ottusi che si estendono fin sotto la biforcazione;

                  * Gruppo 13A: gli acheni sono provvisti di cavità o condotti rossi resiniferi;

                                                       genere Doellia: gli acheni sono provvisti di condotti resiniferi longitudinali; il pappo è formato da setole capillari.
                                                       genere Porphyrostemma: gli acheni sono provvisti di 2 - 3 cavità resinifere raggruppate in righe; il pappo è assente o formato da un piccolo anello.
                  * Gruppo 13B: gli acheni sono privi di cavità o condotti resiniferi;

                     * Gruppo 14A: i capolini hanno una forma radiata o discoide con fiori femminili minutamente radiali o debolmente tubolari;

                                                       genere Streptoglossa: le foglie hanno una ampia lamina; i fiori sono colorati di porpora.
                                                       genere Allopterigeron: le foglie hanno una lamina filiforme; i fiori sono biancastri.
                     * Gruppo 14B: i capolini hanno una forma discoide con fiori femminili filiformi;

                        * Gruppo 15A: il pappo è assente, o formato da un piccolo anello o da poche scaglie setolose;

                           * Gruppo 16A: il ricettacolo è profondamente concavo; il pappo è assente;

                                                       genere Litogyne.
                           * Gruppo 16B: il ricettacolo è piatto o leggermente convesso; il pappo è assente o è formato da scaglie setolose;

                              * Gruppo 17A: i capolini sono disposti vicino all'ascelle alla base degli steli; gli acheni sono provvisti di peli uncinati;

                                                       genere Thespidium.
                              * Gruppo 17B: i capolini non sono disposti vicino all'ascelle degli steli; gli acheni non sono provvisti di peli uncinati;

                                 * Gruppo 18A: il pappo è assente o eccezionalmente provvisto di scaglie setolose libere alla base;

                                                       genere Epaltes.
                                 * Gruppo 18B: il pappo è formato di scaglie setolose connate alla base in un tubo;

                                                       genere Coleocoma: i capolini sono grandi; le brattee dell'involucro sono molto ampie e a forma ottusa.
                                                       genere Delamerea: i capolini sono piccoli; le brattee dell'involucro non sono molto ampie e sono a forma acuta.
                        * Gruppo 15B: il pappo è formato da setole capillari;

                           * Gruppo 19A: le piante sono arbusti; i capolini sono raggruppati in densi corimbi; le foglie sono confinate nella parte distale dei rami;

                                                       genere Monarrhenus.
                           * Gruppo 19B: le piante sono alberi, arbusti o erbacee; i capolini non sono raggruppati in densi corimbi; le foglie sono egualmente distribuite lungo i rami e gli steli;

                              * Gruppo 20A: le piante sono alberi; i capolini sono eterogami con solo un fiore funzionalmente maschile;

                                                       genere Tessaria.
                              * Gruppo 20B: le piante sono arbusti o erbacee; se sono presenti i fiori maschili, questi sono più di uno;

                                 * Gruppo 21A: le piante sono erbacee perenni con foglie decorrenti; le code delle antere sono lunghe e ramificate; gli acheni sono lunghi più di 3 mm;

                                                       genere Stenachaenium.
                                 * Gruppo 21B: le piante sono arbusti o alberi; gli acheni sono più piccoli di 3 mm; le code delle antere sono corte o inesistenti;

                                    * Gruppo 22A: le foglie hanno la lamina bi-pennatifida; le antere sono prive di coda;

                                                       genere Adelostigma.
                                    * Gruppo 22B: le foglie non sono pennatifide; le antere sono provviste di coda;

                                       * Gruppo 23A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili con acheni ridotti; il pappo è formato generalmente da setole con denti eretto-patenti;

                                                       genere Karelinia: i capolini sono solitari, in posizione terminale e lunghi più di un centimetro.
                                                       genere Pluchea: i capolini sono disposti in corimbi (raramente sono solitari) e sono lunghi meno di un centimetro.
                                       * Gruppo 23B: i fiori del disco sono ermafroditi e fertili con acheni normalmente sviluppati; il pappo è formato da setole con denti appressati;

                                          * Gruppo 24A: i fiori sono purpurei; le foglie spesso sono decorrenti; le antere sono prive di coda;

                                                       genere Laggera: il pappo è provvisto di numerose setole.
                                                       genere Nicolasia: il pappo ha poche setole.
                                          * Gruppo 24B: le antere sono provviste di coda;

                                                       genere Pseudoconyza.

## Alcune specie

* Geigeria ornativa
* Pluchea indica
* Pluchea carolinensis
* Pterocaulon rugosum
* Sphaeranthus indicus
* Tessaria integrifolia
