Coleanthinae
# Coleanthinae

Coleanthinae Rouy, 1913 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Coleanthus Seidl., 1817 la cui etimologia deriva da due parole greche koleos (= guaina) e anthos (= fiore) e fa riferimento alle guaine delle foglie superiori che avvolgono l'infiorescenza.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico francese Georges Rouy (Parigi, 2 dicembre 1851 – Asnières-sur-Seine, 25 dicembre 1924) nella pubblicazione Flore de France (14: 28, 55. Apr 1913) del 1913.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è prevalentemente cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. Alcune specie sono rizomatose, altre stolonifere. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Nel genere Phippsia alcune specie formano dei bassi tappeti.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (spesso è completamente chiusa o con i margini parzialmente fusi) e in genere è priva di auricole. In Catabrosella le guaine sono persistenti (a consistenza fibrosa o reticolare) e formano delle strutture a bulbo. In Pseudosclerochloa le guaine sono aperte.

   * Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (e a volte ripiegate).
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da molte spighette (a volte formano dei grappoli capitati) ed hanno la forma di una pannocchia aperta (o raramente contratta). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I rami sono papillosi. I pedicelli delle spighette sono corti.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori (massimo 10). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. L'estensione della rachilla in genere è assente.

   * Glume: le glume, disuguali, generalmente più corte dei fiori, hanno gli apici ottusi (o troncati) e venature prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice (in Phippsia le venature sono assenti). Le glume possono essere membranose; in Coleanthus sono assenti; in Phippsia può essere assente quella inferiore.

   * Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.

   * Lemma: il lemma, con forme da ovate a oblunghe e con apici ottusi, acuti o arrotondati e talvolta dentati, può essere pubescente; le venature sono 3 - 5 e sono prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice. In Sclerochloa il lemma è indurito e si presenta con 7 - 9 vene prominenti;
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate; inoltre possono essere piccole e bilobate. In Coleanthus le lodicule sono assenti.

   * L'androceo è composto da 3 (2 in Coleanthus; 1 o 2 in Phippsia) stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3 carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. In Phippsia il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è relativa soprattutto all'Emisfero boreale (zone montagnose e/o aree fredde, quasi artiche)

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Coleanthinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

### Filogenesi

La sottotribù Coleanthinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Coleanthinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 ") ed è circoscritta nel clade "PPAM" composto dal "gruppo fratello" formato dalla supersottotribù Poodinae e dalla sottotribù Coleanthinae; quest'ultima dalle analisi di tipo filogenetico risulta essere sicuramente monofiletica. In alcuni studi Coleanthinae risulta "gruppo fratello" con la sottotribù Avenulinae. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.

In passato le specie del genere Hyalopoa erano descritte all'interno del genere Colpodium; recenti studi le mettono in correlazione alle specie dei generi Catabrosa, Paracolpodium e Catabrosella. Le due specie del genere Pseudosclerochloa sono state segregate dal genere Puccinellia in base ai lemmi cigliati. Alcuni studi mostrano che Paracolpodium è filogeneticamente distinto da Colpodium e potrebbe essere "gruppo fratello" di Catabrosella. Le specie di Phippsia sembrano essere allopoliploidi e spesso di ibridano con le specie del genere Puccinellia. In Puccinella i lemmi arrotondati sul dorso lo distinguono dalla maggior parte degli altri generi i cui i lemmi sono generalmente carenati. Il gruppo Colpodium + Zingeria forma un clade monofiletico ben supportato (le checklist più aggiornate considerano il genere Zingeria sinonimo di Colpodium). Il genere Zingeria è un allopoliploide con un genoma derivato dalla specie Colpodium versicolor.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

* la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
* le spighette sono compresse lateralmente;
* i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
* l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:

* l'ilo è puntiforme;
* dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
* le lodicule sono prive di ciglia;
* l'ovario è glabro.

Per la sottotribù Coleanthinae sono descritte le seguenti sinapomorfie:

* sinapomorfie per tutto il gruppo:
   * le venature delle glume sono prominenti (o nascoste), sono più o meno parallele e si congiungono all'apice;
   * le venature del lemma sono più o meno parallele e si congiungono all'apice;
* sinapomorfie relative al singolo genere:
   * Coleanthus: le glume sono assenti; le lodicule sono assenti; gli stami sono due;
   * Phippsia: le glume sono prive delle venature; la gluma inferiore a volte è assente; gli stami sono uno o due; il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.
   * Puccinellia: le vene laterali dei lemmi sono poco appariscenti;
   * Sclerochloa: le infiorescenze non sono ramificate e sono unilaterali; l'internodo della rachilla prossimale è notevolmente più spesso di quelli distali; la base dello stilo è persistente e nella fruttificazione forma un becco;
   * Zingeria: le spighette sono dorsoventralmente compresse.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della sottotribù

La sottotribù si compone di 10 generi e circa 150 specie:

| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
| - | - | - | - |
| Catabrosa P. Beauv., 1812 | 3 / 7 / 4 | 2n = 20 e 30 | Regioni temperate dell'emisfero Nord e Cile |
| Catabrosella (Tzvelev) Tzvelev, 1965 | 7 / 8 / 0 | 2n = 10 | Dall'Europa all'Himalaya |
| Coleanthus Seidl, 1817 | Una specie: Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel ex Roem. & Schult. | 2n = 14 | Asia settentrionale e America settentrionale |
| Colpodium Trin., 1820 | 13 / 4 / 22 | 2n = 4 , 8 e 20 | Asia e Africa (zone montagnose) |
| Hyalopoa (Tzvelev) Tzvelev, 1965 | 4 / 7 / 0 | 2n = 28 e 42 | Asia centrale |
| Phippsia (Trin.) R. Br., 1823 | 3 | 2n = 28 | Zone fredde e artiche dell'Emisfero Settentrionale |
| Pseudosclerochloa Tzvelev, 2004 | 2 / 0 / 2 | 2n = 28 e 42 | Dal Caucaso all'Himalaya |
| Puccinellia Parl.1848 | Oltre 110 | 2n = 14, 21, 28, 42, 56 e 77 | Regioni temperate su substrato salato. |
| Sclerochloa P. Beauv., 1812 | 2 / 3 / 2 | 2n = 28 e 42 | Europa meridionale e Medio Oriente |
| Zingeria P. A. Smirn., 1946 | 5 | 2n = 4, 8 e 12 | Caucaso, Anatolia, Iraq e Iran del nord. |

Note:

* il numero delle specie per genere varia secondo le checklist indicate nelle note;
* in questo gruppo è descritto anche l'ibrido xPucciphippsia Tzvelev;
* secondo le ultime ricerche in questo gruppo è stato definito un nuovo genere: Hyalopodium Röser & Tkach, 2019 (comprende una sola specie Hyalopodium ararticum (Lipsky) Röser & Tkach).

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:

* Catabrosa aquatica (L.) P.Beauv..
* Coleanthus subtilis Seidl ex Roem. & Schult..
* Puccinellia Parl. con 5 specie.
* Sclerochloa dura (L.) P.Beauv..
