Pappochelys rosinae
# Pappochelys rosinae

Pappochelys (il cui nome significa "nonno delle tartarughe", in greco antico) è un genere estinto di rettile diapside strettamente imparentato con le moderne tartarughe, vissuta nel Triassico medio circa 240 milioni di anni fa, in quella che oggi la Germania. L'unica specie ascritta al genere è P. rosinae, descritta per la prima volta dai paleontologi Rainer Schoch e Hans-Dieter Sues, nel 2015. La scoperta della Pappochelys fornisce un forte sostegno per l'inserimento delle tartarughe all'interno di Diapsida, un'ipotesi a lungo suggerita da dati molecolari, ma mai in precedenza da dati fossili. Anatomicamente questo animale si presenta come una forma intermedia tra le primissime tartarughe come Odontochelys del tardo Triassico della Cina e i loro antenati ancestrali come Eunotosaurus un rettile del Permiano medio del Sudafrica, il cui rapporto non era chiaro fino alla scoperta della Pappochelys.

## Descrizione

Questo animale possedeva un corpo ampio, un cranio piccolo e una lunga coda che costituiva circa la metà della lunghezza totale del corpo, il quale arrivava fino a 20 centimetri di lunghezza. Il cranio è dotato di grandi orbite. Sono presenti diverse caratteristiche simili a quelle delle tartarughe, tra cui costole espanse e gastralia che sembrano essere i precursori di un carapace. Come nel caso di Eunotosaurus, ciascuna costola è appiattita in una struttura simile a una lama larga, con dossi e creste che coprono la sua superficie esterna e una cresta che scende lungo la sua superficie interna, formando una forma a T in sezione trasversale. I gastralia (strutture simili a costole che coprivano l'addome) sono strettamente ravvicinati e, occasionalmente, fusi insieme, formando una struttura simile a quella di un piastrone delle tartarughe. A differenza delle tartarughe, Pappochelys possedeva i denti nelle mascelle e due coppie di fori nella parte posteriore del cranio chiamate finestre temporali. La presenza di due coppie di finestre indicano che il cranio di Pappochelys era di tipo diapside, in contrasto con i crani di tipo anapside delle tartarughe (che mancano di qualsiasi finestra temporale).

## Scoperta dei fossili

I fossili di Pappochelys provengono da un'unità rocciosa in Germania chiamato Basso Keuper, che risale al piano Ladinico del medio Triassico, circa 240 milioni di anni fa, e sono compresi in uno strato di 5-15 centimetri di argilla, in un affioramento della Formazione Erfurt nella città di Vellberg. I paleontologi hanno ampiamente studiato il Basso Keuper sin dagli inizi del XIX secolo e lo strato di argillite è stato soggetto a raccolta intensiva di fossili dal 1985, ma solo nel 2006 sono stati trovati i primi fossili di Pappochelys. Da allora, gli scavi dello Staatliches Museum für Naturkunde di Stoccarda hanno scoperto 20 esemplari di Pappochelys, che hanno permesso di ricostruire la maggior parte dello scheletro.

## Classificazione

Il posizionamento delle tartarughe nell'albero evolutivo dei rettili è stato un punto di discussione negli ultimi decenni a causa di un disaccordo tra i dati morfologici e molecolari. Sulla base dei soli dati anatomici, le tartarughe sembrano rientrare nei Parareptilia, un clade basale all'interno dei Sauropsida (il clade dei rettili). Classicamente i pararettili sono stati descritti come caratterizzati dalla mancanza di aperture temporali nel loro cranio (anche se ora la maggior parte di essi sono noti per avere almeno una finestra temporale inferiore) e si trovano all'esterno del gruppo principale rettili, i Diapsida, che comprende tutti gli altri sauropsidi viventi (lucertole, serpenti, coccodrilli e uccelli) ed è caratterizzato da due coppie di aperture temporali. D'altro canto, i dati molecolari suggeriscono che le tartarughe si trovano all'interno dei Diapsida, come un sottoinsieme dei Lepidosauromorpha (che comprende lucertole e serpenti) oppure come un clade degli Archosauromorpha (che comprende coccodrilli e uccelli).

Tra i rettili che più assomigliano a Pappochelys, Eunotosaurus è stato originariamente classificato come pararettile, mentre Odontochelys è sempre stato classificato come una tartaruga-stelo (le tartarughe-stelo sono taxa più strettamente legati alle tartarughe di quanto non siano a qualsiasi altro gruppo di rettili viventi, ma non sono vere e proprie tartarughe). Poiché Eunotosaurus possiede sia caratteristiche da tartaruga che da pararettile, è stato spesso utilizzato per giustificare una discendenza dai pararettili per le tartarughe. La scoperta di Pappochelys, che è chiaramente un diapside, fornisce la prima forte prova da reperti fossili che le tartarughe appartengono ai Diapsida. Nel 2015, Schoch e Sues hanno incorporato Pappochelys, Eunotosaurus e Odontochelys in un'analisi filogenetica con pararettili, tartarughe e molti altri taxa di rettili per chiarire i loro rapporti di parentela. La loro analisi ha indicato l'esistenza di un clade di diapsidi contenente Eunotosaurus, Pappochelys, Odontochelys e le tartarughe; questo clade inoltre sarebbe all'interno dei Lepidosauromorpha. Questo clade è solo lontanamente legato ai pararettili, che è stato considerato come il gruppo più basale all'interno dei Sauropsida. A differenza delle precedenti filogenesi (ipotesi di relazioni evolutive) basate sulla morfologia, l'analisi di Schoch e Sues era in accordo con i dati molecolari. Di seguito è riportato un cladogramma che mostra i risultati delle loro analisi:

## Paleoecologia

Il letto di argillite in cui sono stati trovati fossili di Pappochelys è stato probabilmente depositato in un ambiente lacustre; ciò suggerisce che Pappochelys potrebbe essere stato un animale semiacquatico come le tartarughe moderne. Sebbene Pappochelys fosse sprovvisto di un guscio completamente formato come le tartarughe moderne, le ossa ispessite possono aver contribuito a ridurre il galleggiamento del corpo, rendendolo un nuotatore più abile.

