Whitfieldieae
# Whitfieldieae

Whitfieldieae Reveal, 2012 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Whitfieldia Hook., 1845 il cui nome è stato dato in onore di Thomas Whitfield, collezionista naturalista in Sierra Leone e Gambia dal 1843 al 1848.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico contemporaneo James Lauritz Reveal (1941 - 2015) nella pubblicazione "Phytoneuron 2012-37: 220. 23 Apr 2012" del 2012.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è arbustivo (fino a 6 metri in Whitfieldia elongata) e anche rampicante. Sono presenti specie sempreverdi. Nelle varie parti vegetative si possono trovare dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.
* Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta. Il picciolo può essere lungo fino a 3 cm e più. La lamina varia da ovata a ellittica con margini interi (o crenati o debolmente lobati) e apici appuntiti. In alcune specie la base della foglie è decorrente lungo il picciolo. Le venature sono di tipo pennato. In alcune specie la consistenza è coriacea.
* Le infiorescenze semplici o di tipo racemoso (pannocchie) o cimoso sono terminali con lunghi peduncoli. In alcune specie le pannocchie sono formate da fiori solitari o molto spaziati, in altre le pannocchie sono dense con pubescenze ghiandolari-pelose. I fiori possono essere pedicellati. All'interno dell'infiorescenza sono presenti delle brattee decidue, verdi con forme da lineari a ellittiche e apici appuntiti; quelle basali sono simili alle foglie. Sono presenti anche delle bratteole per lo più filiformi.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice, gamosepalo, a forma tubulosa, è formato da 5 segmenti più o meno uguali (calice attinomorfo) colorati (petaloidi). Il calice può essere ricoperto da una densa peluria (leggermente vischiosa-pubescente). I segmenti sono dei lobi oblunghi apicalmente appuntiti. I calice può essere biancastro.

   * La corolla, gamopetala e zigomorfa, è formata da un tubo cilindrico, sottile e lungo (a volte piegato) terminante con 5 lobi, lunghi con forme ellittiche, disposti su due labbra. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. I lobi sono patenti o retroflessi e possono essere pubescenti per peli ghiandolosi. I petali della corolla possono avere la tendenza alla contorsione. Il colore della corolla è bianco, crema con righe marroni, lilla, rosa con gole gialle.

   * L'androceo è formato da 4 stami fertili didinami e sporgenti. I filamenti, glabri, sono adnati alla corolla. Le antere, con forme oblunghe e ricurve, sono colorate di porpora; e in genere sono glabre. Ai lati delle teche è presente del tessuto connettivo con lunghi peli ricci. È presente un disco nettarifero.

   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 o più ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è filiforme con un solo stigma in genere capitato.
* I frutti sono delle capsule glabre ma anche densamente pustoloso-rugose. Il frutto contiene 2 - 4 semi. I semi più o meno discoidi (da subsferici a globosi o cordiformi) sono glabri o quasi lisci (possono avere degli anelli concentrici di creste). I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù e quasi unicamente africana (Madagascar) con habitat tropicali e caldi.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.

### Filogenesi

La tribù di questa voce è descritta all'interno del Cystolith clade) che caratterizza la sottofamiglia Acanthoideae ad esclusione della tribù Acantheae. La sottofamiglia Acanthoideae nel suo insieme è contraddistinta dal Retinaculate clade. La tribù Whitfieldieae, al'interno della sottofamiglia, risulta "gruppo fratello" del gruppo Barlerieae+Andrographideae. Mentre all'interno della tribù i due generi Chlamydacanthus e Whitﬁeldia formano un "gruppo fratello" e sono il "core" del gruppo. A sua volta il genere "Lankesteria" è "gruppo fratello" di questo "core".

Per questo gruppo sono proposte le seguenti sinapomorfie:

* le ghiandole biancastre su alcune parti delle piante;
* gli anelli concentrici di creste sui semi;
* le aree circolari densamente granulate che circondano i pori dei granuli di polline.

Mentre per il gruppo più interno (Chlamydacanthus e Whitﬁeldia) le sinapomorfie sono:

* il polline biporato e piatto (lenticolare);
* le superfici glabre dei semi.

Mentre il genere Whitfieldieae e monofiletico, il genere Chlamydacanthus non lo è in quanto alcune sue specie risultano più collegate ai tre generi minori della tribù (Camarotea+Forcipella+Leandriella). Inoltre la posizione basale del genere Lankesteria è supportata (da un punto di vista filogenetico) debolmente. Per cui alcuni Autori definiscono provvisoriamente il gruppo come "Whitfieldieae s.l.".

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 7 generi e circa 30 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Camarotea Scott Elliot, 1891 | 1 - 2 | Madagascar |
| Chlamydacanthus Lindau, 1893 | 4 | Africa orientale e Madagascar |
| Forcipella Baill., 1891 | 5 | Madagascar |
| Lankesteria Lindl., 1845 | 7 | Africa e Madagascar |
| Leandriella Benoist, 1939 | 1 - 2 | Madagascar |
| Whitfieldia Hook., 1845 | 10 | Africa tropicale |
| Zygoruellia Baill., 1890 | Una specie: Zygoruellia richardii Baill. | Madagascar |
