Echinopogoninae
# Echinopogoninae

Echinopogoninae Soreng, 2017 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Echinopogon P. Beauv., 1812 la cui etimologia è formata da due parole greche: "echinos" (= riccio) e "pogon" (= barba) e fa riferimento all'infiorescenza con setole simili agli aculei di un riccio.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Robert John Soreng (1952-) nella pubblicazione "Journal of Systematics and Evolution" (J. Syst. Evol. 55[4]: 262 [2017].) del 2017.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso, rizomatoso o stolonifero (Relchela) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In Ancistragrostis l'altezza delle piante è minore di 10 cm. In queste piante non sono presenti i micropeli.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.

   * Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari, piatte a volte filiformi.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o due fiori (in Relchela). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. L'estensione della rachilla è presente (escluso Pentapogon quadrifidus). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume.

   * Glume: le glume, con apici ottusi o attenuati o acuti, sono lunghe quanto il fiore o di più (o più corte delle spighette). Le glume possono essere traslucide e hanno una venatura longitudinale.

   * Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.

   * Lemma: il lemma a volte è pubescente (i peli possono essere uncinati); gli apici sono interi o bi-dentati (o bi-lobati). In Pentapogon i margini dei lemmi sono convoluti e ricoprono la palea con quattro ariste apicali e una abassiale. In Relchela la consistenza è dura e i margini intrecciandosi ricoprono gran parte della pianta.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

   * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

I generi di questa sottotribù sono confinati nell'emisfero meridionale, principalmente in Australasia. Solamente il genere Relchela è endemico del Sud America meridionale.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Echinopogoninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

### Filogenesi

La sottotribù Echinopogoninae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Echinopogoninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1 ") e in particolare alla supersottotribù Agrostidodinae (Soreng, 2017) insieme alle sottotribù Brizinae, Calothecinae e Agrostidinae.

All'interno della supersottotribù le Echinopogoninae occupano una posizione centrale. Come gruppo cladistico è fortemente supportato come monofiletico; mentre il genere Dichelachne risulta parafiletico.

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):

* la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
* le spighette sono compresse lateralmente;
* i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
* l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:

* l'ilo è puntiforme;
* nell'endosperma sono presenti dei lipidi.

Le seguenti sinapomorfie sono invece specifiche per la sottotribù di questa voce:

* Ancistragrostis: i peli dei lemmi sono uncinati.
* Pentapogon: i margini dei lemmi sono convoluti e ricoprono la palea con quattro ariste apicali e una abassiale.
* Relchela: la consistenza dei lemmi è dura; l'ovario all'apice è pubescente.

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è il seguente (rilevamento fatto solo per le specie di Echinopogon): 2n = 42.

Il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.

### Generi della sottotribù

La sottotribù si compone di 5 generi e 17 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
| - | - | - |
| Ancistragrostis S.T. Blake, 1946 | Una specie: Ancistragrostis uncinioides S.T. Blake | Nuova Guinea e Australia |
| Dichelachne Endl., 1833 | 7 | Regioni temperate o montagne tropicali |
| Echinopogon P. Beauv., 1812 | 7 | Nuova Guinea, Australia e Nuova Zelanda |
| Pentapogon R. Br., 1810 | Una specie: Pentapogon quadrifidus (Labill.) Baill. | Australia (sud orientale) |
| Relchela Steud., 1855 | Una specie: Relchela panicoides Steud. | Argentina e Cile |

Note: i generi di questo gruppo in precedenti ricerche sono descritti all'interno della sottotribù Agrostidinae. Il genere Dichelachne in altre checklist è considerato sinonimo di Deyeuxia Clarion ex P. Beauv..

