Pterodactylus
# Pterodactylus

Pterodactylus (del griego πτεροδάκτυλος, pterodaktylos, que significa "dedo alado") es un género de pterosaurio, cuyos miembros son popularmente conocidos como pterodáctilos. Fue el primero en ser nombrado e identificado como un reptil volador. Sus restos fósiles han sido hallados primordialmente en la Caliza de Solnhofen de Baviera, Alemania, que data de finales del período Jurásico (principios del Titoniense), hace entre 150.8-148.5 millones de años, aunque restos más fragmentarios se han identificado en otras partes de Europa y en África. Era un carnívoro y probablemente cazaba peces y otros animales pequeños. Como todos los pterosaurios, las alas de Pterodactylus estaban formadas por una membrana de músculo y piel que se extendía desde su alargado cuarto dedo hasta sus miembros posteriores. Esta era mantenida internamente por fibras de colágeno y externamente por bordes queratinosos.

El nombre deriva de las palabras griegas pteron (πτερόν, que significa 'ala') y daktylos (δάκτυλος, que significa 'dedo') y se refiere a la forma en la cual el ala se mantiene gracias a un único gran dedo.

## Descripción

Pterodactylus es conocido a partir de cerca de 30 especímenes fósiles, y aunque muchos de estos son juveniles, varios preservan esqueletos completos. Pterodactylus era un pterosaurio relativamente pequeño, con una envergadura adulta estimada en 1.5 metros para P. antiquus. Otras "especies" eran consideradas como aún menores. Sin embargo, se ha mostrado que estos especímenes menores representan juveniles de Pterodactylus, o bien de sus parientes contemporáneos incluyendo a Ctenochasma, Germanodactylus, Aerodactylus, Aurorazhdarcho y Gnathosaurus.

Los cráneos de los Pterodactylus adultos eran largos y estrechos con cerca de 90 grandes dientes cónicos. Los dientes se extendían desde la punta de ambas mandíbulas, y se volvían más pequeños a medida que se alejaban de las puntas de las mandíbulas (a diferencia de algunos de sus parientes, en los cuales los dientes estaban ausentes en la punta de la mandíbula superior y eran relativamente uniformes en tamaño). Los dientes se extendían más atrás en la mandíbula que en sus parientes cercanos, y algunos estaban presentes debajo del frente de la fenestra nasoanteorbital, la gran abertura presente en el cráneo. A diferencia de las especies relacionadas, el cráneo y la mandíbula eran rectos, sin curvarse hacia arriba.

El cuello era largo, y cubierto de largas picnofibras parecidas a cerdas. Un saco gular se extendía desde la mitad de la mandíbula inferior hasta la parte superior del cuello.

Pterodactylus, como otros pterodactiloides, tenía una cresta sobre su cráneo compuesta mayormente de tejidos blandos. En el Pterodactylus adulto, esta cresta se extendía entre el borde posterior de la fenestra anteorbital (la gran abertura en el cráneo) y la parte posterior del cráneo. En al menos un espécimen, la cresta tenía una corta base ósea, también vista en pterosaurios parecidos como Germanodactylus. Las crestas sólo se han hallado en los especímenes mayores y completamente desarrollados de Pterodactylus, indicando que esta era una estructura de exhibición y sólo se desarrollaba cuando los individuos alcanzaban la madurez. Dos especímenes de P. antiquus (el holotipo BSP AS I 739 y el cráneo incompleto BMMS 7, el mayor cráneo conocido de P. antiquus) tienen una baja cresta ósea en sus cráneos; en BMMS 7 es de 47.5 milímetros de largo (más o menos el 24% de la longitud estimada de ese cráneo) y una altura máxima de 0.9 milímetros sobre la órbita.

## Paleobiología

### Grupos por edad

Como otros pterosaurios (notablemente Rhamphorhynchus), los especímenes de Pterodactylus pueden variar considerablemente basándose en su edad o nivel de madurez. Tanto las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y forma del cráneo, como el tamaño y número de dientes cambiaban a medida que los animales crecían. Históricamente, esto ha llevado a que varios estadios de crecimiento (incluyendo los estadios de crecimiento de pterosaurios relacionados) hayan sido tomados como nuevas especies de Pterodactylus. Varios estudios detallados usando varios métodos para medir las curvas de crecimiento entre los especímenes conocidos han demostrado que solo hay una especie válida de Pterodactylus, P. antiquus.

Los especímenes inmaduros más jóvenes de Pterodactylus tienen un reducido número de dientes (tan pocos como 15) y sus dientes tienen una base relativamente amplia. Los dientes de las especímenes de más edad son más estrechos y más numerosos (más de 90 dientes se han contado en algunos especímenes).

Los especímenes de Pterodactylus pueden ser divididos en clases por años. En el primer grupo, los cráneos solo miden 15-45 mm de longitud. El segundo grupo se caracteriza por cráneos de 55-95 mm de largo, pero aún son inmaduros. Estos dos primeros grupos por años fueron alguna vez clasificados como los juveniles y adultos de la especie P. kochi, hasta que estudios adicionales mostraron que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros y posiblemente pertenecientes a un nuevo género. Un tercer grupo de edad está representado por los especímenes del "tradicional" P. antiquus, así como unos pocos especímenes grandes y aislados alguna vez asignados a P. kochi que coinciden con P. antiquus en su tamaño. Sin embargo, todos los especímenes en este tercer grupo de edad aún muestran signos de inmadurez. Los especímenes de Pterodactylus totalmente adultos aún son desconocidos, o pueden haber sido clasificados erróneamente como otro género.

### Crecimiento y temporadas de reproducción

Los distintos grupos por edad de los especímenes de Pterodactylus antiquus muestran que esta especie, como su contemporáneo Rhamphorhynchus muensteri, probablemente se reproducían estacionalmente y crecían de modo consistente durante su vida. Una nueva generación del primer grupo por edad de P. antiquus pudo haberse producido estacionalmente, y alcanzar el tamaño del segundo grupo por edad por la época en que la siguiente generación eclosionaba, creando diferentes 'agrupaciones' de individuos de edad y tamaño similares en el registro fósil. La clase de menor tamaño probablemente consistía de individuos que apenas habían empezado a volar y eran de menos de un año de edad. El segundo grupo por edad representa individuos de uno a dos años de edad, y el menos común tercer grupo por edad se compone de especímenes de más de dos años de edad. Este patrón de crecimiento es más similar al de los crocodilianos modernos, que al rápido crecimiento de las aves modernas.

### Patrones de actividad diaria

Las comparaciones hechas entre los anillos escleróticos de Pterodactylus antiquus y las aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido diurnos. Esto puede indicar una división de nichos ecológicos con pterosaurios contemporáneos de los que se infiere que eran nocturnos, como Ctenochasma y Rhamphorhynchus.

## Historia

El animal ahora conocido como Pterodactylus fue el primer pterosaurio en ser identificado. El primer espécimen de Pterodactylus fue descrito por el científico italiano Cosimo Alessandro Collini en 1784, basándose en un esqueleto fósil desenterrado de la Caliza de Solnhofen de Baviera. Collini era el curador del "Naturalienkabinett", o cuartos de maravillas (un precursor del moderno concepto de museo de historia natural), en el palacio de Carlos Teodoro de Baviera en Mannheim. El espécimen había sido regalado a la colección por el conde Friedrich Ferdinand zu Pappenheim, probablemente por el año 1780, habiendo sido recuperado de una cantera de caliza litográfica en Eichstätt. Collini, sin embargo, no concluyó que se trataba de un animal volador. Por el contrario, Collini no pudo establecer que clase de animal pudo haber sido, rechazando cualquier afinidad con aves o con murciélagos. Él especuló que pudo haber sido una criatura marina, no por razones anatómicas, sino porque él pensaba que las profundidades de los océanos eran un hogar más probable para los tipos de animales desconocidos. La idea de que los pterosaurios fueron animales acuáticos persistió entre una minoría de científicos aún hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler publicó un texto sobre "anfibios" el cual incluía una ilustración de Pterodactylus usando sus alas como aletas. Wagler fue tan lejos como para clasificar a Pterodactylus junto con otros vertebrados acuáticos (entre ellos plesiosaurios, ictiosaurios y monotremas), en la clase Gryphi, entre aves y mamíferos.

Fue el científico franco-alemán Johann Hermann el primero en establecer que Pterodactylus usaba su alargado cuarto dedo para sujetar una membrana alar. En marzo de 1800, Hermann alertó al científico francés Georges Cuvier de la existencia del fósil de Collini, creyendo que el fósil había sido capturado por los ejércitos de ocupación de Napoleón y enviando a las colecciones científicas a París (y quizás al propio Cuvier) como botín de guerra; por entonces los comisarios políticos franceses incautaban sistemáticamente tesoros artísticos y objetos de interés científico. Hermann envió a Cuvier una carta conteniendo su propia interpretación del espécimen (aunque él no lo había examinado personalmente), el cual él creía que era un mamífero, incluyendo la primera recreación en vida de un pterosaurio. Hermann reconstruyó al animal con membranas alares extendiéndose desde el alargado cuarto dedo hasta el tobillo y una cubierta de pelo (en este espécimen no se había descubierto ningún rastro de membranas ni de pelo). Hermann también añadió una membrana entre el cuello y la muñeca, basándose la condición vista en los murciélagos. Cuvier estuvo de acuerdo con su interpretación, y por sugerencia de Hermann, Cuvier se convirtió en el primero en publicar estas ideas en diciembre de 1800 en una muy breve descripción. Cuvier recalcó que, "[No es posible dudar de que el largo dedo servía para soportar una membrana que, con el alargamiento de la extremidad anterior de este animal, formaba una buena ala]." Sin embargo, de modo contrario a Hermann, Cuvier estaba convencido de que el animal era un reptil.

En realidad, el espécimen no había sido capturado por los franceses. En vez de ello, en 1802 tras la muerte de Charles Theodore, fue llevado a Múnich, donde el Barón Johann Paul Carl von Moll había obtenido una exención general de confiscación para las colecciones de Baviera. Cuvier pidió a von Moll permitirle el estudio del fósil, pero fue informado de que este no pudo ser hallado. En 1809 Cuvier publicó una descripción algo más larga, nombrando el animal, y también refutando la hipótesis de Johann Friedrich Blumenbach de que pudo haber sido un ave costera.

Contrariamente al reporte de von Moll, el fósil no estaba perdido; estaba siendo estudiado por Samuel Thomas von Sömmerring, quien dio una conferencia pública acerca de este en el 27 de diciembre de 1810. En enero de 1811, von Sömmerring escribió una carta a Cuvier deplorando el hecho de que él solo hasta entonces había sido informado de la petición de Cuvier de información sobre el espécimen. Su conferencia fue publicada en 1812, y en esta von Sömmerring nombró a la especie Ornithocephalus antiquus. El animal fue descrito como un mamífero, un tipo de murciélago, y una forma intermedia entre aves y mamíferos, es decir que no era un ancestro sino que poseía "afinidad", siendo un arquetipo. Cuvier no estuvo de acuerdo, y en el mismo año en su obra Ossemens fossiles proveyó una extensa descripción en la cual nuevamente reafirmó que se trataba de un reptil. No fue hasta 1817 que salió a la luz un segundo espécimen de Pterodactylus, de nuevo de Solnhofen. Este diminuto ejemplar fue ese año descrito por von Soemmerring como Ornithocephalus brevirostris (debido a su corto hocico, que ahora se sabe que es un rasgo juvenil), y proporcionó una reconstrucción del esqueleto, la primera publicada para cualquier pterosaurio. Sin embargo esta era bastante incorrecta, ya que von Soemmerring confundió los largos metacarpos con los huesos del antebrazo, el antebrazo con el húmero, la parte superior del brazo con el esternón y este esternón a su vez con el omóplato. Von Soemmerring no cambió su opinión acerca de que estas formas eran murciélagos y este "modelo quiróptero" para interpretar a los pterosaurios siguió teniendo influencia por mucho tiempo después de que se alcanzara hacia 1860 el consenso de que eran efectivamente reptiles. Las suposiciones generales eran que los pterosaurios eran cuadrúpedos, torpes en tierra, peludos, de sangre caliente y tenían una membrana alar que alcanzaba el tobillo. Algunas de estas ideas han sido confirmadas, otras refutadas por la investigación moderna, y las demás permanecen en discusión.

En 1998, el descubrimiento de un espécimen asignado a P. kochi arrojó luces sobre la apariencia en vida de Pterodactylus, ya que preservaba rastros únicos de tejidos blandos que no estaban presentes en hallazgos fósiles anteriores, incluyendo largas picnofibras erizadas (una cubierta similar al pelo encontrada solo en los pterosaurios) en el cuello, detalles de un uropatagio (la membrana alar posterior situada entre las patas y la cola) que se extendía entre los dedos de los pies, y un saco gular como el de los pelícanos. Un espécimen adicional, estudiado usando luz ultravioleta, reveló incluso más información sobre la anatomía blanda de Pterodactylus. Este espécimen (número de catálogo JME SOS 4784) mostró que como muchos otros pterosaurios, Pterodactylus tenía una cresta de tejido blando estriado en su cráneo. Las impresiones de tejido blando también muestran que las cubiertas de queratina de las garras eran inusualmente largas, curvas y afiladas. Este espécimen también estaba recubierto de picnofibras parecidas a pelo, con algunas muy alargadas cubriendo el área de su nuca. Los restos de un pequeño pico en gancho estaban preservados en las puntas de las mandíbulas entre sus dientes frontales superior en inferior.

## Clasificación

El género ahora conocido como Pterodactylus fue originalmente nombrado Petro-Dactyle por Cuvier en 1809, aunque éste era un error tipográfico, que más tarde él mismo corrigió a Ptéro-Dactyle. En 1812, Samuel Thomas von Sömmerring nombró al mismo espécimen Ornithocephalus antiquus. Siendo el sinónimo más antiguo, el nombre de Cuvier tiene la precedencia, de modo que al aplicar las reglas modernas de taxonomía de combinación de nombres del género y el epíteto de la especie, el nombre válido de la especie sería Ptéro-Dactyle antiquus. El nombre del género fue latinizado al actual Pterodactylus por Constantine Samuel Rafinesque en 1815, dado que las reglas para nombres válidos no permiten signos diacríticos o guiones. Sin saber de la publicación de Rafinesque el propio Cuvier de nuevo latinizó el nombre en 1819, pero el nombre de especie que le dio, longirostris, tendría que tener precedencia sobre el antiquus de von Soemmerring. En 1888 Richard Lydekker designó a Pterodactylus antiquus como la especie tipo. El espécimen original es el holotipo del género, BSP n.º AS.I.739.

Hermann von Meyer, en 1830, usó el nombre Pterodactyli para agrupar a Pterodactylus y a los otros pterosaurios conocidos en ese tiempo. Este luego fue enmendado al nombre de familia Pterodactylidae por Charles Lucien Bonaparte en 1838. Esta familia ha sido más recientemente usado para referirse a muchas especies similares de Alemania y otros lugares, aunque los estudios posteriores sugieren que esta puede ser una agrupación no natural parafilética o polifilética con respecto a los miembros más avanzados de Ctenochasmatoidea (o Archaeopterodactyloidea).

A continuación se presenta un cladograma mostrando los resultados de un análisis filogenético presentado por Andres, Clark & Xu, 2014.

### Especies

Numerosas especies han sido asignadas a Pterodactylus en los años que siguieron a su descubrimiento. En la primera mitad del siglo XIX cualquier nueva especie de pterosaurio era nombrada Pterodactylus, lo cual lo tornó en un género "cajón de sastre". Incluso después de que a las formas claramente distintas se les dio posteriormente sus propios nombres de género, se siguieron creando nuevas especies de los productivos sitios fosilíferos alemanes del Jurásico Superior, frecuentemente basándose en material con leves diferencias.

Por el año 1980, las revisiones realizadas por Peter Wellnhofer habían reducido el número de especies reducidas a cerca de una docena. Muchas especies asignadas a Pterodactylus habían estado basadas en especímenes juveniles, y más tarde fueron reconocidas como individuos inmaduros de otros géneros o especies. Por la década de 1990 se entendió que esto era cierto incluso para una parte de las especies restantes. Por ejemplo, en numerosos estudios se descubrió que P. elegans era un Ctenochasma inmaduro. Otra especie de Pterodactylus basada en pequeños especímenes inmaduros es P. micronyx. Sin embargo, ha sido dificultoso determinar exactamente de que género y especie P. micronyx podría ser una forma juvenil. Stéphane Jouve, Christopher Bennett y otros han sugerido que probablemente pertenece a Gnathosaurus subulatus o a alguna de las especies de Ctenochasma, pero se requieren más datos y estudios para poder determinar su clasificación.

Las únicas especies bien conocidas y fundamentadas que quedaron fueron P. antiquus y P. kochi. No obstante, muchos estudios desde los años 1990 han encontrado pocas razones para separarlas, y han sido tratadas desde entonces como sinónimos. En 1996, Bennett sugirió que las diferencias entre los especímenes de P. kochi y P. antiquus podrían ser explicadas por diferencias de edad. En un artículo de 2004, Jouve usó un método de análisis diferente y obtuvo el mismo resultado, mostrando que los rasgos "distintivos" de P. kochi se relacionaban con la edad, y usando comparaciones matemáticas se mostró que las dos formas son fases de crecimiento diferentes de una misma especie.

Un caso especial es el de P. longicollum, nombrado por von Meyer en 1854, basado en un gran espécimen con un largo cuello y pocos dientes. Muchos investigadores, incluyendo a David Unwin, han encontrado que P. longicollum es una forma distinta de P. kochi y P. antiquus. Unwin encontró que P. longicollum era más cercano a Germanodactylus y por tanto requiere un nuevo nombre de género. Ha sido a veces situado en el género Diopecephalus debido a que Harry Govier Seeley basó este género parcialmente en el material de P. longicollum. Sin embargo, Bennett demostró que el espécimen tipo que fue más tarde designado para Diopecephalus era un fósil perteneciente a P. kochi, y ya no se considera que sea una forma separada de Pterodactylus. Diopecephalus por tanto es un sinónimo de Pterodactylus que no está disponible para ser usado como el nuevo género de "P." longicollum. "P." longicollum fue finalmente hecha la especie tipo en que se basa el género separado Ardeadactylus.

### Lista de especies y sinónimos

Durante sus 200 años de historia, las varias especies de Pterodactylus han tenido varios cambios en su clasificación, y por tanto han aparecido un enorme número de sinónimos. Adicionalmente, algunas de las especies asignadas a Pterodactylus están basadas en restos escasos que han sido difíciles de asignar a una especie u otra, y sin por tanto considerados como nomina dubia ("nombres dudosos"). La siguiente lista incluye nombres que están basados en el material alemán que se considera o se pensaba que pertenecen a Pterodactylus y nombres basados en otros materiales que aún no han sido asignados a otros géneros.

| Nombre | Autor | Año | Estatus | Notas |
| - | - | - | - | - |
| Pterodactylus antiquus | (von Sömmerring) Rafinesque | (1812) 1815 | Válida, especie tipo | Originalmente Ptéro-dactyle, Cuvier 1809 |
| Ornithocephalus antiquus | von Sömmerring | 1812 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Sinónimo más moderno objetivo de P. antiquus |
| Ornithocephalus brevirostris | von Sömmerring | 1816-17 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Basado en un espécimen juvenil |
| Ptenodracon brevirostris | (von Sömmerring) Lydekker | (1816-17) 1888 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Reclasificado de Pterodactylus brevirostris, basado en un espécimen juvenil |
| Pterodactylus brevirostris | (von Sömmerring) Oken | (1816-17) 1819 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Corrección del nombre Ornithocephalus brevirostris, basado en un espécimen juvenil |
| Pterodactylus longirostris | Cuvier | 1819 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | - |
| Macrotrachelus longirostris | (Cuvier) Giebel | (1819) 1852 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Reclasificado de Pterodactylus longirostris |
| Ornithocephalus longirostris | (Cuvier) Ritgen | (1819) 1826 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Corrección de nombre errónea de Pterodactylus longirostris |
| Pterodactylus "suevicus" | Oken | 1825 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Nomen nudum |
| Pterodactylus crocodilocephaloides | Ritgen | 1826 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | |
| Pterodactylus spectabilis | von Meyer | 1861 | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | |
| Pterodactylus grandis | Cuvier | 1824 | Nomen dubium, posible sinónimo de Rhamphorhynchus muensteri | |
| Pterodactylus longicollum | von Meyer | 1854 | Válido, puede pertenecer a un género separado | |
| Pterodactylus micronyx | von Meyer | 1852 | Posible sinónimo de Gnathosaurus subulatus | |
| Pterodactylus nettecephaloides | Ritgen | 1826 | Sinónimo de Pterodactylus micronyx | |
| Ornithocephalus redenbacheri | Wagner | 1851 | Sinónimo de Pterodactylus micronyx | |
| Pterodactylus redenbacheri | (Wagner) Wagner | (1851) 1861 | Sinónimo de Pterodactylus micronyx | Corrección de nombre de Ornithocephalus redenbacheri |
| Pterodactylus pulchellus | von Meyer | 1861 | Sinónimo de Pterodactylus micronyx | |
| Pterodactylus kochi | (Wagner) | (1837) | Sinónimo de Pterodactylus antiquus | Corrección de nombre de Ornithocephalus kochi |
| Ornithocephalus kochi | Wagner | 1837 | Sinónimo de Pterodactylus kochi | |
| Diopecephalus kochi | (Wagner) Seeley | (1837) 1871 | Sinónimo de Pterodactylus kochi | Reclasificación de Pterodactylus kochi |
| Pterodactylus meyeri | Muenster | 1842 | Sinónimo de Pterodactylus kochi | |
| Ornithocephalus meyeri | (Muenster) Wagner | (1842) 1851 | Sinónimo de Pterodactylus kochi | Corrección de nombre errónea de Pterodactylus meyeri |
| Pterodactylus scolopaciceps | von Meyer | 1850 | Válido | Reclasificado como Aerodactylus scolopaciceps |
| Pterodactylus cerinensis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus grandipelvis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus manseli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus pleydelli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus suprajurensis | Sauvage | 1873 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus arningi | Reck | 1931 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus maximus | Reck | 1931 | Nomen dubium | |
