Raptorex kriegsteini
# Raptorex kriegsteini

Raptorex kriegsteini es la única especie conocida del género dudoso extinto Raptorex (gr. "rey rapaz") de dinosaurio terópodo tiranosauroide, que vivió a finales del período Cretácico, hace 70 millones de años durante el Campaniense, en lo que hoy es Asia. Se lo presentó como un pariente de Tyrannosaurus rex, pero mucho más pequeño. Sus restos fósiles consisten en un solo espécimen en un principio informado como descubierto en la Formación Yixian al nordeste de China, que data de aproximadamente 125 millones de años durante el periodo Cretácico Inferior. El nombre del género se deriva del latín raptor, "ladrón", y rex, "rey". La especie tipo es R. kriegsteini, descrita en 2009 por Sereno, honra a Roman Kriegstein, padre de Henry Kriegstein y sobreviviente del holocausto, que donó el espécimen a la Universidad de Chicago para su estudio científico.

## Descripción

Raptorex muestra las mismas proporciones básicas de los posteriores tiranosáuridos,un cráneo comparativamente grande y sólidamente construido, piernas largas adaptados para correr, y miembros anteriores minúsculos, con dos dedos. Esto contrasta con los tiranosáuridos más basales como Dilong, que conservó rasgos característicos de celurosaurios más basales , como una cabeza pequeña y extremidades anteriores largas de tres dedos. Comparativamente 90 veces más pequeño que el T. rex, medía unos 3 metros de la cabeza hasta la cola y 1,5 metros de altura y pesaba 65 kilos, mientras que el Tyrannosaurus rex medía hasta unos 13 metros de largo y hasta 4 de altura, con un peso estimado de entre 6 a 8 toneladas y vivió en el período Maastrichtiense a finales del Cretácico Superior, hace aproximadamente 68 y 66 millones de años. El holotipo, LH PV18, medía unos 2,5 metros y murió en su tercer año. Por estas características y su edad de principios del Cretácico, se le consideró como un posible antecedente de la forma corporal típica de los tiranosáuridos, antes de la aparición de estos en el Cretácico Superior. Estudios posteriores indicaron que su edad inicial era improbable, y que dada su enorme similitud con los tiranosáuridos juveniles de finales del Cretácico, probablemente provenía de la formación Iren Dabasu de Mongolia u otra similar. Debido que el espécimen es un juvenil, muchos investigadores lo consideran ahora como un nomen dubium, porque no puede ser comparado con seguridad con un esqueleto adulto, aunque es extremadamente parecido a los esqueletos juveniles de Tarbosaurus bataar de la misma edad y tamaño.

## Descubrimiento e investigación

De acuerdo a Peter Larson, que trató de rastrear los orígenes del espécimen, el holotipo fósil de Raptorex, actualmente designado LH PV18 y alojado en las colecciones del Instituto de Geología y Paleontología Long Hao en Hohhot, Mongolia Interior, China fue adquirido de un vendedor de fósiles mongol por un negociante estadounidense en Tokio, Japón, y más tarde fue llevado a los Estados Unidos, donde de nuevo fue puesto a la venta en la Feria de minerales de Tucson, donde fue vendido por Hollis Butts al dr. Henry Kriegstein, un oftalmólogo y coleccionista de fósiles. Hasta este punto, el espécimen había sido identificado como un ejemplar joven de Tarbosaurus, que había sido extraído de Mongolia. Kriegstein notificó al paleontólogo estadounidense Paul Sereno del espécimen. Sereno creyó que había sido identificado incorrectamente como un Tarbosaurus juvenil de Mongolia, mientras que él consideró que era un subadulto de una nueva especie de la formación Yixian de China. Sereno arregló publicar una descripción del ejemplar y enviarlo a China, de donde él asumió que había sido contrabandeado.

### Interpretación iniciales

En la descripción que hizo Sereno del espécimen, él y sus coautores lo interpretaron como un casi adulto de unos seis años. Sereno inicialmente declaró a la prensa que numerosos fósiles índice presentes en la losa de roca que rodeaba al espécimen mostraban que pertenecía al Cretácico Inferior. En una entrevista con el Chicago Tribune, Sereno dijo: “A partir de sedimentos, huesos de peces fósiles, tortugas, conchas de almejas y otra fauna que recuperamos de la matriz de roca junto con el fósil de Raptorex, en general podríamos señalar dónde se había desenterrado en un área a lo largo de la frontera con Mongolia Interior". Sin embargo, sólo una única vértebra de pez y una concha de molusco aplastada no identificable estaban presentes junto con el espécimen de Raptorex. Sereno y sus colegas identificaron la vértebra del pez como similar al género Lycoptera, un fósil índice clave de la formación Yixian del Cretácico temprano. Sin embargo, no describieron el hueso ni notaron ninguna característica en común con las muestras conocidas de Lycoptera.

La interpretación de Sereno de la muestra como un tiranosauroide no-tiranosáurido primitivos tendría importantes implicaciones para la evolución de los tiranosaurios. En lugar de evolucionar su anatomía distintiva de una cabeza grande, piernas largas y brazos diminutos de dos dedos solo después de un gran tamaño corporal, una especie pequeña del Cretácico temprano con proporciones similares a los adultos de verdaderos tiranosáuridos indicaría que la forma característica de tiranosaurio apareció antes del advenimiento del tamaño gigante en el grupo. Esto contradiría la evidencia anterior, ya que todos los tiranosaurios primitivos conocidos anteriormente tenían cráneos pequeños y brazos largos de tres dedos, incluidas las especies contemporáneas y las que vivieron más tarde en el Cretácico de lo que Sereno creía que había vivido Raptorex.

### Controversia y reinterpretación

En octubre de 2010 en la edición en Internet de Nature News se publicó un reporte, sin revisión por pares, contradiciendo el origen y la clasificación de Raptorex como tiranosauroide basal. Peter Larson, presidente del Black Hills Institute of Geological Research, Inc., una compañía privada de excavaciones fósiles, inspeccionó el fósil y dijo a Nature que él concluía que era de un Tarbosaurus joven. Debido a que el ejemplar fue donado por un coleccionista sin detallar la información de su procedencia, Larson dudó de la edad asignada, la cual sólo se basaba en vértebras de un pez del género Lycoptera y conchas de moluscos hallados junto al fósil del dinosaurio. Larson especuló que el fósil pudo haber venido de lechos fósiles de Mongolia en los que se encuentran fósiles de Tarbosaurus, que datan de unos 70 millones de años. Él indicó la necesidad de "un análisis más detallado de la matriz fósil — incluyendo datación de cualquier polen asociado con el fósil". Sereno es citado en el reporte junto a sus conclusiones, notando que no se había producido una publicación o evidencia definitiva para refutarlo.

En junio de 2011, un re-estudio más detallado fue publicado en la revista digital revisada por pares PLoS ONE por Denver Fowler, Peter Larson y otros que reanalizaron los datos publicados, estableciendo que había equívocos en la ontogenia y la estratigrafía asignadas al fósil. Mientras que Sereno había afirmado que las vértebras de Raptorex estaban casi fusionadas, y que la histología de los huesos del espécimen indicaban que era un subadulto de cerca de seis años de edad, Fowler y sus colegas argumentaron que Sereno y su equipo malinterpretaron los datos de la etapa de crecimiento, y encontraron que el ejemplar realmente era un joven de cerca de tres años de edad. También encontraron fallas en la interpretación del equipo de Sereno de la edad del espécimen. Fowler y sus colegas encontraron que los huesos de peces que Sereno había identificado como de Lycoptera sin comentarlos realmente eran muy diferentes en forma y mucho mayores en tamaño que cualquier ejemplar conocido de Lycoptera y ni siquiera se podían asignar al mismo orden que ese género. Más bien, es probable que pertenecieran a un pez elimictiforme, los cuales vivieron a lo largo de todo el período Cretácico, lo que hacía a los huesos inútiles para una datación exacta. A la luz de esto, ellos notaron que no había alguna razón para creer que el fósil datara de principios del Cretácico, y dada su extremada similitud a los tiranosáuridos juveniles, una edad de fines del Cretácico es mucho más probable. Basándose en este análisis, Fowler y sus colegas concluyeron que era mucho más probable que Raptorex fuera un tiranosáurido juvenil similar a Tarbosaurus, aunque su identidad exacta no se puede determinar sin tener más información acerca de los patrones de crecimientos en los tiranosáuridos, y esfuerzos adicionales para descubrir su edad. Consecuentemente, las hipótesis de Sereno acerca de que las características derivadas de los tiranosáuridos ya habían evolucionado en el Cretácico Inferior no pueden ser apoyadas por la evidencia presente.

Newbrey et al. de 2013 identicaron al centro de la vértebra de pez hallada con el espécimen holotipo de Raptorex kriegsteini como perteneciente a un hiodóntido, que probablemente representa el mismo taxón que los fósiles de hiodóntidos descritos por los autores que proceden de la Formación Nemegt del Cretácico Superior de Mongolia. De acuerdo con Newbrey et al., estos centros de vértebras de hiodóntidos no son conocidos por fuera de la Formación Nemegt; por lo tanto, esto implica que la vértebra hallada con el holotipo de Raptorex kriegsteini – y por extensión el propio R. kriegsteini – muy seguramente provienen de la Formación Nemegt y datan de finales del Cretácico.

## Clasificación

Raptorex ha sido interpretado sucesivamente como un tiranosáurido, un tiranosauroideo y un sinónimo de Tarbosaurus. Es clasificado en general como un tiranosauroideo más derivado que Bagaraatan pero más basal que Dryptosaurus.

### Filogenia

A continuación se encuentra un cladograma en que se muestra la posición de Raptorex como un tiranosauroideo basal. Fue publicado por Loewen et al. en 2013 en la revista PLoS ONE:

