Saurolophus
# Saurolophus

Saurolophus ("lagarto crestado") es un género con 2 especies conocidas de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos que vivieron en el Cretácico Superior, hace aproximadamente entre 70 y 68 millones de años durante el Maastrichtiense, en lo que es hoy Norteamérica y Asia. Era un animal significativamente grande que se desplazaba tanto en dos como en cuatro patas y es posible que tuviera menos enemigos que otros herbívoros. Se distingue por una cresta similar a una púa que se proyectaba hacia arriba y atrás desde el cráneo.

La especie tipo, Saurolophus osborni, de Norteamérica fue descrita por Barnum Brown en 1912. la otra especie válida, S. angustirostris, vivió en Asia, y fue descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky. Existe una tercera especie, S. kryschtofovici, que se la considera dudosa. Prieto-Márquez & Wagner describieron en 2011 otra nueva especie del género, S. morrisi, pero esta fue reclasificada en su propio género, Augustynolophus, en 2014.

## Descripción

Saurolophus se conoce a partir de material que incluye esqueletos casi completos, lo que brinda a los investigadores una imagen clara de su anatomía ósea. Saurolophus se caracterizaba por tener un morro en forma de "pico de pato" y una pequeña cresta en forma de espina tubular en su cabeza. La cresta ha sido primero descrita como sólida, pero esto es así sólo en la punta, al parecer posee canales huecos en el interior que podrían tener una función respiratoria o termoreguladora. La cresta está presente tanto en adultos como en ejemplares juveniles, pero es más pequeña en estos últimos. La cresta se proyecta hacia arriba y atrás, saliendo desde entre los ojos a ángulo de 45°. La cresta única de Saurolophus está formada casi por completo por los huesos nasales. En los ejemplares adultos, las crestas tienen una forma triangular redondeada en sección transversal. La cresta sobresale más allá del borde del cráneo hacia atrás. Los procesos delgados de los frontales y prefrontales se extienden a lo largo de la parte inferior de la cresta, probablemente para fortalecerla. Al final de la cresta hay una hinchazón de la nariz, que a menudo se denomina de otra manera. Sus grandes patas le permitían caminar de modo bípedo y cuadrúpedo. Lo que diferencia a estas dos especies de herbívoros son sus características anatómicas, su tamaño y altura y dónde se localizan. Para S. osborni, la especie de Alberta más rara, se estimo en aproximadamente 8,2 metros de largo, presentando un cráneo de 1 metro y Glut, en 1997, un peso estimado de 1,9 toneladas. Paul en 2010 ha estimado que pesaba alrededor de 3 toneladas. El S. angustirostris, la especie de Mongolia , era más grande medía aproximadamente 13 metros de largo aunque ejemplares más grandes se han reportado. Se ha estimado que pesaba potencialmente hasta 11 toneladas. El cráneo más grande conocido de S.angustirostrismide 1,22 metros de largo. Aparte de tamaño, las dos especies son virtualmente idénticas, su diferenciación se ve obstaculizada por la carencia de estudios.

El holotipo de S. angustirostris es un cráneo y postcráneo, por lo que el cráneo de la especie está bien descrito. Bell y col. revaluó toda la especie en una publicación de 2011 con Acta Palaeontologica Polonica. Su descripción encontró que el cráneo está generalizado entre los hadrosaurinos y es mucho más grande que cualquier cráneo de S. osborni . La característica más inusual de una hadrosaurino es la cresta sólida, larga y sobresaliente que se extiende hacia arriba en diagonal desde la parte posterior del techo del cráneo. A diferencia de los lambeosaurinos, las crestas están formadas completamente por el hueso nasal. Los huesos de la premaxila constituyen casi el 50% de la longitud total del cráneo y ambos lados están llenos de pequeños agujeros. Solo en individuos adultos se ha fusionado el frente del contacto premaxilar. Más largos que el premaxilar, los huesos nasales son los más largos del cráneo. Constituyen toda la longitud de la cresta y nunca se conservan fusionadas.

## Descubrimiento e investigación

Barnum Brown recobró los primeros restos de Saurolophus en 1911, incluyendo un esqueleto casi completo, AMNH 5220. Hoy exhibido en el Museo Americano de Historia Natural, este fue el primer esqueleto casi completo de dinosaurio del Canadá. Fue encontrado en los sedimentos del Maastrichtiense, en el Cretácico Superior de la Formación Cañón Herradura, conocida en esa época como Formación Edmonton, cerca del Ferry Tolman en el Río Red Deer en Alberta. Brown perdió poco tiempo para describir este animal, dándole su propia subfamilia. Saurolophus es una importante referencia temprana para otros hadrosáuridos, como se ven en los nombres de Prosaurolophus , "anterior al Saurolophus" y Parasaurolophus, "cercano al Saurolophus". Sin embargo, poco material adicional ha sido recobrado y descrito.

En su lugar, restos más abundantes de Asia han suministrado más datos. Inicialmente los restos no eran prometedores, un isquion parcial de Heilongjiang, China que Riabinin nombró S. kryschtofovici. Restos mejor conservados fueron rápidamente encontrados, aunque de la Formación Nemegt a principios del Maastrichtiano en Mongolia'. Entre 1947 y 1949 la expedición paleontológica Polaco-Mongola recobró el gran esqueleto que sería descrito como S. angustirostris por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky. Otros esqueletos de una gran variedad de etapas de crecimiento también se han descubierto, y S. angustirostris es hoy el hadrosáurido más abundante de Asia.

En 1973, tres esqueletos parciales fueron hallados en la formación Moreno de California. Estos especímenes fueron referidos como cf. Saurolophus sp. En 2010, uno de los cráneos fue asignado a Edmontosaurus. Un nuevo estudio situó a los tres especímenes en una nueva especie, S. morrisi, pero estudios adicionales justificaron la creación de un nuevo género para este en 2014, Augustynolophus, el cual está cercanamente relacionado con Saurolophus.

### Especies

Se conocen dos especies consideradas como válidas, la especie tipo S. osborni, y S. angustirostris. S. osborni, descrita por Brown en 1912, es conocida a partir de un cráneo y un esqueleto, otros dos cráneos completos y fragmentos craneales. S. angustirostris, descrita por Rozhdestvensky en 1952, es conocido a partir de al menos quince especímenes. Se diferencia de S. osborni por algunos detalles del cráneo así como en el patrón de las escamas halladas en impresiones de piel fosilizadas. La especie mongola tenía un cráneo más largo, un 20%más y que el frente del hocico , los huesos premaxilares, están dirigidos más hacia arriba. S. angustirostris también tenía una distintiva fila de escamas cuadradas a lo largo de la espalda y cola, la cual era más sutil en S. osborni. En S. angustirostris, las escamas en los lados de la cola estaban dispuestas en patrones verticales, los cuales pueden haber correspondido a una coloración a rayas en vida. Por su parte, en S. osborni esta área estaba cubierta con patrones de escamas radiales, lo que probablemente indica una coloración más bien moteada o a manchas. S, kryschtofovici descrito por Riabinin ewn 1930 no es considerada válida, así que se le considera un nomen dubium, o un sinónimo de S. angustirostris, aunque el nombre es anterior a S. angustirostris.

Hasta una revaluación de la especie realizada en 2011 por Phil R. Bell, S. angustirostris no estaba bien descrita. No se habían establecido autapomorfias, rasgos derivados únicos, que lo distinguen de S. osborni. Bell descubrió en una publicación de 2011 que los dos estudios previos de S. angustirostris, realizados por Rozhdestvensky en 1952, y Maryanska y Osmolska en 1981, no proporcionan una descripción lo suficientemente completa para comparar la especie con S. osborni.

## Clasificación

Barnum Brown, quien describiera el primer espécimen, lo colocó en su propia subfamilia dentro de "Trachodontidae" hoy Hadrosauridae, a la que llamó Saurolophinae. En ese tiempo, esta también incluía a Corythosaurus y Hypacrosaurus, los únicos ejemplos bien conocidos que se convirtieron en Lambeosaurinae. Brown pensó que Saurolophus tenía una extremidad ampliada en el isquion un hueso de la cadera, mientras que los dinosaurios que ahora se consideran lambeosaurinos tienen, este error parece haberse basado en un isquion equivocadamente asociado a Saurolophus de lambeosaurino. Además interpretó erróneamente que las cresta de Saurolophus y los lambeosaurinos estaban formadas por los mismos huesos. La subfamilia Saurolophinae no fue aceptada por mucho tiempo, aunque un clado dentro de Hadrosaurinae incluye a Saurolophus y a otros pocos géneros como Kritosaurus y Prosaurolophus) se encuentra a veces, este clado se conoce informalmente como Saurolophini. Saurolophus es considerado como un hadrosaurino, ya que posee una pelvis típica de estos y una gran cresta sólida.

La mayoría de las publicaciones anteriores a 2010 clasificaron a Saurolophus como miembro de Hadrosaurinae, a menudo conocidos coloquialmente como los "hadrosaurios de cabeza plana". Prieto-Márquez en 2010 al examinar la filogenia de los hadrosáuridos, reutilizó el término Saurolophinae como una subfamilia que sustituiría a Hadrosaurinae, debido a que esta última estaba incorrectamente definida. De acuerdo a su análisis, Saurolophinae equivale al uso tradicional de Hadrosaurinae y este último término se restringe al género Hadrosaurus. Como resultado, Hadrosaurinae por definición no puede incluir los tradicionales "hadrosaurinos". Saurolophinae es el nombre más antiguo disponible para el antiguo clado "hadrosaurino". Saurolophus, como su nombre indica, es una saurolofino, ya que tiene una pelvis de saurolofino y una cresta, en gran parte sólida.

### Filogenia

El siguiente cladograma de relaciones de hadrosáuridos fue publicado en 2013 por Alberto Prieto-Márquez et al. en Acta Palaeontologica Polonica.

## Paleoecología

S. osborni fue encontrado en la Formación Cañón Herradura junto a varios otros dinosaurios pico de patos Edmontosaurus y el crestado Hypacrosaurus, hipsilofodóntidos como Parksosaurus, anquilosáuridos como Euoplocephalus, nodosáuridos como Edmontonia, los dinosaurios con cuernos Montanoceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus, el paquicefalosáurido Stegoceras, ornitomimosaurianos como Ornithomimus y Struthiomimus, con una variedad de pequeños terópodos mal conocidos incluidos trodóntidos y dromeosáuridos, así como los tiranosáuridos Albertosaurus y Daspletosaurus. La fauna de dinosaurios de esta formación se conocen a veces como Edmontonianos, que se debe diferenciar de la fauna del Terciario del mismo nombre, y son distintos a los de las formaciones de superiores e inferiores. La Formación Cañón Herradura se interpreta que tuvo una gran influencia marina, debido a la ingresión del Mar interior occidental, un mar epicontinental que cubrió el centro de Norteamérica durante gran parte del Cretáceo. S. osborni puede haber preferido permanecer en tierras más altas.

S. angustirostris es uno de los más grandes herbívoros de la Formación Nemegt, en la cual faltan los ceratopsianos pero están presentes los saurópodos y una fauna más diversa de terópodos. Coexistió con el hadrosáurido crestado Barsboldia, el paquicefalosauriano de cabeza plana Homalocephale y el de cabeza con cúpula Prenocephale, el gran anquilosáurido Tarchia y los saltasáurido Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia, el alvarezsáurido Mononykus, tres tipos de trodóntidos incluyendo a Saurornithoides, varios oviraptorosaurianos incluidos Rinchenia y Nomingia, los imitadores de avestruz Gallimimus y Deinocheirus, el tericinosáurido Therizinosaurus, el pariente de los tiranosáurido Bagaraatan, y el tiranosáurido propiamente dicho Tarbosaurus. A diferencia de otras formaciones bien conocidas de Mongolia como la Formación Djadochta que incluyen a Velociraptor y Protoceratops, Nemegt es interpretada como una zona de abundante humedad, como la Formación Dinosaur Park en Alberta.

## Paleobiología

Como todo hadrosáurido, Saurolophus podía moverse en forma bípeda y cuadrúpeda, siendo un herbívoro, comiendo una gran variedad de plantas. El cráneo permitía un movimiento análogo a la masticación, y sus dientes se substituían continuamente y estaban empaquetados en baterías dentales que contenían centenares de dientes, aunque sólo un puñado de éstos era usado al mismo tiempo. El material vegetal era recogido por un pico, y mantenido dentro de la boca por un órgano similar a las mejillas. Se alimentaba de la vegetación que se levantaba hasta los cuatro metros de altura. El común S. angustirostris debió haber sido un importante herbívoro en la Formación Nemegt, pero S. osborni era raro en la Formación Cañón Herradura compitiendo con otros hadrosáuridos como Edmontosaurus y Hypacrosaurus.

### Cresta

La distintiva cresta con forma de púa de Saurolophus se ha interpretado de múltiples maneras, y habría podido tener funciones múltiples. Brown lo comparó a la cresta de un camaleón, y sugirió que podría proporcionar un área para inserción muscular y un punto de conexión para una vela posterior como la vista en el lagarto de Jesucristo. Peter Dodson interpretó formas similares en otros hadrosáuridos como un forma de identificación sexual. Maryańska y Osmólska, notaron una base hueca, sugiriendo que la cresta ampliaba el área respiratoria ayudando a la termorregulación. James Hopson apoyó la función como señal visual, y mencionó la posibilidad remota de que había aletas inflables de piel sobre las ventanas de la nariz que habrían podido actuar como resonadores y señales visuales adicionales. Esta idea ha sido tomada por autores de los trabajos de divulgación sobre dinosaurios, por ejemplo David B. Norman quién discutió la exhibición de los hadrosáuridos largamente e incluyó una restauración de tal adaptación en acción.

### Ontogenia

Aunque las tasas de crecimiento de Saurolophus no se conocen bien, recientemente se descubrió un grupo de Saurolophus perinatal en un área del desierto de Gobi conocida como "La Tumba del Dragón". Los animales descubiertos tenían una longitud de cráneo inferior al cinco por ciento de la longitud de los cráneos de los adultos, lo que indica que se encontraban en la etapa de desarrollo más temprana en el momento de su muerte. El descubrimiento de los recién nacidos de Saurolophus también indica la cresta distintiva que se encuentra en los adultos. estaba poco desarrollado en la infancia. Se desconoce si los animales todavía estaban dentro de sus huevos o si habían eclosionado antes de morir. Los especímenes fueron descritos en la revista PLOS One el 14 de octubre de 2015 por Leonard Dewaele et al..

## En la cultura popular

En la película de dibujos animados de 1988 En busca del valle encantado y en sus secuelas pueden verse varios Saurolophus, especie identificada para el público infantil como «los bocazas» (en referencia a las amplias mandíbulas planas de este animal, en forma de pico de pato). Patito, una cría macho de «bocazas», personaje ya introducido en la película de 1988, es uno de los personajes principales de la franquicia. Saurolophus angustirostris aparece en el segundo especial de Walking with Dinosaurs: «La garra gigante».

