Saltriovenator zanellai
# Saltriovenator zanellai

Saltriovenator zanellai (“Cazador de Saltrio de Angelo Zanella”) es la única especie conocida del género extinto Saltriovenator de dinosaurio terópodo ceratosauriano que vivió a principio del período Jurásico, hace aproximadamente entre 199 a 195 millones de años durante el Sinemuriano, en lo que es hoy de Europa. En el pasado, la especie se conocía con el nombre informal de "saltriosaurio". Aunque todavía no se ha descubierto un esqueleto completo,se cree que Saltriovenator era un carnívoro grande y bípedo similar a Ceratosaurus.

## Descripción

Debido a la naturaleza fragmentada de los restos es imposible medir directamente el tamaño del animal. Los autores de la descripción por lo tanto compararon los fósiles con los de dos terópodos de volumen aproximadamente similar. Al comparar con los elementos del esqueleto de MOR 693, un espécimen de Allosaurus fragilis, ellos concluyeron de forma conservadora que el individuo holotipo de Saltriovenator medía entre siete a ocho metros de longitud. Esto convertiría a Saltriovenator en el mayor terópodo que vivió antes de la época del Aaleniense, 25% más largo que Ceratosaurus del Jurásico Superior. Al compararlo con el propio Ceratosaurus, la longitud corporal sería de 730 centímetros, una altura a la cadera de 220 centímetros y una longitud craneana de 80 centímetros. La longitud del fémur habría sido de entre 80 a 87 centímetros, lo cual indica un peso corporal de 1160 a 1524 kilogramos. Otro método consiste en extrapolar el fémur a partir de la longitud conocida del miembro delantero. Aplicando la proporción usual entre extremidades da como resultado una pata trasera con una longitud de 198 centímetros. El fémur habría sido de entre 822 a 887 milímetros de largo, indicando un peso de 1269 a 1622 kilogramos.

## Descubrimiento e investigación

Los primeros restos de Saltriovenator fueron descubiertos el 4 de agosto de 1996 por el paleontólogo aficionado Angelo Zanella, quien buscaba ammonites en la cantera de mármol Salnova en Saltrio, en el norte de Italia. Zanella ya había estado trabajando para el Museo Cívico de Historia Natural de Milán y tras ser informada la institución, se envió a un equipo para investigar el hallazgo. Cristiano Dal Sasso y Alberto Lualdi, bajo la dirección de Giorgio Teruzzi consiguieron recuperar algunos bloques de caliza que visiblemente contenían huesos. Poco antes de su descubrimiento el esqueleto había sido hecho pedazos por los explosivos usados en la cantera para romper las piezas de mármol. Los bloque que fueron asegurados fueron luego sometidos a un baño en ácido fórmico durante 1800 horas para liberar los huesos. En principio, se reportó la recolección de 119 fragmentos óseos en total; el número luego se incrementó a 132. Sin embargo, muchos no pudieron ser identificados con exactitud.

En el año 2000, el museo abrió una exhibición especial para los huesos. En esa ocasión, Dal Sasso le dio de forma provisional al dinosaurio el nombre italiano de Saltriosauro, considerando que se trataba de una especie nueva para la ciencia. Aunque este nombre ha sido latinizado ocasionalmente como Saltriosaurus, incluso en la literatura científica, tanto el nombre italiano como el latino constituyen un nomen nudum inválido.

En diciembre de 2018, Dal Sasso, Simone Maganuco y Andrea Cau nombraron y describieron al espécimen como la especie tipo Saltriovenator zanellai. El nombre del género combina la referencia a la región de Saltrio con el término en latín, venator, "cazador", un sufijo común en los nombres de terópodos. Los autores señalaron además que un venator es también un tipo de gladiador romano. El nombre de la especie es en honor de Zanella. Debido a que el artículo fue publicado en una publicación electrónica, fue necesario incorporar identificadores de Life Science para hacer válido el nombre. Estos son 8C9F3B56-F622-4C39-8E8B-C2E890811E74 para el género y BDD366A7-6A9D-4A32-9841-F7273D8CA00B para la especie. Saltriovenator es el tercer dinosaurio nombrado de Italia, el primero de los Alpes y el segundo terópodo italiano, tras Scipionyx.

El espécimen holotipo, MSNM V3664, fue hallado en una capa de la Formación Saltrio la cual data de principios del Sinemuriense, hace 199 millones de años. Consiste de un esqueleto fragmentado con la mandíbula. Fue descubierto cerca del 10% del esqueleto, incluyendo un diente, un esplenial derecho, un prearticular derecho, una costilla cervical, fragmentos de las costillas dorsales y las escápulas, una fúrcula bien preservada pero incompleta, húmeros, el metacarpo II, la falange II-1, falange III-1, falange III-2, el ungual manual III, un tarso III distal, un tarso distal IV y los metatarsos segundo a quinto proximales. Es probable que el individuo holotipo muriera en las costas de una antigua playa antes de ser arrastrado al mar. Tras la muerte, los restos del esqueleto sufrieron un prolongado transporte durante el cual muchos de los huesos se perdieron.

Aunque Saltriovenator no era acuático, el ambiente en que se depósito el cadáver probablemente era pelágico, al juzgar por los ammonites asociados. La localidad es también rica en crinoideos, gastrópodos, bivalvos, braquiópodos y briozoos. La deposición ocurrió en una pendiente situada entre una plataforma carbonatada poco profunda y una cuenca profunda. Varias cicatrices, surcos y estrías indican que el cadáver fue consumido por invertebrados marinos carroñeros. El espécimen corresponde a un individuo subadulto, cercano a su tamaño máximo, cuya edad se ha estimado en unos veinticuatro años.

## Clasificación

La posición sistemática precisa de Saltriovenator ha sido usualmente incierta, aparte del hecho de ser un terópodo. Dal Sasso originalmente lo clasificó entre los Tetanurae. Él más tarde consideró que podría representar un alosauroideo, aunque en cualquiera de estos casos haría que antecediera a los otros miembros de esos clados por aproximadamente 20-30 millones de años. Benson lo consideró como un miembro de Coelophysoidea en su revisión de Magnosaurus. La presencia de una fúrcula podría apoyar su clasificación como un tetanurano, aunque se han reportado fúrculas en celofisoideos.

### Filogenia

El artículo de descripción publicado en 2018 llevó a cabo un gran análisis filogenético, y determinó que se trataba de un ceratosaurio basal, siendo el taxón hermano de Berberosaurus.

## Paleoecología

Saltrioventor se encontró en un ambiente marino abierto, donde probablemente fue arrastrado desde el continente más cercano, siendo devorado por invertebrados como lo demuestra la presencia de Sedilichnus sp. en los huesos. Este ambiente depositacional, parte de la Formación Saltrio, se considera parte de una pendiente o rampa proximal que probablemente era una zona submareal abierta alcanzada por los efectos de las olas de tormenta y con corrientes de fondo constantes. Desde el comienzo del Jurásico, desde Hettangiense hasta principios del Sinemuriense en la cuenca occidental de Lombardía. Hubo un área continental notoria que resultó ser más amplia de lo que se pensaba anteriormente, donde se desarrolló un paleoclima cálido húmedo. Los fósiles de dinosaurios encontrados en la formación Saltrio pueden haber sido arrastrados de esta área, o alternativamente, por el oleaje del monte Arbostora, que estaba ubicado al norte de la formación Saltrio, en Suiza. Este fue un alto estructural emergido cerca de la Formación Saltrio, que causó una división entre dos cuencas de hundimiento cercanas ubicadas en el monte Nudo al este y el monte Generoso al oeste. Se instaló sobre una plataforma carbonatada unida a otras áreas más amplias que aparecen a lo largo del oeste al sureste, desarrollando un gran golfo de aguas poco profundas al norte, donde los estratos depositados estaban controlados por un gaben horst y tectónico. También se encontraron varios afloramientos de los llamados paleosuelos “terra rossa”, incluso en Castello Cabiaglio-Orino, una docena de kilómetros al oeste de Saltrio. Estos afloramientos muestran que las áreas emergidas que en el Hettangiense-Sinemuriense, la ubicación actual del moderno Lago Maggiore estaban cubiertas de bosques, lo que fue probado por la presencia de grandes fragmentos de plantas en la Formación Moltrasio. Las plantas se han recuperado entre las ubicaciones de Cellina y Arolo, lado oriental del lago Maggiore, a partir de rocas que se han encontrado para ser coetánea en edad a la Formación Saltrio. La Flora incluye géneros como Bennettitales, Ptilophyllum, Araucariaceae terrestre, Pagiophyllum y Cheirolepidiaceae, Brachyphyllum, que se desarrollaron en áreas del interior con condiciones secas-cálidas. Saltriovenator probablemente provienen de esta masa de tierra cercana, ya que otras zonas emergidas, como la Plataforma de Trento, estaban lejos de la ubicación del descubrimiento. Si es así, este terópodo fue probablemente el depredador más grande de la región.

