Tethysaurinae
# Tethysaurinae

Tethysaurinae (tetisaurinos) es una subfamilia extinta de reptiles marinos pertenecientes al clado Mosasauroidea. Vivieron a principios del período Cretácico Superior, en la etapa del Turoniense. Los tetisaurinos fueron denominados basándose en el género tipo Tethysaurus, el cual es el miembro mejor representado de la subfamilia, si bien como grupo solo fueron denominados tras el descubrimiento de Pannoniasaurus en 2012.

## Descripción

Los tetisaurinos se caracterizan principalmente por varios rasgos primitivos con respecto a los mosasáuridos clásicos: un rostrum en el hueso predental ausente, la sutura entre los huesos del premaxilar y el maxilar era anterior o estaba al nivel del cuarto diente maxilar, la sutura frontoparietal era casi recta; poseían dos vértebras sacrales con grandes espinas y en dichas vértebras tenían procesos transversos con una sección oval. En general, estos animales serían semejantes a los actuales varanos y a los extintos aigialosáuridos, siendo probablemente animales de vida anfibia. Considerando que los rasgos primitivos del esqueleto son compartidos por los cuatro géneros y con los aigialosáuridos, es razonable suponer que estos animales fueran similares a los aigialosáuridos con un tamaño corporal mayor (3-6 metros de longitud). Si bien no se conocen restos postcraneales de Yaguarasaurus y Russellosaurus, seguramente serían similares a los demás tetisaurinos.

## Filogenia

Tethysaurinae se define cladísticamente como "el más reciente ancestro común de Pannoniasaurus inexpectatus y Russellosaurus coheni Polcyn & Bell, 2005 y todos sus descendientes." En el análisis de Makádi et al., 2012 se encontró que Pannoniasaurus es el taxón hermano del clado que incluye a Tethysaurus nopcsai (Turoniano Inferior), Yaguarasaurus columbianus (¿Turoniano Superior?) y Russellosaurus coheni (Turoniano Medio). Este clado ya había sido reconocido como un grupo monofilético previamente (de hecho, los tres últimos géneros fueron considerados como parte de un clado conocido como la parafamilia Russellosaurina), pero son posicionados en la base del clado que incluye a los aigialosaurios Carsosaurus, Komensaurus y Haasiasaurus, y los clados que incluyen a los mosasauroides marinos de apariencia más usual como los halisaurinos, tilosaurinos y los plioplatecarpinos. Se refuerza de esta manera el concepto de un clado monofilético de 'aigialosaurios' emergiendo a partir de un Mosasauridae polifilético (con dos linajes principales de mosasaurios marinos con aletas), y provee más apoyo a la idea de que hubo una evolución convergente de mosasaurios pelágicos.

Las relaciones filogenéticas de los mosasauroides y sus parientes han tenido cambios importantes en los últimos años, necesitándose de una extensa revisión, principalmente por la posición que tienen los linajes primitivos con respecto a los mosasauroides más avanzados como Mosasaurus. Los aigialosaurios, que son lagartos marinos poco conocidos hallados en los depósitos de agua somera del mar de Tetis poseen un cráneo muy similar en general al de los mosasaurinos, halisaurinos, tilosaurinos y plioplatecarpinos, pero su esqueleto postcraneal es más similar al de los lagartos terrestres, si bien solo pocos especímenes conocidos de aigialosaurios, en contraste con los demás mosasauroides. Los resultados del análisis indican que la evolución de formas completamente adaptadas al medio acuático sucedió al menos dos veces entre los mosasauroides. Aigialosaurus es el taxón hermano de los mosasauroides, Dallasaurus se sitúa como el grupo hermano de Mosasaurinae, mientras que Carsosaurus, Komensaurus, y Haasiasaurus son basales con respecto a Halisaurinae y Tylosaurinae + Plioplatecarpinae.

El principal impacto de recuperar a Pannoniasaurus como miembro de Tethysaurinae es que indica que sería el clado hermano del grupo compuesto por Carsosaurus, Komensaurus y Haasiasaurus y algo más alejado del grupo formado por Halisaurinae y Tylosaurinae y Plioplatecarpinae. La parafamilia Russellosaurina según Polcyn & Bell requiriría ser revisada ya que fue definido como “todos los mosasaurios más cercanamente relacionados con Tylosaurinae y Plioplatecarpinae, el género Tethysaurus, su ancestro común y a todos sus descendientes que a Mosasaurinae”.

Cladograma según el análisis de Makádi et al. de 2012:

