Ampelosaurus atacis
# Ampelosaurus atacis

Ampelosaurus atacis (gr."lagarto de Vid del río Aude") es la única especie conocida del género fósil Ampelosaurus de dinosaurio saurópodo titanosauriano, que vivió finales del Cretácico Superior, hace aproximadamente 70 millones de años, durante el Maastrichtiense, en lo que hoy es Europa. Sus especie tipo es A. atacis, nombrado por Le Loeuff en 1995, con una posible especie sin nombre que le ha aumentado el rango de tiempo en que existió, existiendo aproximadamente 70 a 66 millones de años justo sobre el límite KT.

Como todos los sauropodos, tenía cuello y cola largos, pero también una coraza con osteodermos. Más de 500 huesos han sido asignados a Ampelosaurus y todos, excepto la caja craneana, asignado a A. sp., han sido asignado a A. atacis. Se asignan a la misma especie, porque todas las diferencias en las proporciones de los miembros se han relacionado con la variación individual. De A. atacis se conoce unos pocos, bien conservados dientes y un poco de material craneal. Una escápula derecha se descubrió asociado con un coracoides. La hoja de la escápula, al contrario de la mayoría de los titanosaurios, es triangular. La hoja se estrecha en un extremo en lugar de mostrar una expansión como la mayoría de los otros géneros. A. atacis también se conoce a partir de un pubis de aproximadamente 75 centímetros de largo y un ilion. Aparte de eso, se conoce a partir de un parcial de la extremidad anterior, y muchos fémures.

Los titanosaurios eran un grupo florecimiento de dinosaurios saurópodos durante el Cretácico. La localidad española de finales cretáceo de "Lo Hueco" dio un relativamente bien conservado, base del cráneo titanosauriano, que comparte una serie de características únicas con A. atacis de Francia. Sin embargo, parecía a diferencia de A. atacis en algunos rasgos también. Este ejemplar ha sido identificado provisionalmente como Ampelosaurus sp .. es más probable una titanosauriano maduro ya que los huesos de la caja craneana se han fusionado en gran medida.

Ampelosaurus vivió junto a muchos otros animales. Más de 8500 ejemplares se han encontrado junto a él, incluyendo gasterópodos, bivalvos, cocodrilos, otros saurópodos, las plantas y los invertebrados en las formaciones Villalba de la Sierra, Gres de Saint-Chinian, Marnes Rouges inférieures y Gres de Labarre. La atención reciente se ha hecho Ampelosaurus uno de los dinosaurios más conocidos conocidos de Francia.

## Descripción

Como la mayoría de los saurópodos, Ampelosaurus no solo habría tenido unos largo cuello y cola, sino que también lleva a la armadura en forma de osteodermos 25 a 28 centímetros de largo. Los cuatro osteodermos encontrados tienen tres morfologías diferentes, que son la placa, bulbo, y en forma de espina. Este dinosaurio habría medido unos 15 metros desde el hocico hasta la cola. De acuerdo con Gregory S. Paul , media unos 16 metros de longitud y con un peso de alrededor de 8000 kg. Ampelosaurus atacis se conoce por muchos huesos y dientes sueltos. Es uno de los dinosaurios mejor conocidos de Francia. Se considera que es un saurópodo enana por Coria et al. (2005), ya que tiene un tamaño más pequeño en comparación con sus antepasados.

### Esqueleto

Ampelosaurus es uno de los saurópodos titanosauriano conocidos más completo de Europa. Desde 1989, más de 500 huesos descubiertos en la localidad de Bellevue del sur de Francia han sido asignados a A. atacis perteneciente al Cretácico Superior. Una abundante cantidad de elementos bien conservados han sido descubiertos en el Bellevue. En la descripción original, se examinaron solamente un diente y algunas vértebras. En 2005, una descripción completa fue hecha por Le Loueff de todo el material conocido, permitiendo Ampelosaurus a ser mucho mejor entendida. Todo el material ha sido asignado a la especie, y aunque hay algunas diferencias en las proporciones de las extremidades, todo ha sido relacionado con la variación individual.

A. atacis se conoce de algunos dientes, bien conservados y un poco de material craneal, un diente de los cuales se describen en su descripción original. Los dientes diferencian a Ampelosaurus de Magyarosaurus y Lirainosaurus los cuales son también de Europa. Los dientes son diferentes de los dos géneros anteriormente nombrados. Ampelosaurus tiene dientes que son más o menos cilíndricos en la parte superior con expansiones delgadas en la parte inferior. Miden 21 milímetro de alto y unos 6 milímetros de ancho. Esas expansiones dan sus dientes una ligera constricción entre la raíz y la corona. Los dientes también son muy diferentes de los dientes de forma de lápiz de otros titanosáuridos. Los dientes, tienen una morfología general similar a los de Antarctosaurus. Otro cráneo fue descrito del sur de Francia, pero mostró algunas diferencias, lo que significa que podría haber sido al menos dos titanosaurios diferentes en Francia a finales del Cretácico.

La escápula se encuentra unida al coracoides. En su eje más largo, el hueso mide 72 centímetros de largo. La hoja de la escápula, en contra de otros titanosaurios, es triangular, mayor másmas grande cerca de la base. La hoja se estrecha distalmente en lugar de mostrar una expansión. A diferencia de Magyarosaurus y Saltasaurus , la escápula no tiene la cresta dorsal en la base de la hoja escapular. La forma del coracoides es cuadrangular, y tiene un margen craneal engrosada.

Ampelosaurus también se conoce a partir de un pubis , a unos 75 centímetros (30 pulgadas) de largo. Tiene una fuerte expansión distal, que es similar a un titanosaur de Brasil , y un gran foramen. Al contrario de los titanosaurios de América del Sur, el hueso ilíaco no tiene una expansión en el lateral. El isquion , conocido a partir de un eje, está sin dilatar distalmente y muy bien desarrollado. También es muy plana. Un radio incompleto también se conoce. Carece de los extremos proximal y distal, y posee una cresta muy destacado a lo largo de la misma. Los especímenes más grandes y mejor conservados son ambos cúbitos. El cúbito derecho tiene una longitud total de 395 mm (15,6 pulgadas. El cúbito derecho es pequeño y delgado, le falta un olécranon , y tiene una cresta bien marcado. El cúbito izquierdo es más grande, con una longitud de 725 milímetros. El cúbito tiene una profunda fosa radial.

27 fémures se conocen de Bellevue, convirtiéndose en el hueso más común, la mayoría de ellos están más o menos completos. Son muy planos craneocaudales pero de lo contrario, carecen de características inusuales. En un estudio de su fisiología ósea, se encontró que el máximo conocido longitud del fémur era 1100 milímetros, que es mucho más grande que conoce previamente, 802 milímetros. Eso significa, que los antepasados de Ampelosaurus fueron ligeramente más pequeños. También se conocen 18 húmeros, pero ninguno de ellos se acercan al tamaño del mayor del fémur. Los húmeros no tienen una conexión con la cavidad medular. El húmeros son robustos, a unos 63 centímetros (25 pulgadas) de largo, con muy ampliado extremos distal y proximal.

Tres tipos diferentes de osteodermos se han recuperado de Bellevue. Dos con grandes espinas han sido descubiertas. En la base de cada columna, de unos 12 centímetros de altura, son dos grandes agujeros. Las caras internas son todos cóncavo-convexa y tienen una cresta frente a la columna vertebral. En la vista lateral, tienen dos secciones, una media baja que se engrosa progresivamente, y una espina dorsal.

### Vértebras

El espécimen holotipo de A. atacis es un grupo de tres vértebras dorsales conectados. Las vértebras cervicales son poco comunes en Bellevue y la mayoría de ellas están mal conservado. Las vértebras son opistocélicas, con centros que alargan hacia la parte trasera. Espinas neurales se han conservado en las vértebras, y se inclinan hacia la parte trasera. Dos vértebras dorsales se conservaron completas, pero con arco neural muy destruidos, una espina neural con una forma característica:, está muy ensanchado hacia distal y se estrecha hacia abajo. Las vértebras también tienen una estructura interna esponjosa, con celdas muy grandes. Las vértebras caudales son todos fuertemente procélicas y se comprimen en los lados. Las espinas neurales de las vértebras caudales son muy estrechas y altas y apuntan hacia la parte trasera. Las vértebras caudales medias están más comprimidos en los lados que los otros. Además, el centro de la vértebra caudal medio es ya de forma proporcional. Dos vértebras sacras eran conocidos de Bellevue. Ellos están mal conservadas, y se cree que pertenecen a un menor de edad. Un sacro completa también se encontró en 2002.

### Características anatómicas

Este conjunto de caracteres fue identificado por Le Loeuff en su descripción de Ampelosaurus para distinguirlo de todos los otros géneros: los dientes débilmente en forma de espátula, un ensanchamiento laterodistal de la extremidad de las espinas neurales en las vértebras dorsales, arco neural de las vértebras dorsales que se inclinan fuertemente hacia la parte trasera, la falta de una expansión distal de la lámina de la escápula, la presencia de una luz, ventral cresta en la parte superior de la escápula, la presencia de osteodermos en forma de placa, bulbo, y columna y en 2005, Le Loeuff añadió que la constricción de la espina neural en el dorsal y cervical vértebras era probablemente también una característica de Ampelosaurus.

### Ampelosaurus sp.

Una caja craneana fósil de Lo Hueco fue asignado provisionalmente a una especie no identificada de Ampelosaurus, A. sp., En un artículo de 2013 publicado en la revista PLoS ONE se encontró que la caja craneana comparte muchas características con A. atacis, como una parte posterior del cráneo que es plana. La caja craneana, MCCM-HUE-8741, es de pequeño tamaño en general, con una longitud de adelante hacia atrás de 100,8 milímetros, y el ancho máximo de la mitad izquierda es de 64,3 milímetros. Las partes de la mitad inferior de la caja craneana faltan. A pesar de que la sección se echa en falta, no parece haber sido deformado mucho, ya que las mitades izquierda y derecha no son muy diferentes de la muestra.

Dos frontales se conservan. Cada uno de 57,3 milímetros de largo y 64,3 milímetros de ancho. La superficie superior de cada frontal no es suave. Una cresta corre a lo largo de la cada frontal, y el conjunto de las dos crestas forman el techo de la órbita . Ambos parietales también se han encontrado. La conexión entre ellos está marcado por una cresta en forma de ω. Visto desde el lateral, el parietal tiene dos extensiones. Estas extensiones no están completamente conservados, pero que habría sido en la frontera de la fenestra temporal superior en su medio. Cada parietal que se conserva mide unos 79.6 milímetros de ancho. El basioccipital de la muestra de Lo Hueco es único ya que tiene un cóndilo occipital, que es mucho más ancho que alto. El cóndilo occipital tiene una superficie irregular causado probablemente por la pérdida del original recubrimiento cartilaginoso. La caja craneal completa fue especialmente baja en el cráneo, y se orientó hacia un lado. El cóndilo occipital es de 28,6 milímetros de ancho y 15,8 milímetros (0,62 pulgadas) de alto. El suelo de la caja craneana es hecha por el parabasiesfenoide . El prootico es un hueso alto pero no mucho. El basiesfenoide es sobre todo en el lado de la misma, junto con la lateroesfenoide , el parietal y el otoccipital . La longitud de la prootico desde la parte frontal a la parte posterior es de alrededor de 10,6 milímetros

## Descubrimiento e investigación

Ampelosaurus fue encontrado originalmente cerca de la comuna de Campagne-sur-Aude en el departamento de Aude, Francia. Fue recuperado en los niveles más bajos de la formación Marnes Rouges inférieures, que pertenecen al maastrichtiano temprano a finales del Período Cretácico, hace entre 74 y 70 millones de años. Estos sedimentos representan una llanura inundable antigua con numerosos canales del río. El paleontólogo francés Jean Le Loeuff describió y nombró a este dinosaurio en 1995. El nombre genérico es derivado de las palabras griegas ampelos αμπελους ("vid") y sauros ("lagarto"), porque los restos fósiles originales fueron encontrados cerca de la viña de Blanquette de Limoux al sur de Francia. Solo se ha descrito una especie, A. atacis, su segundo nombre es debido al río Aude, que en latín es Atax.

Los primeros restos fueron encontrados en una "cama de huesos" descubierto en 1989, que produjo numerosas costillas y vértebras de la espalda y la cola, así como muchos huesos de las extremidades, pero ningún material de cráneo aparte de un diente. Cuatro osteodermos de tamaños y formas diferentes que también fueron recobradas de esta "cama de huesos". Este material viene de varios individuos diferentes. Desde 1989, más materiales han sido descubiertos en la misma región de Francia, incluyendo un esqueleto relativamente completo con algunos elementos del cráneo y la mandíbula inferior. Más tarde, en 2001, el sitio de Campagne-sur-Aude fue explorado de nuevo, esta vez por Gerard Chauvet, Jean-Luc Le Douarec, Colette Rives e Yvonne Vidoux. Después de 13 años de búsqueda, habían descubierto un esqueleto casi completo que contenía mucho más material, incluidos los huesos desconocidos del holotipo. Todo el material fue al Musée des Dinosaures, y juntos nos llevó unos 10 años para montar.

Una nueva especie, todavía sin describir, A. sp. fue descubierta en 2007. Fue encontrado en el curso de la construcción de una vía férrea de alta velocidad que une Madrid con Valencia, en un yacimiento de fósiles muy rico que se encuentran en la formación de la Sierra Villalba. El sitio estaba en una localidad llamada "Lo Hueco", cerca de la población de Fuentes, Castilla-La Mancha, España. En el transcurso de varios meses, una excavación de gran escala de emergencia realizada por más de 60 paleontólogos y 100 trabajadores manuales permitió que miles de especímenes de plantas, invertebrados y vertebrados de finales del Maastrichtiano-Campaniano temprano puedan ser salvados, incluyendo A. sp.

## Clasificación

Las características de las vértebras de la cola y la presencia de osteodermos indican que Ampelosaurus pertenece a Lithostrotia, un grupo de titanosaurios derivado que también incluye a Alamosaurus y Saltasaurus. Muchos otros paleontólogos han clasificado Ampelosaurus como pertenecientes a Titanosauria, Saltasauridae, y Titanosauridae. Ampelosaurus puede tener una clasificación incierta, pero es claramente un titanosaurios, con muchas características que se encuentran en los titanosaurios.

Ampelosaurus es uno de los saurópodos mejor conocidos del Cretácico europeo. Aparte de este, se han descrito en Europa los géneros Lirainosaurus, en España, Atsinganosaurus, en Francia, Magyarosaurus, en Hungría y Paludititan en Rumania, y una especie sin nombre de Cataluña, España. Numerosos fragmentos de hueso se han referido a estas formas, aunque son todos dudósos. La mayoría de los titanosaurios se han encontrado en los continentes del sur que formaron Gondwana, además de varias formas derivadas del Mastrichtiano en los continente del norte, incluyendo Alamosaurus en Norteamérica y Opisthocoelicaudia en Asia y los ya citados en Europa, indicando que por lo menos hubo puentes terrestres transitorios entre las dos masas de tierra. Esto podría verse corroborado por la aparición del terópodo europeo Tarascosaurus, un depredador relacionado con los abelisáuridos gondwanicos. A continuación se muestra un cladograma por Klein et al., En 2012, colocando Ampelosaurus como titanosaurios derivado.

## Paleobiología

### Crecimiento

Ampelosaurus parece haber crecido de una manera similar a saurópodos más basales. Después de un cierto punto de su desarrollo, el material microscópica del hueso se volvió muy diferente de los más basales Sauropoda. Ampelosaurus creció más lentamente una vez que la microestructura del hueso se convirtió en única entre los saurópodos. Aunque Diplodocoidea y los Macronaria basales también muestran un aumento en el crecimiento óseo y una disminución en la tasa de crecimiento en torno a la presunta inicio de la madurez sexual, es mucho más gradual que en Ampelosaurus. El proceso de crecimiento, que en otros saurópodos comenzó alrededor de la madurez sexual, estaba claramente retrasado en Ampelosaurus. El período de crecimiento después de la madurez sexual parece ser disminuido en Ampelosaurus y está dominada por la lenta formación de hueso en lugar de rápido crecimiento. Las marcas de crecimiento son generalmente raras en los saurópodos o que solo aparecen tarde en la ontogenia, en todo caso. La falta de marcas de crecimiento es sugerente de un crecimiento rápido y continuo de los saurópodos, que apoya la hipótesis de que alcanzaron un gran tamaño corporal a través debido al rápido crecimiento. Ampelosaurus no muestra signos de crecimiento en cualquier muestra de médula. Esto es inusual que se encuentran con la tasa de crecimiento reducida y aparentemente alto nivel de crecimiento óseo visto en ella, ya que esas características se asocian a menudo con la aparición de marcas de crecimiento.

### Histología

EFS, un sistema que se encuentra en la superficie de los huesos, se cree que mostrar una meseta de crecimiento que indica que el máximo tamaño corporal y la madurez esquelética se alcanza en un individuo. Ampelosaurus no posee EFS, que se encuentra en la mayoría de los saurópodos no titanosauriano. Magyarosaurus, un titanosaurios estrechamente relacionados, Lirainosaurus , un titanosaurios relacionado con saltasáuridos, Alamosaurus, un saltasáurido, y Phuwiangosaurus, un muy titanosaurios basal también no poseen EFS. Sin embargo, la parte basal macronarian Europasaurus se ha demostrado que han tenido EFS, por lo que era probable que solo los titanosaurios que no los tenían. El borde exterior de los huesos, donde EFS se habría encontrado, está muy bien conservada, y no hay ninguna prueba fósil de que ellos estén presentes para Ampelosaurus. Sin embargo, en el estudio de PLoS ONE que encontró que la falta de EFS, los especímenes más grandes no fueron probados, por lo Ampelosaurus podría haber tenido EFS. Esto es característico de titanosaurios, como diplodocoideos y macronarians basales parecen tener EFS. Una mayoría de todos especímenes de Ampelosaurus se han encontrado con osteones secundarios colocados densamente en las regiones interiores de los huesos, y ligeramente en las regiones exteriores. La orientación osteon encontrado en Ampelosaurus de osteones no solo se enfrentan a través del hueso no es típico de neosauropoda . Además, no hay una cavidad medular de los huesos de Ampelosaurus. Ampelosaurus parece haber tenido muchas etapas ontogenéticas en su vida basada en su histología ósea.

### Neuroanatomía

En comparación con Giraffatitan, el oído interno de A. sp. muestra una morfología más basal. Esa función está posiblemente relacionado con una gama restringida de posibles movimientos que involucran a girar la cabeza. Al igual que en Jainosaurus y en la mayoría de otros arcosaurios no aviares, el cerebro posterior y el cerebro medio de A. sp. está relativamente mal conservada en el endomolde . En contraste con TMM 40435 y algunos otros taxones como Cetiosaurus oxoniensis y Giraffatitan, ninguparte del cerebelo puede ser vista. Como en TMM 40435 y muchas otras arcosaurios, la parte posterior del cerebro es especialmente estrecha en A. sp. La región del cerebro se separó del resto por una compresión distinta en la cavidad endocraneal. La parte más trasera de la región cerebral de la caja craneana tiene una tapa con una pequeña expansión. Esto es diferente de Jainosaurus . Sin embargo, las expansiones relativamente mucho más grandes se conocen en los saurópodos diplodocoides como Dicraeosaurus y Diplodocus. En MCCM-HUE-8741, la pequeña abertura en el centro del techo del cráneo es responsable de una inflamación en el endomondel que es sugerente de un sistema pineal. Es en la posición exacta en la glándula pineal se espera que han sido, entre el cerebro anterior y el cerebro medio. Los canales semicirculares son angostos, y son altamente curvados. El sistema semicircular de MCCM-HUE-8741 muestra también una morfología basal, debido a que los canales semicirculares no se adhieren entre sí.

## Paleoecología

Ampelosaurus atacis se conoce a partir de una serie de ejemplares de la formación Marnes Rouges inférieures. Más específicamente, se conoce a partir de la capa de Bellevue, que ha producido muchos fósiles de vertebrados. A pesar de que produce muchos vertebrados, la formación tiene solo unos pocos elementos de plantas e invertebrados. Los vertebrados constan de numerosos restos de Ampelosaurus, escamas de Lepisosteus, fragmentos de caparazón de una tortuga indeterminada, fragmentos craneales y los dientes de un cocodrilo, dientes aislados de terópodos, clasificadas como Dromaeosauridae indet., un Ankylosauria indeterminado, y un dentario y muchos elementos postcraneanos de Rhabdodon priscus. El ave Gargantuavis philoinos, y huevos de dinosaurios también han sido recuperados. Otra formación donde se conoce A. atacis es Gres de Saint-Chinian. Junto con Ampelosaurus , Rhabdodon priscus, Rhabdodon septimanicus, huevos de dinosaurio, un Nodosauridae indet., anteriormente conocido como Rhodanosaurus lugdunensis , "Megalosaurus" pannoniensis , Variraptor mechinorum , un Avialae indet., un Enantiornithes indet., y una posible Abelisauridae indet. son conocidos de esta formación. A. atacis es uno de los pocos vertebrados conocidos de la formación Gres de Labarre . Los únicos otros fósiles de la formación pertenecen a Rhabdodon priscus y un Nososauridae indet.

### Formación Villalba de la Sierra

A. sp. se conoce de la última edad del Cretácico de la región de Lo Hueco en el formación Villalba de la Sierra. Un estudio muestra que el área alrededor de Lo Hueco data de finales del Campaniano y principios del Maastrichtiano, aunque un estudio más reciente revisó la fecha posterior a final del Maastrichtiano. El estudio mostró que Lo Hueco estaba cerca de la costa del mar de Tetis, una gran vía marítima entre el sur de Europa y el norte de África. El área directamente en la costa ha demostrado ser un medio acuático de intercambio de agua salobre con dulce, con una llanura de inundación fangosa. Lo Hueco se encontró que dentro de la llanura de inundación. La llanura de inundación se encontró que tenía canales distributarios de arena y material terrígeno.

Alrededor de 8500 marcofósiles diferentes se han encontrado en Lo Hueco. Los saurópodos constituyen la mayor cantidad de los restos con muchos individuos articulados, vértebras caudales y dientes. La vértebra caudal han sido identificados como procedentes de un titanosaurio estrechamente relacionado con Lirainsaurus, pero con algunas diferencias. Los dientes, fueron asignados a Ampelosaurus atacis. Aparte de los saurópodos, la formación Villalba de la Sierra tiene una buena representación de plantas carbonizadas, en su mayoría conocidos de las ramas y hojas, y los invertebrados, la mayoría de los bivalvos y gasterópodos . Los peces de la formación incluyen lepisosteido, que tiene un montón de material, y no identificados actinopterigios y teleósteos . Fósiles de tortugas son muy comunes, incluso más común que los peces. De todo este material, solo dos grupos diferentes han sido identificados, los Bothremydidae Polysternon y Rosasia , junto con una rara Pancryptodira indeterminada. Lagartos escamosos son conocidos solo de unos pocos ejemplares indeterminados, y cocodrilos Eusuchia son conocidos a partir de un espécimen con similitudes con Allodaposuchus y Musturzabalsuchus. Ornitisquios y terópodos no son tan comunes como los saurópodos pero todavía consisten en gran cantidad de material. Euornitopodos basales y anquilosáurios probables son conocidos de Lo Hueco. Los restos Ankylosauria consisten en algunas vértebras. Rhabdodon sp. es conocido a partir de la formación, y se conoce a partir de una cantidad de elementos. Solo dos terópodos han sido identificados, tanto Dromaeosauridae indet., no Dromaeosaurinae y un Velociraptorinae.

### Biogeografía

Los titanosaurios eran un grupo de gran florecimiento de dinosaurios saurópodos durante el Cretácico. Los fósiles de los titanosaurios se han encontrado en todos los continentes y sus restos son abundantes en varios sitios del Cretácico tardío. No obstante, la anatomía craneal de los titanosaurios es todavía muy poco conocida. Ampelosaurus es ahora el saurópodo más conocidos de Europa. Otros incluyen Magyarosaurus de Hungría y una especie sin nombre de Cataluña, España . Otros numerosos fragmentos y huesos aislados pueden o no pueden pertenecer a cualquiera de estas formas. Aunque la mayoría de los titanosaurios se encuentran en los continentes de Gondwana, varias especies derivadas son conocidos a partir de sedimentos Maastrichtiano en el hemisferio norte, incluyendo Alamosaurus en América del Norte y Opisthocoelicaudia en Asia, lo que indica que debe haber habido por lo menos conexiones intermitentes entre los continentes norte y sur. Esto parece ser corroborado por el hallazgo europeo de Tarascosaurus, un dinosaurio terópodo cretáceo similar a los abelisáuridos, también conocida solo de los continentes del sur.

Ampelosaurus sp. es un saurópodo distinta, como se conoce a partir de solo una caja craneal. Aunque el número de neurocráneos saurópodos del archipiélago Europea cretáceo encontrado hasta la fecha es limitada, se muestra una diversidad significativa. El ejemplar de Lo Hueco se asemeja a la caja craneana de A. atacis MDE C3-761.

