Dacentrurus armatus
# Dacentrurus armatus

Dacentrurus armatus (gr. "cola puntiaguda equipado con armadura") es la única especie conocida del género Dacentrurus de dinosaurio tireóforo estegosáurido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente entre 157 y 152 millones de años, en el Oxfordiense y Kimmeridgiense, en lo que hoy es Europa.

Dacentrurus, originalmente conocido como Omosaurus, era un gran estegosáurido del Jurásico Superior de Europa. Su especie tipo, Omosaurus armatus, fue nombrada en 1875, basándose en un esqueleto encontrado en Inglaterra. En 1902, el género fue renombrado como Dacentrurus porque el nombre Omosaurus ya había sido usado por un cocodrilo. Después de 1875, se nombraría media docena de otras especies, pero quizás solo Dacentrurus armatus sea válido.

## Descripción

Los hallazgos de este animal han sido limitados y gran parte de su apariencia es incierta. Era un herbívoro cuadrúpedo de gran construcción , adornado con placas y púas. Dacentrurus era un estegosáurido grande. Se ha estimado que algunos especímenes alcanzan longitudes de 7-8 metros y que pesan hasta 5 toneladas. Muchos libros afirman que Dacentrurus era un pequeño estegosáurido, cuando en realidad tiene una pelvis de 1,5 metros de ancho que indica que Dacentrurus estaba entre los más grandes. Para un estegosáurido, el intestino era especialmente ancho, y una grupa grande también está indicada por un centro de las vértebras dorsales excepcionalmente anchos. La extremidad posterior era bastante corta, pero la extremidad anterior relativamente larga, en gran parte debido a un antebrazo largo.

Presentaba una pequeña cabeza con un pico aplanado que poseía muelas alineadas a ambos lados para triturar las plantas que comía. A lo largo del lomo y cola, tenía unas placas estrechas, más afiladas que las de otros estegosáuridos, usadas para protección. Aunque se considera que Dacentrurus tiene las mismas proporciones que el Stegosaurus, se sabe que su configuración de placa y espinas es bastante diferente, ya que probablemente tenía dos hileras de placas pequeñas en el cuello y dos hileras de espinas más largas a lo largo de su cola. El espécimen holotipo de Dacentrurus armatus contenía una pequeña placa asimétrica del cuello y también incluía un pincho de cola que podría haber sido parte de un thagomizer. La punta de la cola tenía bordes cortantes afilados en su lado frontal y trasero. Dacentrurus a veces se ha retratado con una espina que crece cerca del hombro, de forma similar a un Kentrosaurus. Si esta representación es precisa o no aún no está determinada.

## Descubrimiento e investigación

Cuando fue descrito por Richard Owen en 1875 como Omosaurus armatus, fue el primer estegosáurido conocido, pero se debió cambiar el nombre debido a que Omosaurus estaba pre-ocupado. La evidencia fósil de este dinosaurio se encuentran por toda Europa, tanto en Inglaterra, Wiltshire y Dorset, incluyendo un vértebra asignada a D. armatus en Weymouth, así como en Francia, España y los últimos cinco esqueletos encontrados en Portugal.

Otras especie fueron sido asignadas al género Dacentrurus para luego cambiar, Estas incluyen a D. durobrivensis, hoy Lexovisaurus durobrivensis, D. phillipsi, incluido a veces equivocadamente con Priodontognathus phillipsi, debido a que tiene el mismo nombre de especie y una historia confusa, y D. vetustus, incluido en Lexovisaurus vetustus.

El 23 de mayo de 1874, James Shopland de Swindon Brick & Tyle Company informaron al profesor Richard Owen que su pozo de arcilla, la Gran Cantera Swindon debajo de Old Swindon Hill en Swindon de Wiltshire, había vuelto a producir un esqueleto fósil. Owen envió a William Davies para asegurar el espécimen, que resultó estar encerrado en un nódulo de arcilla de ocho pies de alto. Durante un intento de levantarlo en su totalidad, el grupo de arcilla se derrumbó en varias partes. Estos fueron eventualmente transportados a Londres en cajas con un peso total de tres toneladas. Los huesos fueron posteriormente descubiertos parcialmente por el preparador de Owen, el albañil Caleb Barlow.

Owen nombró y describió los restos en 1875 como Omosaurus armatus. El nombre genérico se deriva del griego μος, omos , "brazo superior", en referencia al húmero robusto . El nombre específico armatus puede significar "armado" en latín y en este caso se refiere a un gran pincho que Owen supuso que estaba presente en la parte superior del brazo.

El holotipo, BMNH 46013, se encontró en una capa de la Formación Kimmeridge Clay que data del Kimmeridgiano tardío. El fragmento principal del nódulo contiene la pelvis, una serie de seis vértebras dorsales posteriores, todas las sacras y las ocho vértebras caudales anteriores, un fémur derecho y algunas vértebras sueltas. En total, trece vértebras desprendidas están presentes en el material. También una extremidad anterior izquierda casi completa estaba contenida por otro grupo de marga. Los elementos adicionales incluyen un peroné parcial con calcáneo, una tibia parcial, una placa de cuello derecho y un pico de cola izquierdo.

Varias otras especies serían nombradas dentro del género Omosaurus. Parte de la colección del Museo Británico de Historia Natural es el espécimen BMNH 46321, un par de bases de espinas encontradas en la arcilla Kimmeridge por William Cunnington cerca del ferrocarril Great Western cerca de Wootton Bassett. A partir de estos Owen en 1877 nombraron a Omosaurus hastiger, el epíteto que significa "portador de la lanza" o "portador de la lanza", las púas que él vio fueron colocadas en la muñeca del animal. En 1887, John Whitaker Hulke llamado Omosaurus durobrivensis basado en el espécimen BMNH R1989 encontrado en Tanholt , cerca de Eye, Cambridgeshire , el nombre específico derivado de Durobrivae. Este espécimen a veces se informa erróneamente que se encontró en Fletton , Peterborough, Cambridgeshire, que es donde Alfred Nicholson Leeds hizo la mayor parte de sus hallazgos. Estos en 1956 se convirtió en el género separado Lexovisaurus. En 1893, Harry Govier Seeley nombró a Omosaurus phillipsii, basado en un fémur, espécimen YM 498, el epíteto que honra al fallecido John Phillips. Seeley sugirió que este puede ser el mismo taxón que Priodontognathus phillipsii descrito por Seeley en 1869, que condujo al malentendido, debido a que tiene el mismo nombre específico, que Priodontognathus simplemente fue asumido por él bajo Omosaurus. Sin embargo, esta interpretación es incorrecta ya que ambas especies tienen diferentes holotipos. "Omosaurus leedsi" es un nomen nudum utilizado por Seeley en una etiqueta para CAMSM J.46874, una placa encontrada en Cambridgeshire, el epíteto en honor a Alfred Nicholson Leeds. En 1910 Friedrich von Huene nombró a Omosaurus vetustus, basado en el espécimen OUM J.14000, un fémur encontrado en la orilla oeste del río Cherwell, el epíteto que significa "el antiguo". En 1911 Franz Nopcsa nombró a Omosaurus lennieri, el epíteto que honra a Gustave Lennier, basado en un esqueleto parcial en 1899 encontrado en Kimmeridgian Argiles d'Octeville cerca de Cap de la Hève en Normandía, Francia. El espécimen sería destruido durante el bombardeo aliado de Caen en 1944.

Incluso cuando se nombraron las dos últimas especies de Omosaurus, se supo que el nombre Omosaurus había sido ocupado por un "cocodrilo", de hecho, un fitosaurio, Omosaurus perplexus, Leidy 1856.. En 1902, Frederick Augustus Lucas renombró el género en Dacentrurus. El nombre se deriva del griego δα, da , "muy" o "lleno de", κέντρον, kentron , "punto" y ορά, oura, "cola". Lucas solo dio un nuevo nombre de combinación para la especie tipo Omosaurus armatus, pero en 1915 Edwin Hennig movió la mayoría de las especies de Omosaurus a Dacentrurus, lo que resultó en Dacentrurus hastiger, Dacentrurus durobrivensis, Dacentrurus phillipsi y Dacentrurus lennieri. Sin embargo, seguía siendo común para los investigadores usar el nombre Omosaurus en su lugar hasta mediados del siglo XX. D. vetustus, anteriormente indicado como Omosaurus ( Dacentrurus ) vetustus por von Huene, se incluyó con Lexovisaurus como Lexovisaurus vetustus en 1983, pero esa asignación fue rechazada con ambas ediciones de Dinosauria, y O. vetustus es ahora la especie tipo de Eoplophysis.

### Distribución

Debido a que representa una de las especie de estegosáuridos más conocidas de Europa, la mayoría de los descubrimientos de estegosáuridos en esta área fueron referidos a Dacentrurus. Esto incluyó hallazgos en Wiltshire y Dorset en el sur de Inglaterra, entre ellos una vértebra atribuida a D. armatus en Weymouth. Fósiles de Francia y España y otros cinco esqueletos más recientes de Portugal. La mayoría de estos hallazgos son de naturaleza fragmentaria. Los únicos esqueletos más completos fueron los holotipos de D. armatus y D. lennieri. Finalmente, los estratos de los que se informó Dacentrurus ascendieron a la siguiente lista, Argiles d'Octeville, Camadas de Alcobaça, Kimmeridge Clay, Formación Lourinhã, Unidade Bombarral, Formación Villar del Arzobispo. También se han descubierto huevos atribuidos a Dacentrurus en Portugal.

Peter Malcolm Galton en los años ochenta refirió todos los restos de estegosáuridos de los depósitos del Jurásico superior en Europa occidental a D. armatus. Un planteamiento radicalmente diferente fue tomado en 2008 por Susannah Maidment que limitó el material de D. armatus a su holotipo. La mayoría de las especies nombradas, entre ellas "Astrodon" pusillus de Portugal, basada en fósiles de estegosáuridos, las considera dudosa. Ella consideró que los especímenes de Europa continental posiblemente fueran una especie separada, pero como era demasiado limitado para establecer rasgos distintivos, se lo asignó a Dacentrurus sp..

En 2013, Alberto Cobos y Francisco Gascó describieron restos vertebrales de estegosáuridos, que se encontraron agrupados en la localidad "Barranco Conejero" de la Formación Villar del Arzobispo en Riodeva, Teruel, España. Los restos fueron asignados a Dacentrurus armatus y consisten en cuatro centros vertebrales, especímenes MAP-4488-4491, de un solo individuo, dos de los cuales son vértebras cervicales, el tercero es dorsal y el último es caudal. Este descubrimiento se consideró significativo porque demostraría tanto la variabilidad intraespecífica de Dacentrurus armatus como la fuerte prevalencia de Dacentrurus En el rango ibérico lo coloca en el límite Jurásico-Cretácico, hace aproximadamente 145 millones de años.

## Clasificación

Dacentrurus fue el primer estegosáurido del que se han descubierto buenos restos, los hallazgos anteriores como Paranthodon, Regnosaurus y Craterosaurus eran demasiado limitados para ser directamente reconocibles como la representación de un nuevo grupo distintivo. Por lo tanto, Owen no pudo relacionar estrechamente su Omosaurus con otras especies, pero sabía que representaba a un miembro de los Dinosauria. En 1888, Richard Lydekker nombró a una familia Omosauridae, pero este nombre cayó en desuso una vez que se supo que Omosaurus estaba pre-ocupado. En el siglo XX Dacentrurus' generalmente se asigna a Stegosauridae.

Anteriormente a menudo se consideraba que era un estegosáurido bastante basal, Dacentrurus fue por análisis cladísticos más extensos en 2008 y 2010 que se demostró que era relativamente derivado, formando el clado Dacentrurinae con su especie hermana Miragaia longicollum. Los Dacentrurinae eran el grupo hermano de Stegosaurus, Stegosaurinae según Paul Sereno.

### Filogenia

El siguiente cladograma muestra la posición de Dacentrurus armatus dentro de la Thyreophora según el análisis de Maidment de 2010.

