Mierasaurus bobyoungi
# Mierasaurus bobyoungi

Mierasaurus bobyoungi es la única especie conocida del género extinto Mierasaurus de dinosaurio saurópodo turiasaurio que vivió durante el a principios del período Cretácico, entre 136 a 132 millones de años, durante del Valanginiense, en lo que es hoy Norteamérica. Sus restos se encontraron en Utah, Estados Unidos. Este taxón fue descrito y nombrado originalmente en 2017 por Royo-Torres et al., a partir de un esqueleto parcial que incluye un cráneo parcial y desarticulado con mandíbula, dientes, varias vértebras comprendidas a lo largo de la longitud del cuerpo, ambas escápulas, radios y cúbitos, una mano izquierda, una pelvis completa, ambos fémures y la pata trasera izquierda entera. El nombre del género es en honor del cartógrafo español Bernardo Miera y Pacheco, el primer científico europeo que se adentró en lo que ahora es Utah. La especie tipo y única conocida de Mierasaurus es Mierasaurus bobyoungi, nombrada por Robert Young, un paleontólogo que ha investigado el Cretácico Inferior de Utah.

Junto con su pariente más cercano Moabosaurus, también del Cretácico Inferior de Utah, Mierasaurus es uno de los últimos miembros supervivientes de Turiasauria, un grupo del Jurásico y europeo que puede distinguirse por dientes en forma de corazón, húmeros delgados y la presencia de una depresión extra en la superficie de los cúbitos , entre otras características. Mierasaurus se diferencia de Moabosaurus en características como la falta de crestas verticales en los dientes, superficies inferiores relativamente lisas en las vértebras cervicales , costillas cervicales que no se dividen en dos de manera prominente en sus puntas y que carecen de un bulto en el lado del fémur . Es probable que los ancestros de Mierasaurus y Moabosaurus emigraran, poco antes de la aparición del primero, al oeste de América del Norte desde las poblaciones supervivientes de turiasaurios en Europa o el este de América del Norte.

## Descripción

### Cráneo

El cráneo de Mierasaurus es en general similar a los de otros turiasaurios, que tienen hocicos redondeados con aberturas nasales retraídas. La mandíbula inferior de Mierasaurus se vuelve cada vez más alta hacia el frente, que es como Camarasaurus pero a diferencia del saurópodo basal Jobaria. Una cresta afilada se extiende a lo largo del borde inferior de la parte frontal de la mandíbula inferior, vista tanto en dicreosáuridos como en diplodócidos y hasta cierto punto Camarasaurus. La mandíbula inferior tiene trece dientes; los de la parte delantera tienen forma de espátula mientras que los de la parte trasera tienen forma de corazón, que es una característica distintiva de los turiasaurios. En comparación con Camarasaurus , los dientes en la parte delantera de la mandíbula son más puntiagudos y tienen coronas más altas. No hay crestas verticales bien desarrolladas en la superficie exterior de los dientes, en contraste con su pariente más cercano Moabosaurus.

En Mierasaurus, el techo del cráneo es en general aplanado, sin convexidades. A diferencia de los saurópodos más derivados pero también vistos en Turiasaurus, el hueso frontal de Mierasaurus participa en el margen de la fenestra supratemporal. Las características únicas que diferencian a Mierasaurus de otros turiasaurios se pueden encontrar en su caja craneana, una cresta conocida como cresta otosfenoidal se extiende desde el frente del proceso paroccipital, un espolón óseo al que se unen los músculos del cuello, y corre a lo largo de su borde interior y el cóndilo occipital, que se articula con el atlas, tiene un par de crestas redondeadas a los lados de sus superficies articulares, de las que carece Moabosaurus. Al igual que Turiasaurus, Mierasaurus tiene un par de forámenes en el extremo superior de la cresta nucal transversa en el hueso supraoccipital . Al igual que en Moabosaurus, las proyecciones hacia abajo conocidas como tubera basal en el hueso basioccipital tienen forma de L cuando se ven desde abajo.

### Vértebras

Mierasaurus puede excluirse de los Titanosauriformes debido a la sólida estructura interna de sus vértebras y costillas, lo que indica que carecen de cavidades llenas de aire. Excepcionalmente, en la parte inferior de la cavidad interna del intercentro atlantal,término usado para la mitad inferior no fusionada del centro vertebral del atlas, en Mierasaurus, hay un par de depresiones que se articulan con el apófisis odontoides del axis, segunda cervical. Moabosaurus carece de estas depresiones y la articulación de la costilla cervical, parapófisis, es más robusta. Como se ve en Kaatedocus, las láminas que se extienden desde las espinas neurales hasta la precigapófisis de las vértebras cervicales están bien desarrolladas y tienen depresiones debajo. Las espinas neurales cervicales no están fuertemente divididas, bifurcadas, en Mierasaurus, menos que las de Turiasaurus. También a diferencia de Moabosaurus, no hay quillas ni huecos en la parte inferior de los centros cervicales. Ninguna de las costillas cervicales está visiblemente bifurcada, a diferencia de Turiasaurus y Moabosaurus, aunque hay pequeñas proyecciones hacia arriba en las puntas de las primeras costillas cervicales que pueden representar una bifurcación incipiente o rudimentaria. Hay una cresta en el costado del tubérculo de cada costilla, que es una característica de diagnóstico única de Mierasaurus.

Las vértebras dorsales traseras en Mierasaurus son cóncavas en ambos extremos, anficeloas, mientras que lo opuesto, opisticoelosas, es cierto para Moabosaurus , Camarasaurus y titanosauriformes. Mierasaurus no tiene las láminas preespinales, crestas en la parte frontal de la columna, presentes en las vértebras dorsales traseras de Moabosaurus y el proceso articular conocido como hiposfeno es triangular en Mierasaurus mientras que es rectangular en Moabosaurus. Sin embargo, Mierasaurus comparte con Moabosaurus espinas neurales dorsales con láminas espinodiapofisarias que se bifurcan hacia la parte superior de cada espina, con una rama que se extiende hacia adelante y otra hacia atrás. Las vértebras caudales son cóncavas por delante y convexas por detrás, procoelous, como en Turiasaurus, Moabosaurus, Losillasaurus y Titanosauria. También como los titanosauriformes, los arcos neurales están ubicados en las mitades frontales de cada centro, y los canales hemales son largos en comparación con los arcos hemales que los forman, al 41% de la longitud de los huesos. Hay depresiones características en los lados exteriores inferiores de los arcos hemales.

### Extremidades

Las extremidades anteriores de Mierasaurus exhiben muchos rasgos turiasaurios compartidos. En la cintura escapular de Mierasaurus, la articulación con la escápula en la coracoides tiene aproximadamente la mitad de la longitud del hueso. El húmero es delgado, con un índice de robustez del húmero de solo 0,27. El ancho máximo del extremo inferior, de manera similar, mide solo el 40% de la longitud total del hueso. Un perfil en forma de T/Y está presente en el extremo superior del cúbito debido al fuerte desarrollo del proceso de retroproyección. Además de la depresión para articular con el radio, existe una segunda depresión profunda como Moabosaurus, Turiasaurus, Losillasaurus , Zby y Dystrophaeus. El extremo superior del radio es grande, siendo al menos la mitad de la longitud del extremo inferior. [1]

A diferencia de los márgenes redondeados vistos en titanosauriformes, el margen frontal del ilion es triangular en Mierasaurus. Excepcionalmente, Moabosaurus también tiene un isquion muy corto en comparación con su pubis. El primero mide solo el 75% de la longitud del segundo, por lo demás, solo se ve entre los titanosaurianos. Sin embargo, falta la protuberancia en el lado del fémur, lo que diferencia a Mierasaurus de los titanosaurianos y Moabosaurus, que tiene una ligera protuberancia. El cuarto trocánter del fémur solo se encuentra a un 40 % del camino hacia abajo desde la parte superior del hueso, en comparación con la mitad de la mayoría de los otros saurópodos, y ellos cóndilos en el extremo inferior son, inusualmente, aproximadamente del mismo tamaño. Sinapomorfías de turiasaurios, la cresta cnemial de la tibia apunta hacia adelante. La superficie interna del astrágalo en el tobillo se estrecha para formar un proceso triangular, como Turiasaurus. En el pie de cinco dedos, el número de falanges es 2, 3, 3, 2 y posiblemente 0. A diferencia de la mayoría de los otros saurópodos, con la excepción de Vulcanodon y Sanpasaurus , las garras en el segundo y tercer los dígitos se comprimen verticalmente, no horizontalmente.

## Descubrimiento e investigación

Desde 2005, el Servicio Geológico de Utah ha realizado excavaciones anuales durante varias semanas en un sitio conocido como Doelling's Bowl, ubicado en tierras administradas por la Oficina de Administración de Tierras de EE. UU. en el centro-este de Utah , Estados Unidos. El sitio está catalogado como UMNH VP.LOC.1208 en el Museo de Historia Natural de Utah y como Utah Loc. 42Gr0300v en el Servicio Geológico de Utah. Su ubicación exacta no está disponible públicamente. Doelling's Bowl es conocido por un gran lecho de huesos , que cubre unos 5000 metros cuadrados y mide aproximadamente 1 metro de espesor. Las rocas parecen ser localmente planas, pero forman amplias zanjas sobre todo el sitio. Fuera de esta área, se han excavado 140 $m^2,$ produciendo 1500 huesos de vertebrados. Las rocas en el lecho óseo de Doelling's Bowl consisten principalmente en lutitas arenosas de color gris verdoso , pero también contienen silcreta, moldes de raíces de plantas silíficas y guijarros de pedernal. Pertenece al Miembro Gato Amarillo de edad Cretácica de la Formación Cedar Mountain.

En 2010, se descubrió un esqueleto de un dinosaurio saurópodo subadulto en un arroyo dentro de Gary's Island, una región en el extremo occidental del lecho de huesos que lleva el nombre de su descubridor Gary Hunt. Solo se articuló una parte del espécimen, una extremidad anterior izquierda parcial, escápula, placas esternales , cúbito , radio y mano, una extremidad posterior izquierda completa y diez vértebras caudales. Los pies de estas extremidades están enterrados en el sedimento a un nivel más profundo que los otros restos, lo que sugiere que el espécimen murió después de quedar sumergido en un lodo blando. Otros restos se encuentran dispersos en un área de 10 $m^2,$ incluido un cráneo parcial y una mandíbula inferior; tres dientes; el atlas y otras ocho vértebras cervicales, junto con once costillas cervicales, once vértebras dorsales, seis costillas dorsales y seis costillas sacras, otras cinco vértebras caudales con dos arcos hemales, un fémur derecho y elementos de la cintura pélvica, incluidos un ilion , un isquion y dos pubes . Aunque los elementos restantes han sido desplazados y erosionados por el arroyo, el espécimen sigue siendo el saurópodo Cretácico más completo de América del Norte. El espécimen está catalogado como UMNH.VP.26004, pero los huesos individuales están catalogados con el prefijo DBGI por el sitio de Doelling's Bowl.

Especímenes adicionales, una mandíbula inferior de un espécimen juvenil, UMNH.VP.26010, y un fémur juvenil, UMNH.VP.26011, también fueron referidos al mismo taxón. En 2017, todos estos especímenes fueron descritos por Rafael Royo-Torres , Paul Upchurch, James Kirkland , Donald DeBlieux, John Foster , Alberto Cobos y Luis Alcalá como parte de un trabajo de investigación publicado en Scientific Reports . Nombraron un nuevo género para los especímenes, Mierasaurus, el nombre honra a Bernardo de Miera y Pacheco , un cartógrafo español quien fue "el primer científico europeo en ingresar a lo que ahora es Utah" en la expedición Domínguez-Escalante de 1776. También nombraron al tipo y única especie M. bobyoungi en honor a Robert "Bob" Young, para reconocer "la importancia de su investigación subestimada" la geología del Cretácico Inferior de Utah.

## Clasificación

Basado en la inclusión de Mierasaurus en dos análisis previos, uno realizado por José Carbadillo y Martin Sander en 2013 y otro por Philip Mannion y colegas en 2017, Royo-Torres y colegas identificaron una serie de rasgos sinapomórficos que permiten que Mierasaurus sea situado entre los Turiasauria. Además de las características de las extremidades mencionadas anteriormente, otras sinapomorfias incluyen el perfil ligeramente cóncavo de la superficie posterior de la tuberosidad basal. Los dientes en forma de corazón. La altura de los arcos neurales dorsales por debajo del nivel de los procesos articulares, conocido como postzygapophyses, siendo al menos igual a la de sus centros correspondientes. La condición opistocelosa de las dorsales posteriores, las caudales anteriores ligeramente procélicas, la presencia de depresiones conocidas como pleurocoelos en las caudales anteriores; siendo las espinas neurales de las caudales anteriores menos de 1,2 veces la altura de sus centros correspondientes; y el centro de las caudales medias es al menos tan ancho como largo. Aunque no es una sinapomorfia explícita, la depresión secundaria en el cúbito también une a Mierasaurus con otros turiasaurios.

Dentro de Turiasauria, Royo-Torres y sus colegas consideraron que el Moabosaurus del también Cretácico norteamericano era el pariente más cercano de Mierasaurus. Comparten el perfil en forma de L de la tuberosidad basal y las láminas espinodiapofisarias bifurcadas de las espinas neurales dorsales. Sin embargo, se diferencian entre sí por doce características. Moabosaurus carece de crestas redondeadas en su cóndilo occipital, tiene crestas verticales en los dientes; tiene una parapófisis robusta; carece de depresiones en su atlas intercentrum; tiene huecos y quillas en la parte inferior de su centro cervical, láminas centroprezigapofisarias convexas en lugar de rectas en sus cervicales frontales, costillas cervicales bifurcadas, carece de crestas o protuberancias que acompañan a los tubérculos de sus costillas cervicales; posee láminas preespinales en sus dorsales media y posterior, hipósfenos rectangulares en lugar de triangulares en sus dorsales posteriores, dorsales uniformemente opistocelosas y un bulto en el fémur. La falta de una bifurcación prominente en las costillas cervicales también diferencia a Mierasaurus de Turiasaurus y potencialmente de otros turiasaurios.

### Filogenia

Los árboles filogenéticos recuperados por Royo-Torres y sus colegas de los dos análisis diferentes coincidieron en la posición de los turiasaurios, ubicándolos como un grupo unificado que contiene a Mierasaurus, Moabosaurus, Turiasaurus, Losillasasurus y Zby fuera de los Neosauropoda, excluyéndolos así de Diplodocoidea y Macronaria. Abajo, el árbol basado en el análisis de Mannion y colegas se reproduce y arrojó relaciones bien resueltas dentro de Turiasauria, a diferencia del árbol basado en el análisis de Carbadillo y Sander. Los rangos geográficos a nivel continental de varios taxones están incluidos en el árbol.

## Paleoecología

La localidad de Doelling's Bowl es parte del segmento inferior del miembro Yellow Cat de la formación Cedar Mountain, como lo indica la presencia de un horizonte marcador de calcreta. Tradicionalmente, con base en la correlación bioestratigráfica con ostrácodos y carófitas, se ha considerado que el Miembro Gato Amarillo inferior pertenece a la época Aptiense del período Cretácico, con una antigüedad de 124,2 ± 2,6 millones de años. Sin embargo, basado en la datación con uranio-plomo del circón detrítico, esta edad se ha revisado más recientemente a menos de ~ 139,7 ± 2,2 millones de años, que es parte de la época Valanginiense. La datación de circón detrítico proporciona solo una edad máxima, ya que se desconoce el tiempo entre la cristalización y la deposición. Las mismas medidas de datación produjeron dos estimaciones de edad máxima de ~136,4 ± 1,1 millones de años y ~132 millones de años para la edad del segmento superior. Sigue siendo posible una edad mayor de hasta 142 millones de años, al igual que una edad más joven de alrededor de 124 millones de años, lo que sería congruente con los datos de ostrácodos y carófitos.

Doelling's Bowl es el origen del espécimen tipo del terópodo dromeosáurido Yurgovuchia. Además, en una capa de unos 25 centímetros por debajo de los pies conservados del espécimen tipo de Mierasaurus, se descubrió un gran espécimen del ornitópodo iguanodontiano Iguanacolossus junto con algunos individuos más pequeños. Huesos indeterminados de ornitópodos pequeños, así como parte de la cola de un ornitópodo grande, también se mezclaron con los restos de Mierasaurus. Un gran terópodo alosauroideo está representado por dientes y también se ha encontrado una nueva especie de anquilosauriano polacantino. Los no dinosaurios están representados por fragmentos de cráneo y dientes de crocodiliformes posiblemente goniopholididae, así como fragmentos de caparazón de una tortuga similar a Naomichelys . El área era un ambiente similar a un pantano anegado , a juzgar por la deformación plástica de los huesos, la presencia de sistemas de raíces horizontales y el estado mejor conservado de las superficies superiores de los huesos, lo que sugiere que los invertebrados rozado en las superficies inferiores.

### Paleobiogeografía

Aparte de Mierasaurus y Moabosaurus, los turiasaurios son exclusivamente del Jurásico. Anteriormente se había considerado que los turiasaurios se habían extinguido en el límite Jurásico-Cretácico. Sin embargo, los turiasaurios no se conocen de los depósitos de la Formación Morrison del Jurásico, más específicamente, que datan de la época Titoniense, o de cualquier otro depósito equivalente en el oest, Laramidia, de América del Norte. Esto significa que pueden haber llegado a América del Norte en algún momento después del Titoniense, aunque no se puede descartar la posibilidad de que estuvieran presentes pero no se hayan encontrado. También es posible que estuvieran presentes en el este de América del Norte, Appalachia, en el Jurásico tardío, y se extendieron a Laramidia posteriormente. Sin embargo, la presencia de Mierasaurus en los depósitos de Valanginiense se correlaciona con una caída sustancial en el nivel del mar que ocurrió durante la época, que pudo haber formado un puente terrestre y permitió a los turiasaurios, y potencialmente a otros grupos, como mamíferos haramiyideos, extenderse desde Europa a América del Norte.

