Vespersaurus paranaensis
# Vespersaurus paranaensis

Vespersaurus paranaensis es la única especie conocida del género extinto Vespersaurus de dinosaurio terópodo noasáurido que vivió a mediados del periodo Cretácico, hace aproximaamente 90 millones de años durante el Turoniense, en lo que es hoy Sudamérica.

Sus restos se han hallado en la Formación Río Paraná situada en la cuenca del Paraná, en Brasil. La especie tipo y única conocida es V. paranaensis, la cual habría vivido en el gigantesco desierto prehistórico de Botucatu. Este taxón es notable por sus distintiva anatomía del pie que indica que era funcionalmente monodáctilo, lo que significa que el gran tercer dedo del pie habría soportado la mayor parte del peso del animal mientras caminaba.

## Descripción

El taxón se destaca por su anatomía de pie distinta y funcionalmente monodáctilo, donde el tercer dedo singularmente grande habría soportado la mayor parte del peso al caminar. Según las proporciones de sus restos de holotipo, MPCO.V 0065d, Vespersaurus era un pequeño terópodo con una longitud corporal estimada de 1 a 1,5 metros. Esto lo hace comparable en tamaño a Noasaurus y Masiakasaurus. La masa corporal estimada de Vespersaurus es de 11,28 kilogramos , casi la de los ornitisquios Jeholosaurus shangyuanensis y Gasparinisaura cincosaltensis.

Los descriptores pudieron identificar varias características distintivas del holotipo. Es una combinación única de propiedades que no son únicas en sí mismas. El apéndice del ilion por delante del isquion sobresale no mucho más abajo que el apéndice por delante del hueso púbico. El isquion no tiene muesca en el borde frontal superior. El segundo hueso metatarsiano tiene un eje extremadamente aplanado transversalmente. La articulación inferior del segundo hueso metatarsiano tiene un canal poco profundo en la parte posterodistal y un poste de pierna transversalmente ancho en el interior. El cuarto hueso metatarsiano está aplanado transversalmente. La garra del cuarto dedo del pie es más alta en la base que el extremo inferior de la primera falange del cuarto dedo.

Además, el material asignado también muestra una combinación única de características. El hueso frontal no muestra un borde elevado en la parte posterior para un hueco de la ventana temporal superior. En el axis, el borde superior de la protuberancia lateral no se separa del lateral del arco vertebral. En el rotador, las epífisis sobresalen claramente detrás de las facetas de los procesos articulares posteriores. En las vértebras cervicales anteriores, ni la parte anterior ni la posterior de la base del arco vertebral tienen depresiones. En las vértebras cervicales medias, las crestas entre las apófisis articulares anteriores y las epífisis no se proyectan hacia adelante. En las vértebras cervicales medias, las epífisis son más cortas que la longitud de las facetas de los procesos articulares posteriores. La hoja de la escápula no se estrecha más allá de los dos tercios superiores. El coracoides tiene un surco en forma de lágrima en el exterior posterior y un borde posterior casi recto. La cabeza del húmero es dos veces más ancha transversalmente que larga de adelante hacia atrás. El húmero tiene procesos articulares inferiores convexos. El hueso púbico tiene una protuberancia para la unión del músculo ambiens en la superficie superior del cuerpo principal. La superficie interna del hueso púbico tiene una depresión en forma de media luna detrás del foramen obturador.

### Cráneo

El hueso frontal es relativamente ancho en la parte posterior. Una depresión en forma de dedo muestra la ubicación de una superposición a través del postorbital. Uno es una fosa ancha en el borde superior de la cuenca del ojo. El diente encontrado, presumiblemente de la parte anterior de las mandíbulas, es corto de solo 5 milímetros de largo y cuatro de ancho. El borde delantero es muy convexo, el borde trasero ligeramente. La corona es ligeramente aplanada, más ancha hacia afuera que hacia adentro, formando una D. Los dientes tienen una densidad de cinco a seis por milímetro lineal. Las arrugas y los "surcos de sangre" están ausentes.

### Esqueleto axial

El cuello tiene una fuerte forma de S. En el atlas, la protuberancia frente a la postzigapófisis es ovoide. El proceso lateral es triangular y corre hacia adelante sin una muesca en el arco vertebral. La epífisis sobresale mucho hacia atrás. Las vértebras cervicales posteriores, más bien alargadas y anchas, no tienen quilla. Tienen un pleurocoelo lateral anterior y una depresión más grande, a veces no perforante, detrás de él. Sus epípofises sobresalen menos. En una vértebra cervical posterior, el vértice de la apófisis espinosa posterior y bastante alta tiene dos surcos transversales.

Las vértebras anficoelas son bastante alargadas y carecen de pleurocoelo. El sacro probablemente contenía seis vértebras sacras. Esos son bastante largos. No están extremadamente aplanados transversalmente en el medio. Su parte inferior es lisa, sin cresta ni surco. Las vértebras caudales son anficoelas, alargadas y no neumatizadas. Las vértebras caudales posteriores tienen un canal longitudinal en la parte inferior.

### Miembro superior

El omóplato no está fuertemente contraído. La articulación del hombro está bordeada por gruesos labios que dirigen la superficie articular oblicuamente hacia abajo y hacia abajo y también algo lateralmente. El coracoides probablemente sea corto y alto. Está perforado por un gran agujero coracoides . El borde inferior es perpendicular a la costura de la pierna con el omóplato, sin una muesca en forma de U como tienen la mayoría de los noasauridos. El borde no termina en la protuberancia posterior larga habitual. Hay una ranura en forma de lágrima a lo largo del borde de fuga. Esta construcción se desvía fuertemente de esos parientes y resultó difícil de interpretar. Es una posible autapomorfía.

El brazo es de construcción ligera. El húmero es casi recto excepto por una curva superior hacia adentro. El eje casi no está torcido sobre el eje longitudinal, que es una característica típica de los noasáuridos. La cabeza no es esférica pero tampoco muy aplanada. La cabeza está rodeada por una cresta esponjosa frente a la cápsula articular. La cresta deltopectoral está ligeramente ensanchada. Enfrente, el eje está perforado por un foramen. Los tubérculos articulares inferiores no están tan aplanados como en otros Ceratosauria y están separados al frente por una depresión redonda y poco profunda. El radio es el 47 % de la longitud del húmero y es diez veces más largo que ancho, mucho más delgado que la mayoría de sus parientes. El eje es bastante recto pero ligeramente cóncavo en la parte delantera. El eje está torcido 25° sobre el eje longitudinal. La mano lleva tres dedos. Tienen falanges robustas pero cortas. En el segundo dedo, la penúltima falange no está extendida, lo cual es exclusivo de Averostra. El tercer dedo probablemente solo tiene dos falanges y entonces estaría fuertemente reducido. La primera falange del tercer dedo no tiene forma de viga. La garra de la tercera mano, un elemento corto y romo, no está curvada.

### Miembro inferior

En la pelvis, la hoja posterior del ilion está fuertemente ensanchada transversalmente. El hueco profundo en el borde inferior del panel trasero tiene una pared exterior que sobresale fuertemente. Dos crestas corren hacia adelante sobre la pared exterior, la más alta de las cuales forma una conexión con la cresta horizontal sobre la articulación de la cadera. Esa cresta sobresale por la parte superior de la articulación de la cadera. La cresta tiene un plano triangular con la punta sobre la mitad posterior de la articulación de la cadera. La cresta se extiende hacia adelante en el apéndice frente al hueso púbico. El apéndice frente al isquion es bastante corto.

El cuerpo principal del hueso púbico tiene una depresión profunda en el borde posterior en la que encaja una protuberancia del isquion. El cuerpo principal tiene un ensanchamiento angular en la parte superior para la inserción del músculo ambiens. Está atravesado por un foramen obturador ovalado coronado por una depresión en forma de media luna que se proyecta hacia arriba profundamente en el hueso. El eje del hueso púbico tiene una sección transversal en forma de media luna con una cresta exterior en forma de varilla y un delantal óseo interior que se conecta con el otro hueso púbico.

En el isquion, el pedestal del ilion es más corto pero más alto que la conexión anterior con el hueso púbico. Este último tiene un hueco en la parte superior en el que sobresale un bulto del hueso púbico, lo que da como resultado una conexión ondulada. La pared exterior del cuerpo principal muestra una marcada rugosidad para la inserción del músculo flexor tibial interno. El borde delantero tiene una pequeña muesca entre la placa superior de la pata caída y el eje. El eje está conectado a su contraparte a través de ranuras profundas. En la tibia, la afilada cresta fibular no se extiende mucho hacia abajo. Detrás de esta cresta hay un hueco con otra repisa detrás. Debajo de la depresión, un agujero perfora la pared del hueso. Un tercer tarsiano está parcialmente fusionado con la superficie superior del tercer metatarsiano.

En el metatarso, el primer hueso metatarsiano está ligeramente inclinado hacia atrás. El segundo hueso metatarsiano está extremadamente aplanado transversalmente a menos de una quinta parte del ancho del tercer hueso metatarsiano. Su eje también es cinco veces más estrecho que su ancho de adelante hacia atrás. Todos los parientes de los noasaurinos muestran tal aplanamiento, pero en ninguna parte tan extrema como en Vespersaurus. El extremo superior todavía tiene algo de ensanchamiento en el interior para que se puedan ejercer las funciones articulares normales, pero el exterior está más aplanado para el contacto con el tercer hueso metatarsiano. Este último es, con diferencia, el elemento más robusto del mediopié. La superficie superior tiene forma de reloj de arena para acomodar los extremos del segundo y cuarto metatarsianos. La parte delantera de esa forma de reloj de arena está más ensanchada y la parte trasera lleva una joroba. El cuarto hueso metatarsiano también está fuertemente aplanado, cuatro veces más estrecho que ancho de adelante hacia atrás. Cierra cerca del tercer hueso metatarsiano en toda su longitud. El extremo inferior también se aplana y, por lo tanto, se fuerza hacia afuera para que ambas fosas capsulares queden hacia afuera. La fórmula para las falanges es la habitual 2-3-4-5-0 para familiares. La primera falange del primer dedo del pie es alargada, cuatro veces más larga que ancha.

## Descubrimiento e investigación

En 1971, el trabajador agrícola Alexandre Gustavo Dobruski participó en la construcción de un camino de tierra para facilitar el transporte de leche hacia el sur, hasta la ciudad de Cruzeiro do Oeste, en el Estado de Paraná. Notó que los huesos se habían hecho visibles en la pendiente. El paleontólogo y sacerdote italiano Giusepe Leonardi lo examinó e inmediatamente descubrió huellas que se destacaban por un tercer dedo excepcionalmente largo. Dobruski trató de persuadir a las autoridades para que invirtieran en excavaciones más extensas, pero no fue tomado en serio e incluso se opusieron activamente. En 2011, se iniciaron nuevos proyectos de investigación paleontológica en Baurubassin. Su hijo, João Gustavo Dobruski, luego llevó los hallazgos de la década de 1970 a los paleontólogo Paulo César Manzig. Un equipo de investigadores de la Universidade Estadual de Maringá, la Universidade de São Paulo y el Museu Paleontológico de Cruzeiro do Oeste extrajeron numerosos bloques de roca que contenían fósiles. En uno de estos, el profesor Neurides Martins encontró un diente de seis milímetros de largo en 2015, evidencia de que un pequeño terópodo debe estar presente en el material. En medio año, se encontraron numerosos fósiles adicionales mezclados con huesos de pterosaurios del género Caiuajara. El solar se encuentra en los terrenos de la familia Sanches.

En 2019, la especie tipo Vespersaurus paranaensis fue nombrada y descrita por Max Cardoso Langer, Neurides de Oliveira Martins, Paulo César Manzig, Gabriel de Souza Ferreira, Júlio César de Almeida Marsola, Edison Fortes, Rosana Lima, Lucas Cesar Frediani Santána, Luciano da Silva Vidal, Rosangela Honório da Silva Lorençato y Martin Daniel Ezcurra. El nombre del género se deriva del latín vesper, "tarde", en referencia a Cruzeiro do Oeste, la "Cruz Occidental". El nombre específico hace referencia a su origen en Paraná, donde Vespersaurus es el primer dinosaurio mesozoico descrito.

El holotipo , MPCO.V 0065d, se encontró en una capa de arenisca roja de la Formación Río Paraná del Grupo Caiuá, cuya fecha es muy incierta pero que puede tener alrededor de 90 millones de años. Consiste en un esqueleto parcial sin cráneo. Se conservan: tres vértebras, tres vértebras sacras, tres vértebras caudales, un ilion izquierdo, un isquion izquierdo y un pie derecho. Excepto por ese pie, estos huesos no estaban conectados. Se consideró que eran de un solo individuo porque se encontraron muy juntos y no tenían elementos duplicados debajo de ellos. El mismo bloque de piedra contenía numerosos huesos de pterosaurio sueltos a los que se les asignó colectivamente el número de inventario MPCO.V 0065p.

Además, se descubrieron numerosos huesos sueltos de pequeños terópodos a lo largo del camino en un área de quinientos metros cuadrados en una capa de un metro de espesor, todos los cuales fueron asignados a Vespersaurus . Parecen representar un ejemplar, tienen aproximadamente el mismo tamaño y su construcción indica una posición filogenética similar.

Se trata de los ejemplares MPCO.V 0063b, un hueso frontal izquierdo. MPCO.V 0020c, un diente. MPCO.V 0067, un axis. MPCO.V 0017,MPCO.V 0034, MPCO.V 0035, MPCO.V 0048, vértebras cervicales. MPCO.V 0010, MPCO.V 0040, MPCO.V 0062a-b, MPCO.V 0066, vértebras. MPCO.V 0064a vértebras sacras. MPCO.V 0020, 0024, MPCO.V 0025, MPCO.V 0026, MPCO.V 0027, MPCO.V 0029, MPCO.V 0052,MPCO.V 0061 vértebras de la cola. MPCO.V 0011,: un cinturón de hombro derecho. MPCO.V 0013, cintura escapular izquierda. MPCO.V 0006 f, un omóplato izquierdo. MPCO.V 0006d húmero izquierdo. MPCO.V 0006j un hueso del radio izquierdo. MPCO.V 0064b una mano derecha. MPCO.V 0042 un hueso púbico derecho. MPCO.V 0014 isquiotibial izquierdo. MPCO.V 0018 el eje de la tibia derecha. MPCO.V 0057b un primer hueso metatarsiano izquierdo, MPCO.V 0016 metatarso izquierdo con tarso. MPCO.V 0055 MPCO.V 0063a dos segundos metatarsianos derechos. MPCO.V 0044 MPCO.V 0059 dos segundas falanges del tercer dedo del pie. MPCO.V 0049, MPCO.V 0054 dos primeras falanges del tercer dedo. MPCO.V 0056a-b una primera y segunda falange de un cuarto dedo del pie derecho. MPCO.V 0060 la primera falange de un cuarto dedo del pie derecho. MPCO.V 0057a una segunda falange de un cuarto dedo del pie izquierdo. MPCO.V 0006k una segunda y tercera falange de un cuarto dedo del pie izquierdo. Y por ulimo MPCO.V 0022, MPCO.V 0036a dos garras de pie. Los especímenes asignados también estaban mezclados con huesos de pterosaurio. Provienen de varios individuos, como lo demuestran los duplicados.

## Clasificación

Vespersaurus se colocó dentro de Abelisauroidea en Noasaurinae en 2019, como una especie hermana de Velocisaurus, como se muestra en este cladograma.

## Paleobiología

Es difícil determinar el estilo de vida de Vespersaurus. El sitio también arrojó los restos del igualmente pequeño pariente Berthasaura, cuyo pico desdentado indica una vida como herbívoro. La característica más inusual de Vespersaurus es que los dedos segundo y cuarto están tan aplanados transversalmente que el tercer dedo debe haber soportado la mayor parte del peso. Tal aplanamiento también ocurre en otros noasaurinos, pero nunca en un grado tan extremo. El aplanamiento se ve reforzado en las garras por un desplazamiento hacia arriba de los flancos que tocan el tercer dedo. Como resultado, la parte inferior de la segunda y cuarta garras son crestas afiladas, no aptas para caminar. Los dedos segundo y cuarto también son bastante cortos, apenas alcanzando la penúltima falange del tercer dedo. El pie es, por lo tanto, funcionalmente monodáctilo, una adaptación hasta ahora desconocida en Archosauria y que ocurre solo en algunos vertebrados.ungulados de dedos impares y canguros de Sthenurinae. Sin embargo, estos últimos son formas de salto, un modo de movimiento que los descriptores no sugirieron para Vespersaurus . Por cierto, la posesión de garras estrechas no está necesariamente relacionada con la monodactilia, Erlikosaurus tiene garras de pie aplanadas pero tres dedos que soportan peso. Además, el acortamiento del segundo y cuarto dedo del pie no indica necesariamente monodactilia, en el relativo Velocisaurus estos dedos de los pies son cortos pero tienen falanges robustas, por lo que aparentemente todavía tenían una función de carga. Eso es menos imaginable para los espolones del segundo y cuarto pie, pero tampoco están simplemente degenerados: tienen grandes protuberancias frente a las inserciones de los tendones. Entonces podrían haber sido utilizados para herir a la presa. Sin embargo, no se debe pensar en una función como la de la garra en forma de hoz de los Dromaeosauridae , que podría perforar la piel. Las garras de los pies de Vespersaurus no están especialmente curvadas y es más probable que hayan infligido heridas longitudinales. El bulto delante del tendón del músculo extensor es el más grande. Quizás las garras segunda y cuarta se levantaron un poco al caminar para no entorpecer el empuje del tercer dedo largo.

En este contexto, los descriptores también encontraron interesantes las huellas que había encontrado Leonardi, a cincuenta kilómetros del lugar. Fueron asignados a un miembro de Coelurosauria, pero eso significaba todos los pequeños terópodos. También mostraban un dedo del pie que soportaba peso. Es una serie de tres impresiones, cada una de ocho centímetros de largo, y separadas por ochenta centímetros. Esto indica un animal con una altura de cadera de medio metro que se movía rápidamente con las patas traseras en ángulo recto entre sí. Se asemejan a los del Jurásico Argentino ichnogenus Sarmientichnus, que algunos investigadores chinos creen que es un miembro de la Deinonychosauria. Los descriptores creen que uno debería pensar más bien en un predecesor de Vespersaurus. Una rama entera de estos animales habría poblado el desierto de Botucatu de 1,3 millones de kilómetros cuadrados durante millones de años. Quizás caminar en la arena suelta del desierto con un dedo del pie era más fácil, al igual que el avestruz tiene dos dedos funcionales.

