Daspletosaurus
# Daspletosaurus

Daspletosaurus (gr. "reptil pavoroso") es un género representado por dos especies conocidas de dinosaurios terópodos tiranosáurido, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 77 y 74 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Los fósiles de la especie tipo y primera en ser descrita, Daspletosaurus torosus, fueron hallados en Alberta, mientras que los fósiles de la segunda especie, Daspletosaurus horneri, se han encontrado solo en Montana. Una posible tercera especie, también de Alberta, espera por una identificación formal.

Como superdepredador, Daspletosaurus estaba en la cúspide de la cadena alimenticia, cazando probablemente a los dinosaurios grandes como el ceratópsido Centrosaurus y el hadrosáurido Hypacrosaurus. En algunas áreas, Daspletosaurus coexistió junto a otro tiranosáurido, Gorgosaurus, aunque hay cierta evidencia de diferenciación de nicho ecológico entre los dos. Mientras que los fósiles de Daspletosaurus son más raros que otros tiranosáuridos, los especímenes disponibles permiten un cierto análisis de la biología de estos animales, incluyendo su comportamiento social, dieta e historia de vida.

## Descripción

Aunque era muy grande según el estándar de los depredadores modernos, Daspletosaurus no era el tiranosáurido más grande. Un Daspletosaurus adulto medía aproximadamente entre 8 y 9 metros de largo, con un peso estimado de 2,5 toneladas. Pero se ha estimado un peso que oscila entre 1,8 y 3,8 toneladas. Una de sus principales características era su enorme cabeza, construida muy fuerte, de un metro de largo. Esta estaba preparada para absorber el impacto del golpe sobre la presa cuando atacara. Los huesos nasales de la superficie superior del morro estaban soldados para darle mayor solidez al conjunto. Igualmente para mantener un bajo peso de la cabeza, esta poseía grandes fenestraciones. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S, que le brindaba flexibilidad y fuerza. La boca estaba coronada de 6 docenas de dientes muy largos con una sección de forma oval, menos los dientes desde el premaxilar hacia el final que poseían una sección den forma de D, mostrando la heterodoncia típica de los tiranosáuridos. Las características únicas del cráneo incluyeron la superficie externa rugosa del maxilar, el hueso de la mandíbula superior y las crestas pronunciadas alrededor de los ojos en los huesos lacrimales, postorbitales y yugales. La órbita ocular era un óvalo alto, de alguna manera entre la forma circular del Gorgosaurus y la forma de cerradura del Tyrannosaurus. Se han encontrado carinas divididas en dientes Daspletosaurus.

Daspletosaurus está estrechamente vinculado al mucho más grande y más reciente Tyrannosaurus con el que compartía la misma forma del cuerpo. Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, era un depredador bípedo de más de una tonelada equipado de docenas de dientes grandes y agudos. Daspletosaurus tenía los pequeños miembros anteriores típicos reducidos de los tiranosáuridos, aunque fueran proporcionalmente más largos que en otros géneros. Como todos los terópodos, tenía una larga cola, y como poseía largas patas traseras que terminaron en pies de cuatro dedos donde solo tres tocaban el suelo con la punta y el primer dígito, el hallux no entraba en contacto con la tierra. Los pequeños brazos solo tenían dos dedos, para quitarle peso a la parte anterior del cuerpo. Sus patas terminaban en tres fuertes dedos y la cola le servía de contrapeso a su enorme cabeza y al torso, colocando su centro de gravedad sobre las caderas.

Un estudio del cráneo de la especie D. horneri sugiere que a diferencia de muchas representaciones de tiranosáuridos, este género y posiblemente el resto de tiranosáuridos no poseía tejido cubriendo los dientes, similares a "labios". Las comparaciones del cráneo de la especie con los crocodilianos modernos muestran la misma estructura ósea rugosa que indica la presencia de grandes escamas planas en lugar de "labios". Ya que la textura rugosa desciende casi hasta la línea dental, se ha hipotetizado que los dientes de Daspletosaurus no estaban cubiertos por labios, ya que no habría espacio para ese tipo de tejido blando.

## Descubrimiento e investigación

El espécimen tipo de Daspletosaurus torosus, CMN 8506 es un esqueleto parcial que incluye el cráneo, el hombro, un brazo, pelvis, un fémur y toda las vértebras del cuello, torso y cadera, así como las primeras once vértebras de la cola. El holotipo fue encontrado en Alberta, Canadá por Charles Mortram Sternberg, en 1921 y descrito bajo el nombre de Gorgosaurus. No fue hasta 1970 que Dale Russell realizó una descripción completa, creando al género Daspletosaurus, del griego δασπλητo-/daspleto- "espantoso" y σαυρος/sauros "lagarto". Designando a la especie tipo como D. torosus, del latín para "musculoso". Se conocen unos 6 especímenes en total y aparte del tipo, sólo se encontró bien preservado un esqueleto, RTMP 2001.36.1, encontrado en 2001. Los dos mejores especímenes fueron recobrados de la Formación Oldman parte del Grupo Río Judith de Alberta. Un espécimen de la más joven Formación Cañón Herradura en Alberta se lo ha reasignado a Albertosaurus sarcophagus. La Formación Oldman fue depositada durante mediados del Campaniense del Cretácico superior, aproximadamente entre 77 a 76 millones de años atrás. Un espécimen de la más joven formación Cañón Herradura en Alberta ha sido reasignado a Albertosaurus sarcophagus. Another specimen Otro espécimen de la formación cañón herradura puede referirse a Daspletosaurus, pero esto aún no ha sido confirmado o rechazado.

### Especies asignadas

Dos o tres especies adicionales de han asignado al género Daspletosaurus durante el correr de los años, aunque a la fecha de 2007 ninguna de estas especies habían recibido una descripción apropiada o nombre científico. Mientras tanto, todos se asignan a Daspletosaurus sp. aunque esto no implique que todos son las mismas especies.

Junto con el holotipo, Russell señaló un espécimen recogido por Barnum Brown en 1913 como paratipo de D. torosus. Este espécimen, AMNH 5438, consiste en las partes de la pata trasera, pelvis y de algo de vértebras asociadas. Fue descubierto en la parte superior de la Formación Oldman en Alberta. Esta sección superior desde entonces se ha renombrado como Formación Dinosaur Park, que se data durante el Campaniano medio, entre 76.5 a 74 millones de años. Los fósiles de Daspletosaurus son conocidos específicamente de la sección media a superior de esa formación, hace entre 75.6 a 75.0 millones de años. En 1914, Brown recogió un esqueleto y un cráneo casi completos; cuarenta años más tarde el Museo Americano de Historia Natural vendió este espécimen al Museo Field de Historia Natural de Chicago. Fue montado en para su exhibición en Chicago y se etiquetó como Albertosaurus libratus durante muchos años, pero después de que varias características del cráneo fueran encontradas al ser modelado en yeso, incluyendo la mayor parte de los dientes, el espécimen FMNH PR308 fue reasignado a Daspletosaurus torosus por Thomas Carr en 1999. Un total de ocho especímenes se han recogido de la Formación Dinosaur Park, la mayor parte de ellos dentro de los límites del Parque Provincial de los Dinosaurios. Phil Currie cree que los especímenes del Parque del Dinosaurio representan una nueva especie de Daspletosaurus, diferenciado por ciertas características del cráneo. Se han publicado ilustraciones de esta nueva especie, pero todavía aguarda su nombre y una descripción completa.

Un nuevo espécimen del tiranosáurido, OMNH 10131, incluyendo fragmentos del cráneo, costillas y las partes de una pata, fue reportado de Nuevo México en 1990 y asignado al género ahora inválido Aublysodon. Muchos autores posteriores han reasignado este espécimen, junto con algunos otros de Nueva México, a otra especie más sin nombre de Daspletosaurus. Sin embargo, la investigación publicada en 2010 mostró que esta especie, del Miembro Hunter Wash de la Formación Kirtland, es en realidad un tiranosauroide más primitivo, y fue clasificado en el género Bistahieversor. No hay un consenso sobre la edad de la Formación Kirtland, y algunos expertos afirman que data de finales del Campaniano, mientras que otros sugieren una edad más reciente a inicios del Maastrichtiense.

En 1992, Jack Horner y colegas publicaron un informe extremadamente preliminar de un tiranosáurido de las partes superiores del Campaniano en la Formación Dos Medicinas en Montana, que fue interpretado como especie transitoria entre Daspletosaurus y el posterior Tyrannosaurus. Otro esqueleto parcial fue reportado de la parte superior de Dos Medicinas en 2001, preservando los restos de un hadrosáurido juvenil en su cavidad abdominal. Este espécimen fue asignado a Daspletosaurus pero no tiene una especie en particular. Los restos por lo menos de tres Daspletosaurus más también se han descrito en una cama de huesos de Dos Medicinas por Currie et al. en 2005; los autores establecieron que este material fósil probablemente representaba a la especie entonces sin nombrar mencionada por Horner et al. (1992), pero advirtieron que se necesitaría de un estudio y descripción adicionales de Daspletosaurus antes de que la especie pudiera ser determinada con certeza. En 2017, El taxón de Dos Medicinas fue nombrado oficialmente como la nueva especie D. horneri, el epíteto específico honra a Jack Horner .

## Clasificación

Daspletosaurus es colocado en la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae, junto con Tarbosaurus, Tyrannosaurus y posiblemente Alioramus. Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y se conocen por su cráneos con estructura robusta proporcionalmente más grandes y de fémur más largo que los miembros de la otra subfamilia, Albertosaurinae.

Daspletosaurus es usualmente considerado muy cercano a Tyrannosaurus rex, o su ancestro directo por anagénesis. Gregory S. Paul ha reasignado a D. torosus al género Tyrannosaurus, creando la nueva combinación Tyrannosaurus torosus, pero no ha sido mayormente aceptado. La mayoría de los investigadores consideran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben ser considerados taxones hermanos o aún un mismo género, con Daspletosaurus como un pariente basal. Por otro lado, Phil Currie y colaboradores encuentran a Daspletosaurus más estrechamente emparentado a Tarbosaurus y a otro tiranosáurido asiático, Alioramus, que al norteamericano Tyrannosaurus. La sistemática de Daspletosaurus podría clarificarse una vez que se hayan descrito todas las especies.

### Sistemática

Cladograma de Currie et al. de 2003

Cladograma de Carr et al. 2005.

* Nota: Carr et al. usa el nombre Tyrannosaurus bataar

A continuación se encuentra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético llevado a cabo por Loewen et al. in 2013.

## Paleobiología

### Sentidos

Hay indicios de que D. horneri poseía órganos sensoriales integumentarios, posiblemente usados para tocar, realizar movimientos precisos con la mandíbula, sentir la temperatura, y detectar presas. Las grandes escamas planas pueden haber protegido al hocico durante las cacerías y el combate intraespecífico.

### Coexistencia junto a Gorgosaurus

Al finales del Campaniano de Norteamérica, Daspletosaurus fue contemporáneo del tiranosáurido albertosaurino Gorgosaurus. Éste es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosáuridos coexistiendo. En los depredadores modernos cuando dos grupos similares ocupan la misma región son separados en diversos nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competición. Varios estudios han intentado explicar la diferenciación de nichos entre Daspletosaurus y Gorgosaurus.

Dale Russell propuso que el más ligeramente construido y más común Gorgosaurus puede haber cazado hadrosáuridos, más abundantes en ese tiempo, mientras que el más robusto y menos común Daspletosaurus puede haberse especializado en los ceratópsidos menos frecuentes pero mejor defendidos, que pudieron haber sido más difíciles de cazar. Sin embargo, un espécimen Daspletosaurus, OTM 200 de la Formación Dos Medicinas preserva los restos digeridos de un hadrosáurido juvenil en su región intestinal. Los morros más altos y anchos de los tiranosaurinos como el Daspletosaurus son mecánicamente más fuertes que los hocicos más bajos de albertosaurinos como Gorgosaurus, aunque las fuerzas de los dientes sean similares entre los dos grupos. Esto puede indicar una diferencia en las mecánicas de alimentación o dieta.

Otros autores han sugerido que la competición fue limitada por la separación geográfica. A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios, no parece haber una correlación con la distancia del mar. Ninguno, ni Daspletosaurus ni Gorgosaurus eran más comunes en terrenos más elevados o más llanos que el otro. Sin embargo, mientras que hay una cierta diferenciación en la distribución, Gorgosaurus parece ser más común en las latitudes norteñas, mientras que las especies de Daspletosaurus eran más abundantes al sur. El mismo patrón se considera en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosáuridos hadrosaurinos son también más comunes en la Formación Dos Medicinas y en Norteamérica al sudoeste durante el Campaniano. Thomas Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre los tiranosaurinos, los chasmosaurinos y los hadrosaurinos. Holtz observa que, a finales del Maastrichtiense, la etapa posterior, los tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex, los hadrosaurinos y los chasmosaurinos como Triceratops se habían extendido por Norteamérica occidental, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos se habían extinguido, y los lambeosaurinos eran muy raros.

### Comportamiento social

Un espécimen juvenil de la especie de Daspletosaurus del Parque de los Dinosaurios (TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosáurido. Las marcas de la mordedura están curadas, indicando que el animal sobrevivió la mordedura. Un ejemplar del mismo sitio, completamente crecido Daspletosaurus (TMP 85.62.1) también exhibe las marcas de mordeduras de tiranosáurido, demostrando que los ataques a la cara no fueron limitados a animales más jóvenes. Mientras que es posible que las mordeduras sean atribuibles a otra especie, la agresión intraespecífica, incluyendo mordeduras faciales, es muy común entre depredadores. Las mordeduras faciales se consideran en otros tiranosáuridos como Gorgosaurus y Tyrannosaurus, así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes. Darren Tanke y Phil Currie presumen que las mordeduras son debido a competición intraespecífica por el territorio o recursos, o para la dominación dentro de un grupo social.

Evidencia de que Daspletosaurus haya vivido en grupos sociales viene de la cama de huesos encontrada en la Formación Dos Medicinas de Montana. La cama de huesos incluye los restos de tres Daspletosaurus, incluyendo un adulto grande, un joven pequeño, y otro individuo del tamaño intermedio. Por lo menos cinco hadrosáuridos se preservan en la misma localización. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por corrientes de agua pero todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos del hadrosáuridos están dispersos y tienen numerosas marcas de los dientes un tiranosáurido, indicando que el Daspletosaurus se alimentaban en los hadrosáuridos a la hora de muerte. La causa de la muerte es desconocida. Currie especula que los daspletosaurios formaron un grupo de caza, aunque esto no se pueda asegurar con certeza. Otros científicos son escépticos de la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros terópodos grandes. Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción entre daspletosaurios se asemejaría más a lo que ocurre entre los dragones de Komodo, donde varios individuos se reúnen para alimentarse de un cadáver pero sin colaborar entre ellos, frecuentemente atacándose y llegando al canibalismo, durante el proceso de alimentación.

### Historia de vida

El paleontólogo Gregory Erickson y colegas han estudiado la curva del crecimiento y de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología de los huesos puede determinar la edad de un espécimen en el momento de su muerte. Las tasas de crecimiento pueden ser examinadas cuando la edad de varios individuos se compara contra su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de un tiempo largo como jóvenes, los tiranosáuridos experimentaron enormes arranques de crecimiento por cerca de cuatro años a la mitad del camino de sus vidas. Después de la fase de crecimiento rápido terminara con la madurez sexual, el crecimiento retrasaba considerablemente en animales adultos. Erickson examinó solamente Daspletosaurus de la Formación Parque del Dinosaurio, pero de estos especímenes muestran el mismo patrón. Comparado con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período del crecimiento rápido debido a su peso adulto más alto. La tasa de crecimiento máxima en Daspletosaurus era de 180 kilogramos por el año, basado en una estimación de un peso adulto de 1800 kilogramos. Otros autores han sugerido pesos adultos más altos para Daspletosaurus, esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento pero no del patrón total.

Por tabulación del número de especímenes de cada categoría de edad, Erickson y sus colegas pudieron extraer conclusiones sobre historia de vida en una población de Albertosaurus. Su análisis demostró que mientras que los jóvenes eran raros en el expediente del fósil, los subadultos en la fase de crecimiento rápido y los adultos eran más comunes. Mientras que esto podría ser debido a la preservación o a la polarización de la muestra, Erickson propuso que la diferencia era debido a la mortalidad baja entre jóvenes de cierto tamaño, que también se ve en algunos mamíferos grandes modernos como el elefante. Esta mortalidad baja pudo haber resultado de una carencia de la depredación, puesto que los tiranosáuridos sobrepasaron en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a los dos años de vida. Los paleontólogos no han encontrado bastante Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson observa que la misma tendencia general parece aplicarse.

## Paleoecología

Todo los fósiles conocidos de Daspletosaurus se han encontrado en las formaciones que se fechan en el centro a la última etapa del Campaniano del Cretácico superior, entre hace 80 y 73 millones de años. Desde mediados del Cretácico, Norteamérica había sido dividida por la mitad por el Mar interior occidental, con mucho de Montana y Alberta debajo de la superficie. Sin embargo, el levantamiento de las Montañas Rocosas en la Orogenia Laramide al oeste, que comenzó durante la época del Daspletosaurus, forzó al mar a retirarse hacia el este y sur. Los ríos fluyeron de las montañas y drenaron en la vía marítima, llevando el sedimento junto con ellas que formaron la Formación Dos Medicinas, el Grupo Río Judith, y otro formaciones sedimentarias de la región. Hace cerca de 73 millones de años, la vía marítima comenzó a avanzar hacia el oeste y hacia el norte otra vez, y la región entera fue cubierta por el mar de Bearpaw, representado en los Estados Unidos y el Canadá occidentales por la masiva pizarra de Bearpaw.

Daspletosaurus vivió en una llanura aluvional extensa a lo largo de la orilla occidental de la Vía marítima interior. Los grandes ríos regaron la tierra, inundando y cubriendo de vez en cuando la región con nuevo sedimento. Como el agua era abundante, la región podría soportar mucha vida vegetal y animal, pero las sequías periódicas también golpeaban la región, dando por resultado una mortalidad total según lo preservado en los muchos lechos de huesos encontrados en Dos Medicinas y sedimentos del río Judith, incluyendo el lecho de huesos del Daspletosaurus. Similares condiciones existen hoy en el este de África.

Erupciones volcánicas en el oeste cubrían periódicamente la región con ceniza, también dando por resultado mortalidad en grande número, mientras que simultáneamente enriquecía el suelo para el crecimiento vegetal futuro. Son estos lechos de ceniza los que permiten la exacta datación radiométrica. Los niveles del mar que fluctuaban también dieron lugar a una variedad de otros ambientes en diversos momentos y a lugares dentro del Grupo Río Judith, incluyendo costa afuera y de los hábitat marinos costeros, humedales costeros, deltas y lagunas, además de los terrenos de aluvión interiores. La Formación de Dos Medicinas fue depositada en tierra más altas y más lejos del mar que las otras dos formaciones.

El excelente expediente fósil de vertebrados de Dos Medicinas y de las rocas del río Judith resultó de una combinación de vida animal abundante, de desastres naturales periódicos, y de la deposición de granes cantidades de sedimento. Muchos tipos de peces de agua dulce y de estuarios se han encontrado, incluyendo tiburónes, rayas, esturiones, Lepisosteus y otros. El grupo del río de Judith preserva los restos de muchos anfibios acuático y reptiles, incluyendo ranas, salamandras, tortugas, Champsosaurus y cocodrilos. Lagartos terrestres, incluyendo teíidos, escíncidos, varánidos y lagartos de cristal también se han descubierto. Grandes pterosaurios Azhdarchidae, y neornithes como Apatornis seelevaban sobre el paisaje, mientras que Enantiornithes como Avisaurus y varias variedades de mamíferos multituberculados, marsupiales y placentarios se escurrían debajo de los pies de Daspletosaurus y otros dinosaurios.

En la Formación Oldman, Daspletosaurus torosus habría podido cazar hadrosáuridos como Brachylophosaurus y Hypacrosaurus, pequeño ornitópodos como Orodromeus, los ceratopsianos como Centrosaurus, paquicefalosaurianoo, ornitomímidos, tericinosáuridos y posiblemente anquilosáuridos. Otros depredadores incluyen troodóntidos, oviraptorosaurianos, dromeosáurido como Saurornitholestes y posiblemente un albertosaurino (de género actualmente desconocido). En el Parque de los Dinosaurios y en Dos Medicinas se encuentran faunas comparable a Oldman, con el Parque de los Dinosaurios particularmente preservando un conjunto incomparable de dinosaurios. El albertosaurino Gorgosaurus vivió junto con el Daspletosaurus en las zonas de Parque de Dinosaurio y Dos Medicinas. Los tiranosáuridos jóvenes pudieron haber llenado los nichos ecológicos entre los adultos y los otros terópodos, entre los cuales había una gran diferencia de masa.

