Nasutoceratops titusi
# Nasutoceratops titusi

Nasutoceratops titusi es la única especie conocida del género extinto Nasutoceratops ("cara con cuernos y gran nariz") de dinosaurio ceratopsiano centrosaurinído, que vivió a finales del período Cretácico, durante el Campaniense, hace aproximadamente 75.9-75.2 millones de años en lo que ahora es Norteamérica. Nasutoceratops era un herbívoro cuadrúpedo grande, que habita en el suelo,con un hocico corto y cuernos redondeados únicos sobre sus ojos que se han comparado con los de los bovinos modernos. Extendiéndose casi hasta la punta de su hocico, estos cuernos son los más largos de todos los miembros de la subfamilia de los Centrosaurinae. La presencia de elementos neumáticos en los huesos nasales de Nasutoceratops es un rasgo único y se desconoce en cualquier otra ceratópsido. Nasutoceratops, Diabloceratops y Machairoceratops son los únicos tres dinosaurios centrosaurinídos del suroeste de Estados Unidos.

## Descripción

El cráneo holotipo tiene aproximadamente 1,5 metros de longitud. La longitud de su cuerpo se ha estimado en 4.5 metros, su peso en 1.5 toneladas. Nasutoceratops tiene varios rasgos únicos derivados o autapomorfias. La parte del hocico alrededor de la fosa nasal está fuertemente desarrollada, representando cerca de tres cuartos de la longitud del cráneo frente a las cuencas de los ojos. La parte posterior de cada hueso nasal está ahuecada por una gran cavidad interna. La superficie de contacto entre el maxilar y el premaxilar es excepcionalmente grande. El maxilar también tiene una brida interna grande que contacta el premaxilla a través de dos facetas horizontales. Los cuernos de las cejas en sus bases apuntan hacia adelante y hacia afuera, luego se curvan hacia adentro y finalmente tuercen sus puntos hacia arriba.

Nasutoceratops también muestra una combinación única de rasgos que en sí mismos no son únicos. El cuerno en la nariz es bajo y estrecho, con una base alargada. El escamoso tiene una cresta alta en su superficie superior, que va desde la dirección de la cuenca del ojo hacia el borde escamoso. El volante del cráneo es más o menos circular con su punto más ancho en el borde medio. Los osteodermos en el borde del volante, los epiparietales y los episquamosales, no tienen forma de espigas, sino que tienen la forma de simples medias lunas bajas. El borde posterior del volante no tiene muescas, sino que tiene un epiparietal en la línea media.

El hocico de Nasutoceratops era corto y alto; sus huesos nasales exhiben cavidades internas que los autores consideran que representan excavaciones neumáticas, invadiendo el hueso desde la cavidad nasal. Esto es notable porque los nasales neumáticos son desconocidos en cualquier otro ceratopsido, lo que respalda que esta característica representa un rasgo derivado único de este género. Nasutoceratops tenía hasta 29 posiciones de dientes en el maxilar, cada una ocupada por varios dientes apilados. El techo del cráneo entre las cuencas de los ojos está abovedado y es notablemente más alto que la región del hocico. La disposición curva del cuerno de la ceja proyectada horizontalmente fue comparada con la del ganado moderno por el paleontólogo David Hone. Las astas de la frente abarcan aproximadamente el 40% de la longitud total del cráneo, casi alcanzando el nivel de la punta del hocico, y con una longitud del núcleo óseo de hasta 457 milímetros son las más grandes conocidas de cualquier centroaurínido, tanto en términos absolutos como relativos.

El epiyugal, el hueso de las mejillas, tiene una longitud de 85 milímetros, también el más grande conocido entre los centrosaurinídos. El volante del cráneo es moderadamente largo y perforado por una gran fenestra parietal en forma de riñón a cada lado. Además de la línea media epiparietal, hay siete epiparietales a cada lado, y alrededor de cuatro a cinco episquamosales. En la extremidad anterior, el cúbito es excepcionalmente robusto con un gran proceso de olécranon. De los tres parches con impresiones en la piel que se encuentran cerca del hombro izquierdo, uno muestra un patrón de escamas hexagonales grandes, de ocho a once milímetros de ancho, rodeadas por escamas triangulares más pequeñas.

## Descubrimiento e investigación

Sus restos fueron encontrados en Utah, Estados Unidos. Es conocido a partir del holotipo UMNH VP 16800, un cráneo casi completo encontrado en asociación y una extremidad izquierda también asociada, tres vértebras dorsales anterior parciales, una sincervical, una cintura escapular, partes de la extremidad anterior derecha e impresiones de la piel y de los materiales referidos UMNH VP 19466, un cráneo adulto desarticulado que consiste en una premaxila, maxilar y nasal incompletas y UMNH VP 19469, un hueso escamoso aislado. Fue descubierto y recolectado en el Proyecto Cuenca Kaiparowits, iniciado por la Universidad de Utah en 2000, en la unidad media de la Formación Kaiparowits dentro del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante.

Fue nombrado originalmente por Eric Karl Lund, Scott D. Sampson y Mark A. Loewen en el año de 2011 como "Nasutuceratops", pero aún sin publicarse de manera oficial, por lo que era un nomen ex dissertatione sin validez. Scott D. Sampson, Lund, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke y Katherine E. Clayton realizaron su publicación oficial en 2013, corrigiendo el nombre de género a Nasutoceratops. La especie tipo es Nasutoceratops titusi. El nombre científico del género viene del término nasutus en latín, que significa "de nariz grande", y ceratops, "cara con cuernos" en griego. El nombre de la especie honra a Alan L. Titus por recuperar los fósiles de Nasutuceratops del GSENM. El cráneo del holotipo mide aproximadamente entre 1.5 a 1.8 metros de longitud. Nasutoceratops tiene una apariencia singular entre los ceratopsios por su disposición de los cuernos frontales, que se asemeja a la de los bovinos modernos. En 2016 Lund y colaboradores describieron la osteología de Nasutoceratops así como reportaron que el holotipo presenta impresiones de piel asociadas con la extremidad anterior.

## Clasificación

Nasutoceratops fue asignado a los Centrosaurinae en 2013, en una posición relativamente basal. Un análisis filogenético realizado por Sampson et al. en 2013 descubrió que Nasutoceratops era el taxón hermano de Avaceratops. Según este estudio, la existencia de Nasutoceratops apoyaría la hipótesis de la separación de fauna entre el norte y el sur de Laramidia. Su clado diferiría de los centrosaurinos del norte en la retención de cuernos largos de la frente y un cuerno de nariz corto, combinado con el desarrollo, convergente con los Chasmosaurinae, de epiparietales bajos. En 2016, este clado se llamó Nasutoceratopsini, el cual contiene a Nasutoceratops, así como ANSP 15800, el holotipo de Avaceratops, MOR 692, previamente tratado como un espécimen adulto de Avaceratops, el recién descrito CMN 8804 de la Formación Oldman y otro ceratopsio no descrito encontrado en Malta, Montana.

### Filogenia

Un análisis cladístico hecho por Sampson et al. en 2013 muestra que Nasutoceratops forma un clado con Avaceratops. El cladograma presentado aquí sigue este análisis. Los nombres de los clados dentro de Centrosaurinae se basan en Fiorillo y Tykoski (2011).

El cladograma presentado a continuación sigue un análisis filogenético de los Centrosaurinae por Chiba et al. de 2017, que incluyó una revaluación sistemática de Medusaceratops lokii.

## Paleoecología

Los especímenes conocidos de Nasutoceratops se recuperaron en la Formación Kaiparowits, en el sur de Utah. La datación radiométrica de argón-argón indica que la Formación Kaiparowits fue depositada entre 76.1 y 74.0 millones de años atrás, durante la etapa del Campaniense del Cretácico Superior. Durante el período Cretácico Superior, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental del mar de Niobrara, un gran mar interior que dividió a América del Norte en dos masas de tierra, Laramidia al oeste y Appalachia hacia el este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura de inundación dominada por grandes canales y abundantes humedales, pantanos de turba, estanques y lagos, y estaba rodeada de tierras altas. El clima era húmedo y cálido y soportaba una amplia y diversa gama de organismos. Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de la vida terrestre del Cretácico tardío en el mundo.

Nasutoceratops compartió su paleoambiente con terópodos como dromeosáuridos, el troodóntido Talos sampsoni, ornitomímidos como Ornithomimus velox, tiranosáuridos como Albertosaurus y Teratophoneus, anquilosáuridos blindados, los dinosaurios pico de pato Parasaurolophus cyrtocristatus y Gryposaurus monumentensis, los ceratópsidos Utahceratops gettyi y Kosmoceratops richardsoni y el ovirraptorosaurio Hagryphus giganteus. La paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluía tiburones y rayas, ranas, salamandras, tortugas , lagartos y cocodrilos. Una cierta variedad de mamíferos primitivos estuvieron presentes, incluyendo multituberculados, marsupiales e insectívoros.

