Allodaposuchus
# Allodaposuchus

Allodaposuchus es un género de cocodrilomorfo eusuquio antiguo emparentado con los cocodrilos de hoy. Vivió durante el Cretáceo Superior (Campaniense-Maastrichtiense) en España, Francia y Rumania.

## Descripción

Como muchos otros crocodilomorfos del Cretácico, Allodaposuchus tenía un tamaño corporal relativamente pequeño en comparación con los crocodilianos actuales. El espécimen más grande de Allodaposuchus pertenece a un individuo que probablemente medía unos 3,7 metros de longitud. Allodaposuchus tenía un cráneo corto, aplanado y redondeado. De las tres especies conocidas, A. precedens tenía un cráneo brevirrostrino, es decir de hocico corto, ya que este tenía casi la misma longitud que la bóveda craneana (la región del cráneo situada por detrás de las órbitas oculares) mientras que A. subjuniperus tenía un cráneo mesorrostrino, con un hocico de mayor longitud que la bóveda craneana. La principal característica que distingue a las especies de Allodaposuchus de otros crocodilomorfos relacionados es la orientación de un surco en la parte posterior del cráneo conocido como el pasaje craniocuadrado; a diferencia de la situación vista en otros crocodilomorfos, en los cuales este pasaje solo es visible en la parte posterior craneal, el pasaje craniocuadrado de Allodaposuchus es visible cuando el cráneo es visto por los lados.

Al menos una especie de Allodaposuchus, A. hulki, puede haber tenido adaptaciones que le pudieron haber permitido vivir en tierra por periodos extensos. A. hulki tenía grandes senos en su cráneo que no se observan en ningún otro crocodiliano vivo o extinto y pudieron haberle ayudado a oír fuera del agua, así como a aligerar el cráneo. Más aún, A. hulki tenía puntos de sujeción muscular bien desarrollados en su escápula, húmero y cúbito que le permitirían mantenerse en una postura semierguida apta para desplazarse sobre tierra. Los restos de A. hulki provienen de areniscas y margas intercaladas que, basándose en la presencia de algas carofíceas, probablemente se formaban en charcas efímeras en grandes planicies de inundación lejos de los cuerpos de agua permanentes como los lagos o ríos. Por tanto A. hulki puede haber pasado la mayor parte de su tiempo fuera del agua, viajando entre estas charcas en busca de comida.

## Especies

La especie tipo de Allodaposuchus, A. precedens, fue nombrada por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa en 1928 de restos hallados en Vălioara, Rumania. Nopcsa halló fragmentos óseos en un depósito de la cuenca Hațeg que data de finales de la etapa del Maastrichtiense - justo al final del Cretácico Superior. Estos fragmentos fueron identificados originalmente como Crocodilus affuvelensis Matheron, 1869, cuyos restos se han encontrado en Francia. Ambas especies eran consideradas como sinónimos; sin embargo, C. affuvelensis se ha reconocido recientemente como perteneciendo al género Massaliasuchus. Varios cráneos parciales de España y Francia fueron atribuidos a A. precedens en 2001. Algunos de estos cráneos provienen de depósitos de edad campaniana, levemente más antiguos que los de Rumania, lo cual significa que la especie debe haber persistido por cerca de 5 millones de años. En 2006, se descubrió un cráneo completo de A. precedens en la localidad del Maastrichtiense de Oarda de Jos al sudoeste de Transilvania, Rumania, dando nuevas luces a la filogenia del género.

En 2013 se nombró a una segunda especie de Allodaposuchus, A. subjuniperus, con base en un cráneo de finales del Maastrichtiense de la Formación Conqués en la provincia de Huesca, España. El cráneo fue hallado bajo un árbol de junípero cuyas raíces habían crecido entre los huesos, de aquí que el nombre de la especie subjuniperus signifique "bajo el junípero" en latín. El estudio de 2013 también propuso que los fósiles españoles y franceses asignados a A. precedens en 2001 pueden representar en realidad a una especie aún sin nombrar de Allodaposuchus, actualmente identificada como Allodaposuchus sp. Un estudio publicado en 2005 había sugerido que estos fósiles pertenecían a varios géneros diferentes de crocodilomorfos y que el material rumano original es demasiado fragmentario como para asignarle su propio género, lo que haría a Allodaposuchus un nomen dubium o "nombre dudoso". No obstante, el estudio de 2013 reafirmó el carácter distintivo del material rumano con respecto a otros crocodilomorfos europeos del Cretácico y por tanto confirmaron la validez de Allodaposuchus como género.

En 2014 se describió la tercera especie del género, Allodaposuchus palustris, sobre la base de material perteneciente a un individuo hallado en Fumanya (Bergadá, Barcelona, España) en sedimentos del Maastrichtiense de la Formación Tremp al sur de los Pirineos. De este nuevo individuo se recuperó tanto material craneal como esqueleto postcraneal. Los restos craneales permitieron relacionarlo con las dos especies conocidas, a la vez que presentaban caracteres diagnósticos de la nueva especie. Sin embargo, el hallazgo de restos esqueléticos postcraneales ha permitido cambiar la hipótesis filogenética aceptada hasta la fecha. Una cuarta especie de Allodaposuchus, A. hulki, fue nombrada en 2015 y también proviene de la Formación Tremp, aunque en este caso de una localidad llamada Casa Fabà. El nombre de la especie es en referencia al personaje Hulk de Marvel Comics, debido a los rasgos de sus huesos que sugieren que tenía fuertes músculos.

## Filogenia

Los primeros estudios filogenéticos hechos para Allodaposuchus concluyeron en que era un pariente cercano de los crocodilianos modernos excluyéndolo de Crocodylia, el grupo que incluye a todos los crocodilianos modernos. Estos estudios lo clasificaban como un miembro primitivo de un clado mayor, o grupo evolutivo, llamado Eusuchia que se originó en el Cretácico Inferior.

Cuando Franz Nopcsa nombró a Allodaposuchus, él propuso que era un pariente cercano de Leidyosuchus, un crocodiliano de Canadá. Sin embargo, Nopsca solo pudo basar esta asignación en unos pocos fragmentos de hueso. Después de que se descubriera material más completo en España y Francia, Allodaposuchus fue reinterpretado como un eusuquio no crocodiliano en 2001. El estudio de 2001 reconoció una relación cercana entre Allodaposuchus e Hylaeochampsidae, un eusuquio del Cretácico Inferior de Inglaterra. Un análisis filogenético de 2010 apoyó una relación parecida a la clasificación de Nopsca de situar a Allodaposuchus dentro de Alligatoroidea, un grupo de crocodilianos que incluye a los actuales aligatores y a Leidyosuchus. Los resultados del análisis de 2013, mostrados en el cladograma a continuación, mantienen a Allodaposuchus como un no crocodiliano:

Sin embargo, todos estos estudios han sido realizados exclusivamente con el material craneal recuperado hasta 2013. La inclusión de los caracteres morfológicos observados en el esqueleto postcraneal de Allodaposuchus palustris en el estudio de 2014 apoyan una posición dentro de Crocodylia para el Género Allodaposuchus, separándolo de Hylaeochampsidae. Según este nuevo resultado, Allodaposuchus sería un género más derivado que los gaviales, estando más emparentado con los actuales cocodrilos y aligatores.

El análisis de 2015 indicó una relación cercana entre las especies de Allodaposuchus y un género llamado Arenysuchus, considerado como un crocodiloideo en análisis anteriores. Al igual que Al. palustris y Al. hulki, Arenysuchus proviene de la Formación Tremp de España, aunque de una localidad diferente conocida como Elías. Arenysuchus termina dentro del clado de Allodaposuchus, estando más cercanamente relacionado con A. hulki y A. precedensque a A. palustris, indicando la posibilidad de que Allodaposuchus sea un taxón polifilético (es decir, no es un clado verdadero) . Los autores del análisis propusieron el nombre Allodaposuchia para el clado compuesto por Arenysuchus y las especies de Allodaposuchus. A continuación se presenta un cladograma de ese análisis:

