Prosaurolophus
# Prosaurolophus

Prosaurolophus ("Primera cresta") es un género con 2 especies conocidas de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. La especie tipo, Prosaurolophus maximus, fue descrita por Barnum Brown del Museo Americano de Historia Natural en 1916. Una segunda, Prosaurolophus blackfeetensis, lo fue por Jack Horner del Museo de las Rocosas en 1992. Las dos especies se distinguen principalmente por el tamaño de la cresta y las proporciones del cráneo. Es conocido por cerca de 25 individuos de las dos especies, que incluyen cráneos y esqueletos, pero aun así los restos son confusos. Los restos indicarían que alcanzaba alrededor de 9 metros de largo, siendo encontrados en la Formación Dinosaur Park en Alberta, Canadá, y en la contemporánea Formación Two Medicine en Montana, EE. UU.. Su característica más importante es una pequeña cresta sólida formada por los huesos nasales, saliendo para arriba por delante de los ojos.

## Descripción

Prosaurolophus fue un gran dinosaurio con pico de pato, el ejemplar más completo descripto tenía un cráneo de alrededor de 90 centímetros y un largo total del cuerpo de 8,5 metros. Este poseía una pequeña, maciza y triangular cresta en la frente, entre los ojos, los lados de la cresta eran cóncavos, formando unas depresiones. Esta cresta creció isométricamente, es decir, sin cambiar en proporción, durante la vida del individuo, lo que llevó a la especulación de que la especie pudo haber tenido una estructura de exhibición de tejido blando, como sacos nasales inflables.

Por otro lado, su anatomía es la común para un saurolofino. Como casi todos los hadrosáuridos, el frente del cráneo era plano y se ensanchaba rostralmente para formar un pico, ideal para arrancar las hojas y ramas de los bosques de Norteamérica. La parte posterior de la boca tenía millares de dientes ideales para desmenuzar el alimento antes de que fuera tragado. El húmero y por lo tanto el miembro superior, era relativamente corto. Cuando fue descrito originalmente por Brown, Prosaurolophus maximus era conocido por su cráneo y mandíbula. La mitad del cráneo estaba muy deteriorada en el momento del examen y el nivel del parietal estaba aplastado de manera distorsionada hacia arriba hacia un lado. Los diferentes huesos del cráneo podían definirse fácilmente, a excepción de los huesos parietales y nasales. Brown descubrió que el cráneo del género Saurolophus ya descrito es muy similar en general, pero también más pequeño que el cráneo de P. maximus. La característica única de un frontal acortado en lambeosaurinos también se encuentra en Prosaurolophus y los otros hadrosaurinos con cuernos. Brachylophosaurus, Maiasaura y Saurolophus . Aunque carecen de un frontal más corto, los géneros Edmontosaurus y Shantungosaurus comparten con los saurolofinos un dentario alargado.

Se conocen parches de piel preservada de dos especímenes juveniles, TMP 1998.50.1 y TMP 2016.37.1, estos pertenecen a la extremidad ventral de las costillas dorsales novena a decimocuarta, el margen caudal de la hoja escapular y la región pélvica. En estos parches se conservan pequeñas escamas del sótano, escamas que constituyen la mayor parte de la superficie de la piel, de 3 a 7 milímetros de diámetro, esto es similar a la condición que se observa en otros hadrosáuridos saurolofinos. Más singularmente, escalas de características, escamas más grandes, menos numerosas que se intercalan dentro de las escamas basales de alrededor de 5 milímetros de ancho y 29 milímetros de largo se encuentran intercaladas en las escamas más pequeñas en los parches de las costillas y la escápula, están ausentes en los parches pélvicos. Se conocen escamas similares de la cola del pariente Saurolophus angustirostris, sobre el que se ha especulado para indicar un patrón y se considera probable que Prosaurolophus adulto hubiera conservado las escamas características en sus flancos como los juveniles.

Las dos especies se diferencias por detalles de la cresta, y en el perfil, P. blackfeetensis se restaura con una cara más angulosa y alta que P. maximus. En P. blackfeetensis, por lo menos, la cresta migró hacia atrás, entre los ojos durante el desarrollo.

## Descubrimiento e investigación

El reconocido paleontólogo Barnum Brown desenterró un cráneo en 1915 para el Museo Americano de Historia Natural, AMNH 5836, del Río Red Deer en Alberta, cerca de Steveville. El mismo describió el espécimen en 1916 como un nuevo género, Prosaurolophus. Brown eligió este nombre al compararlo con Saurolophus, que él había descrito en 1912. Saurolophus tenía una similar pero más larga y aguda cresta principal en forma de espiga. El cráneo tenía dañado el hocico y fue reconstruido por error demasiado largo, pero mejores restos nuevos fueron encontrados que mostraron su forma verdadera, uno de estos fue un esqueleto y un cráneo casi completos, descritos por William Parks en 1924. 20 a 25 individuos se conocen para esta especie, incluyendo siete cráneos con por lo menos algo de restos del esqueleto.

La segunda especie, P. blackfeetensis, está basada en un espécimen del Museo de las Rocosas, MOR 454, que fue descrito Jack Horner. Este espécimen, y los restos de otros tres individuos, fueron encontrados en el Condado Glacier de Montana. En este caso, los fósiles fueron encontrados en un lecho de huesos de Prosaurolophus, que indica que los animales vivieron juntos por lo menos un cierto tiempo. El lecho se interpreta como reflejo de un grupo de animales que se juntaron cerca de una fuente de agua durante una sequía. Aunque muchas especies de hadrosáuridos se han consolidado, esta especie es considerada como válida en la revisiones más recientes. Horner diferenciaba las dos especies por los detalles de la cresta. Interpretó que P. blackfeetensis tiene una cara más alta y empinada que P. maximus, con la cresta migrando hacia atrás, hacia los ojos, durante el crecimiento. Estudios más recientes han considerado las diferencias como insuficientes para sustentar dos especies.

## Clasificación

Debido al nombre, Prosaurolophus es comúnmente asociado a Saurolophus. Sin embargo, esto es discutible, algunos autores han encontrado estos animales estrechamente vinculados, mientras que otros no lo ven de esta manera, encontrándolo más cerca a Brachylophosaurus, Edmontosaurus, Gryposaurus, y Maiasaura. Como todo hadrosáurido hadrosaurino, se caracteriza por la falta de la creta hueca.

En 1918, Lawrence Lambe revisó las clasificaciones de Hadrosauridae, entonces Trachodontidae,. Invalidó este último y Trachodontinae, reemplazándolos por Hadrosauridae y Hadrosaurinae. La otra subfamilia en Hadrosauridae era Saurolophinae, que incluía Stephanosaurus (=Lambeosaurus), Cheneosaurus, Corythosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus. Lambe, en 1920, dividió Saurolophinae y encontró solo dos géneros restantes en él, Prosaurolophus y el género tipo. Los géneros anteriores se reclasificaron luego en Stephanosaurinae o Hadrosaurinae. En 1928, Prosaurolophus fue asignado a Saurolophinae de Franz Nopcsa. El grupo contenía hadrosáuridos con "machos con una protuberancia mediana en forma de cuerno en el cráneo" y "dientes muy numerosos", que Nopsca encontró que eran Parasaurolophus, Saurolophus y Prosaurolophus.

En 1954, Charles Sternberg revaluó los géneros en Hadrosauridae, invocando la probabilidad de que Saurolophinae se hundiera en Hadrosaurinae. Esto cambió enormemente las clasificaciones de la familia, ya que los "saurolofinos" se mantuvieron separados debido a su isquion supuestamente "con patas" . Sternberg identificó que el isquion "con patas" asignado a Saurolophus no se encontró con el holotipo, y solo se le asignó debido a la ubicación del hallazgo. Además, señaló que William Parks en 1924 encontró un esqueleto completo de Prosaurolophus que muestra claramente un isquion "descalzo", lo que Sternberg se dio cuenta de que significaba que era poco probable que Saurolophus poseía un isquion "con patas". La revaluación de Sternberg llevó al abandono de Saurolophinae.

Young en 1958 encontró que la subfamilia Saurolophinae, sin embargo, no debía ser abandonada, y en ella colocó su nuevo género Tsintaosaurus , así como Prosaurolophus y Saurolophus, y también Kritosaurus, que incluía Gryposaurus y excluía K. navajovius. Dos años antes, Friedrich von Huene separó Saurolophinae de Hadrosauridae, nombrando Saurolophidae. Saurolophidae era una familia de la Hadrosauria de Huene, que incluía los géneros Prosaurolophus, Saurolophus y Bactrosaurus, probablemente sin parentesco . Otro autor que apoya la separación de Saurolophinae fue John Ostrom en 1961. Ostrom descubrió que los saurolophines Brachylophosaurus, Prosaurolophus y Saurolophus poseían una "cresta pseudonarial", una característica que los unía, al tiempo que los distinguía de los lambeosaurinos de cresta hueca.

Hopson en 1975 apoyó la división de Hadrosauridae en dos subfamilias, Hadrosaurinae y Lambeosaurinae, y fue el primero en sospechar lo que encuentran los análisis modernos. Hopson descubrió que los Hadrosaurinae podían dividirse claramente en grupos, los "kritosaurinos", los "edmontosaurinos" y los "saurolofinos", incluidos Prosaurolophus , Saurolophus , Tsintaosaurus y Lophorhothon, e intermedios entre los "kritosaurinos" y "saurolofinos". Brett-Surman en 1975 también siguió a Sternberg con el hundimiento de Saurolophinae en Hadrosaurinae y, al igual que Hopson, reconoció tres grupos dentro de la subfamilia. Al igual que Hopson, un grupo se llamó linaje Edmontosaurus, el segundo grupo Kritosaurus, y el tercero que une Prosaurolophus y Saurolophus. Más de una década después, en 1989, Brett-Surman nombró científicamente a los grupos de hadrosaurinos, el primero se convirtió en Edmontosaurini, el segundo en Kritosaurini y el tercero en Saurolophini .

En 2001, Wagner estudió Prosaurolophus con otros hadrosáuridos. Wagner consideró al género, junto con Corythosaurus y Maiasaura, como sinónimo de Saurolophus, Hypacrosaurus y Brachylophosaurus, respectivamente. Prosaurolophus maximus fue reasignado a Saurolophus como S. maximus. Sin embargo, el mismo año, se encontró que Prosaurolophus era distinto de Saurolophus, en un análisis de Hu et al.. Su análisis fue único de cualquier época, y recuperaron Prosaurolophus en Saurolophinae, con Saurolophus, Lophorhothon, Tsintaosaurus, Jaxartosaurus y Kritosaurus. Ningún otro análisis ha recuperado este grupo de dinosaurios.

Horner y col. en 2004 también recuperaron una filogenia diferente de Saurolophinae. Prosaurolophus fue, por primera vez, recuperado separado de Saurolophus, de hecho, ni siquiera estaba estrechamente relacionado. Prosaurolophus se encontró en un grupo con Brachylophosaurus, Maiasaura, Grpyosaurus y Edmontosaurus, mientras que Saurolophus se agrupó con Naashoibitosaurus (= Kritosaurus) y Secernosaurus.

El clado Prosaurolophus-Saurolophus ha sido un grupo problemático al intentar ubicarlo entre los hadrosaurinos. Muchas características del cráneo son similares a Edmontosaurus , mientras que otras están más cerca de Gryposaurus , por lo que el grupo se ha clasificado como cercano a ambos. Sin embargo, el clado podría estar más cerca de Edmontosaurus ya que las características que los unen son más numerosas.

### Filogenia

El primer análisis cladístico que abarcó las interrelaciones de Hadrosauridae fue realizado por Weishampel y Horner en 1990. Encontraron a Saurolophinae sinónimo de Hadrosaurinae, pero solo separaron a la subfamilia en dos grupos. El primer grupo incluyó a Gryposaurus, Aralosaurus, Maiasaura y Brachylophosaurus. El otro contenía Edmontosaurus, Saurolophus, Prosaurolophus, Lophorhothon y Shantungosaurus.

El cladograma siguiente, está basado en el revisado por Jack Horner, David B. Weishampel y Catherine Forster en2004 para , para la segunda edición de The Dinosauria. Este muestra a Prosaurolophus más cercano a Gryposaurus, siendo solo uno de los tantas propuestas.

El Acta Palaeontologica Polonica publicó en 2013 un cladograma detallado de las relaciones de hadrosáuridos. El estudio fue dirigido por Alberto Prieto-Márquez y recuperó Prosaurolophus en una posición similar a la sugerida por Brown en 1916. El siguiente cladograma fue el que recuperaron sus análisis.

## Paleoecología

La Formación Dinosaur Park, hogar de Prosaurolophus maximus, es interpretada como un relieve bajo surcado de ríos y terreno inundable que se convirtieron en pantanos e influenciado por el océano de la ingresión marina del Mar de Niobrara hacia el oeste. El clima era más cálido que en la Alberta actual, sin heladas, pero con estaciones húmedas y secas. Las coníferas era al parecer la cubierta vegetal dominante, con un sotobosque de helechos, helechos arbóreos, y plantas con flores. En esta bien estudiada formación geológica, P. maximus es solo conocido de la parte superior de la misma, que tiene mayor influencia marina que las porciones inferiores. Es el hadrosaurino más común de esta sección, que se depositó alrededor de 76 a 74 millones de años atrás. La Formación Dinosaur Park también es conocida como el hogar de muchos otros dinosaurios como los ceratopsianos Centrosaurus, Styracosaurus y Chasmosaurus, los hadrosáuridos Gryposaurus, Corythosaurus, Lambeosaurus y Parasaurolophus, el tiranosáurido Gorgosaurus y los anquilosaurianos Edmontonia y Euoplocephalus.

La casi contemporánea Formación Dos Medicinas, hogar de P. blackfeetensis, es bien conocida por los nidos, huevos y crías de los hadrosáuridos Hypacrosaurus stebingeri y Maiasaura y del trodóntido Troodon. Junto a estos habitaron el tiranosáurido Daspletosaurus, el cenagnátido Chirostenotes, los dromeosáuridos Bambiraptor y Saurornitholestes, los dinosaurios acorazados Edmontonia y Euoplocephalus, al hipsilofodóntido Orodromeus y los dinosaurios con cuernos Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus, y Styracosaurus ovatus. Esta formación era más distante del Mar interior occidental, siendo más alta y seca que la formación Dinosaur Park. El propio Prosaurolophus maximus vivía en las llanuras de inundación costeras y comía coníferas, lo que implica que era más probable que fuera un ramoreadeor que un pastoreador.

## Paleobiología

### Alimentación

Como todo hadrosáurido, Prosaurolophus debió haber sido un gran herbívoro, comiendo plantas con un cráneo sofisticado que le permitiría un movimiento análogo a la masticación. Sus dientes fueron substituidos y empaquetados continuamente en las baterías dentales que juntaban centenares de dientes, aunque sólo un puñado de estos actuaba en un mismo momento. El material vegetal habría sido tomado por su pico amplio, y llevado a cabo a las fauces por unas estructuras similares a las mejillas. La alimentación habría abarcado desde la tierra hasta alrededor de los 4 metros de altura. Como otros hadrosáuridos, se habría podido desplazar tanto en dos o en cuatro patas. Las comparaciones entre los anillos esclerales de Prosaurolophus y las aves y reptiles modernos sugieren que puede haber sido catemeral, activo durante todo el día a intervalos cortos.

### Comportamiento social

Como lo dicho más arriba, se sabe que estos animales habrían vivido en grupos, por lo menos en una parte del año. Además, tenía varios métodos posibles para una exhibición en una jerarquía social. La cresta facial ósea es un candidato obvio, y los divertículos nasales pudieron también haber estado presentes. Se postula que estos divertículos habrían tomado la forma de sacos inflables de tejido suave contenidos en las excavaciones profundas que flanquean la cresta y los agujeros para la nariz el S. Tales sacos se podían utilizar para las señales visuales y auditivas.

