Carcharodontosauridae
# Carcharodontosauridae

Los carcarodontosáuridos (Carcharodontosauridae, gr. "lagartos con dientes de tiburón") son una familia de dinosaurios terópodos, que vivieron desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico superior (hace aproximadamente 154 y 89,3 millones de años, desde el Kimmeridgiense hasta el Turoniense), en lo que es hoy Sudamérica, África, Asia y Europa.

## Descripción

Junto con los espinosáuridos, los carcarodontosáuridos fueron los principales depredadores, en un intervalo de tiempo de 127 a 90 millones de años aproximadamente, en Gondwana, entre el Barremiense hasta el Turoniense, con especies también presentes en Norteamérica (Acrocanthosaurus) y Asia (Shaochilong). Según el paleontólogo argentino Sebastián Apesteguía, pasado este intervalo, el grupo se extingue o al menos pierde representatividad en el registro fósil, sin haber ya signos de su presencia en ninguna parte del mundo. Su ausencia puede haber sido equilibrada por otros grandes terópodos como los abelisáuridos y grandes neovenatóridos en Gondwana y por los tiranosáuridos en Norteamérica y Asia. Según el paleontólogo argentino Fernando Novas (Novas et al., 2005) la desaparición, no solamente de los carcarodontosáuridos sino también de los espinosáuridos y otras formas similares, parece indicar que este reemplazo ocurrió a una escala global. En diciembre de 2011, Oliver W. M. Rauhut describió un nuevo género y especie de carcarodontosáurido del Jurásico Superior (finales del Kimmeridgiense a principios del Titoniense, hace cerca de 154-150 millones de años) de la Formación Tendaguru, en el sur de Tanzania: Veterupristisaurus, que representa el más antiguo miembro de la familia conocido. Aunque se han asignado a carcarodontosáuridos algunos dientes y un maxilar descubiertos en depósitos del Maastrichtiense de Brasil, lo cual extendería considerablemente su rango temporal, esta identificación ha sido rechazada posteriormente, ya que serían en cambio de abelisáuridos.

Los carcarodontosáuridos incluyeron a algunos de los mayores depredadores terrestres conocidos, tales como Giganotosaurus, Mapusaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannotitan. Los carcarodontosáuridos eran animales de complexion fuerte y robusta pero ligera, al igual que los alosáuridos, terópodos muy cercanos con los carcarodontosáuridos, por lo que a pesar de ser terópodos de gran longitud eran ligeros, más ligeros que carnívoros como los tiranosáuridos, ya que Mapusaurus roseae de 12,6 m pesaba 4,3 toneladas, mientras que Tyrannosaurus rex, un tiranosáurido, de 12,3 m ya pesaba 8.4 toneladas, por esto es que los carcarodontosáuridos eran carnívoros gigantes pero ágiles, aunque su masa era baja para su longitud, eran depredadores rápidos comparados con los tiranosáuridos. Los cráneos de los carcharodontosáuridos son similares a los de los alosáuridos, con los cavidades oculares más al lado del cráneo dándoles una vista un poco peor que los tiranosáuridos.

## Sistemática

La familia Carcharodontosauridae fue nombrada originalmente por Ernst Stromer en 1931 para incluir a la especie recién descubierta Carcharodontosaurus saharicus. Un pariente cercano del C. saharicus, Giganotosaurus carolinii, se añadió a la familia cuando fue descrito en 1995. Además, muchos paleontólogos han incluido al Acrocanthosaurus en esta familia (Sereno et al. 1996, Harris 1998, Holtz 2000, Rauhut 2003, Eddy y Clarke, 2011, Rauhut 2011), aunque otros lo sitúan en la familia Allosauridae (Currie y Carpenter, 2000; Coria y Currie, 2002).

En el 2005, Paul Sereno definió a la familia como el germen cladístico que consiste de Carcharodontosaurus saharicus (Stromer, 1931), pero no de que Allosaurus fragilis (Marsh 1877), Sinraptor dongi (Currie & Zhao, 1994) ni a Passer domesticus (Linneo). Son todos los alosauroides más cercanos a Carcharodontosaurus que a Allosaurus y a Sinraptor. Es por definición el clado hermano de Allosauridae.

Tras el descubrimiento del Mapusaurus roseae en el año 2006, fue creada la Subfamilia Giganotosaurinae por Coria y Currie debido a diferencias en el cuarto trocánter del fémur y se lo define como Giganotosaurus carolini (Coria & Salgado, 1995) Mapusaurus roseae (Coria y Currie y 2006) pero no a Carcharodontosaurus saharicus (Stromer, 1931). En un principio se había incluido a Tyrannotitan pero luego se retiró de la subfamilia. Son todos de Sudamérica y vivieron en el Cretácico superior (hace aproximadamente 96 y 90 millones de años, en el Cenomaniense y Turoniense). El hallazgo de varios ejemplares juntos ha llevado a los paleontólogos a que postulen que vivían en manadas.

En 2013 Novas et al revisó la familia Carcharodontosauridae y la reactualizó cambiando la subfamilia Giganotosaurinae por la Carcharodontosaurinae. En esta nueva subfamilia se encuentran los géneros Carcharodontosaurus, Tyrannotitan, Mapusaurus y Giganotosaurus y los tres últimos fueron reasignados en la tribu Giganotosaurini.

En 2021, el paleontólogo Andrea Cau propuso que Scipionyx, clasificado generalmente como un compsognátido, era en realidad un carcarodontosáurido recién nacido. Lo comparó con Allosaurus y Acrocanthosaurus, encontrándolo más similar al carcarodontosáurido que al alosáurido.

### Taxonomía

* Familia Carcharodontosauridae
   * Acrocanthosaurus
   * Concavenator
   * Eocarcharia
   * Kelmayisaurus
   * Lajasvenator
   * Lusovenator
   * Sauroniops
   * Scipionyx?
   * Shaochilong
   * Taurovenator
   * Ulughbegsaurus
   * Veterupristisaurus
   * Subfamilia Carcharodontosaurinae
      * Carcharodontosaurus
   * Subfamilia Shaochilonginae
      * Shaochilong
         * Tribu Giganotosaurini
            * Giganotosaurus
            * Mapusaurus
            * Meraxes
            * Tyrannotitan

### Filogenia

Cladograma de la familia Carcharodontasauridae según Brusatte et al., 2009.

Cladograma de la familia Carcharodontosauridae según Novas et al., 2013.

Nota: Los análisis de Novas et al,. 2013. y Brusatte et al., 2009. incluyeron al Neovenator como un miembro basal de Carcharodontosauridae. Pero aquí se omitió este género debido que actualmente se considera como miembro de la familia Neovenatoridae.

Cladograma se basado en el estudio de Apesteguía et al., 2016.

Cladograma se basado en el reciente estudio de Canale et al., 2022.

### Discusiones taxonómicas

La ubicación de Acrocanthosaurus es confusa, con algunos investigadores que favorecen la inclusión dentro de la familia Carcharodontosauridae y otros prefiriendo Allosauridae.

Bahariasaurus también se ha propuesto como Carcharodontosauridae, pero sus restos son demasiado escasos para ser verificado. Aparenta ser sinónimo con el Noasauridae gigante Deltadromeus.

El grupo de los carcarodontosáuridos ha sido propuesto como relacionado más de cerca con los abelisáuridos, en comparación con los alosáuridos. Esto se debe a que estos dos clados comparten algunos rasgos craneales característicos. Sin embargo, estas semejanzas aparentan derivar de la evolución paralela entre los dos grupos. Un número mayor de evidencia relativa a la estructura craneal y postcraneal apoya su relación con los alosáuridos.

