Nyasasaurus parringtoni
# Nyasasaurus parringtoni

Nyasasaurus parringtoni es la única especie conocida del género extinto Nyasasaurus de arcosaurio dinosauriforme o dinosaurio basal, que vivió hace aproximadamente 243 millones de años en mediados del período Triásico, durante el Anisiense, en lo que es hoy África. En un análisis cladistico de 2012 se sugiere que puede ser un dinosaurio, hecho que lo constituiría en el más antiguo conocido, superando en unos 15 millones de años a Herrerasaurus y Eoraptor.

## Descripción

El espécimen tipo, NHMUK R6856, indica una longitud de 2 a 3 metros. Consiste en un húmero derecho y seis vértebras, tres vértebras sacras parciales y tres vértebras presacras. Se conoce un segundo espécimen, SAM-PKK10654 que consiste en cinco vértebras, tres vértebras cervicales y dos vértebras presacras posteriores.

Se atribuyó a la misma especie que NHMUK R6856 porque las vértebras dorsales o traseras de los dos especímenes son casi idénticas. Sin embargo, las características vertebrales que vinculan NHMUK R6856 y SAM-PK-K10654, incluida una conexión entre dos proyecciones óseas llamadas hiposfeno e hipantrum , también se encuentran en otros arcosaurios triásicos. Dado que estas características no son exclusivas de las dos especies, por sí solas no proporcionan evidencia suficiente para agrupar a NHMUK R6856 y SAM-PK-K10654 bajo la misma especie. La descripción de 2013 de Nyasasaurus por Sterling Nesbitt , Paul Barrett, Sarah Werning y Christian Sidor utilizó una segunda línea de evidencia, las posiciones similares de los dos especímenes en el árbol evolutivo, para justificar su ubicación como la misma especie.

El estudio también mencionó la similitud entre las vértebras presacras de ambos ejemplares de Nyasasaurus parringtoni y las del enigmático arcosaurio avemetatarsaliano, Teleocrater rhadinus. Además, la vértebra cervical anterior atribuida a NHMUK PV R6795 está extremadamente alargada en relación con la de las vértebras dorsales medias con una proporción baja entre el centro y el arco neural y un desplazamiento significativo entre los dos lados de la faceta articular del centro. Sin embargo, es probable que los huesos de las extremidades y otros elementos incluidos en NHMUK PV R6795 no pertenezcan al mismo individuo. Por lo tanto, es posible que las vértebras de Teleocrater rhadinus también se conoce como Nyasasaurus parringtoni.

Un análisis de la estructura interior del húmero indica que el crecimiento óseo fue rápido, con fibras óseas entrelazadas, muchos canales para los vasos sanguíneos que irradian en todas las direcciones y pocas líneas de crecimiento detenido . Esta estructura coincide más con la del dinosaurio primitivo Coelophysis que con los ancestros de los dinosaurios, lo que sugiere que Nyasasaurus estaba más cerca de la ascendencia de los dinosaurios que otros arcosaurios en ese momento.

## Descubrimiento e investigación

En los fósiles de la década de 1930 recuperados en la localidad Parrington B36 del Miembro Lifua de la Formación Manda, Cuenca Ruhuhu cerca del lago Nyasa, en el sur de Tanzania, por Francis Rex Parrington. Otros fósiles de la misma localidad incluyeron los de cinodontes, dicinodontes y rincosaurios. La mayoría, incluidos los de Nyasasaurus, consisten solo en fragmentos de hueso. Los restos se describieron por primera vez en la tesis doctoral de 1956 del paleontólogo inglés Alan J. Charig y se denominaron "Especimen 50b". En 1967 Charig usó el nombre Nyasasaurus parringtoni, en una reseña de Archosauria, pero sin ninguna descripción, por lo que comúnmente se consideraba un nomen nudum. La disertación tampoco se publicó nunca. En 2012, Sterling Nesbitt, Paul Barrett, Sarah Werning y Christian Sidor publicaron una nueva descripción, incluyendo a Charig como coautor póstumo, asegurando la validez de su nombre. El nombre genérico se refiere al lago Nyasa y el nombre específico en honor a Parrington. En 2013 se publicó una nueva descripción de Sterling Nesbitt, Paul Barrett, Sarah Werning y Christian Sidor, incluyendo al difunto Charig como coautor póstumo, asegurando la validez del nombre Nyasasaurus parringtoni . A veces el nombre genérico es nombrado erróneamente como "Nyasaurus", como lo hizo Theodore Elmer White en 1973.

El espécimen mencionado de Nyasasaurus , SAM-PK-K10654, fue recolectado por G. M. Stockley a principios de la década de 1930 en la parte occidental de la Formación Manda en la localidad B27 de Stockley. Esta localidad está catalogada como una localidad del "Lecho Óseo Superior" de la Formación Manda, actualmente se entiende que es del Miembro Lifua, por Haughton en 1932. El espécimen fue recolectado bajo un solo número de campo, S507, presumiblemente de un área pequeña. El espécimen probablemente estaba asociado como lo demuestra la calidad del hueso, el color y la matriz circundante, de gris oscuro a carbonato negro. Los tamaños consistentes de los restos indican que probablemente representan a un solo individuo.

La localidad B27 de Stockley está ubicada cerca del pueblo de Gingama y probablemente fue el único espécimen encontrado en esta localidad, aunque una localidad cercana B26, también catalogada como Gingama, produjo cinodontes, peces pulmonados, anfibios y un tiburón. Dicinodontes, cinodontes y arcosaurios como Asilisaurus también se encontraron cerca en el miembro de Lifua.

El nombre Thecodontosaurus alophos fue acuñado para este espécimen por Haughton en 1932. Su holotipo consta de tres vértebras cervicales y dos vértebras dorsales medias a posteriores que están mal conservadas ya que están muy fracturadas y partes del hueso y las superficies óseas están erosionadas. Originalmente, se hizo una comparación de Thecodontosaurus alophos solo con Coelophysis longicollis. Desde entonces, la especie ha sido ignorada en gran medida por todos los trabajadores vertebrados posteriores y nunca se proporcionó un diagnóstico formal del espécimen. Nesbitt et al. en 2013 encontraron que la muestra no era diagnóstica porque no tiene ninguna característica autapomórfica o una combinación única de características. Por lo tanto, sugirieron abandonar el nombre Thecodontosaurus alophos y referir su espécimen a Nyasasaurus parringtoni.

## Clasificación

Debido a que se basa en restos incompletos, Nyasasaurus ha sido difícil de clasificar. Se puede ubicar con seguridad dentro de Archosauria, el grupo de reptiles representado hoy por los cocodrilos y las aves, Dinosauria, el grupo de los dinosaurios y posiblemente dentro de Dinosauriformes, el grupo que incluye aves, dinosaurios no aviares y varios grupos no dinosaurios del Triásico.

Se sugirió que el Nyasasaurus había sido un dinosaurio prosaurópodo primitivo, pero esta hipótesis es cuestionable. El análisis del 2012 sugiere que Nyasasaurus puede ser el dinosaurio conocido más antiguo, datándose durante el Triásico medio a finales de la edad anisiense, hace unos 243 millones de años, 10 a 15 millones de años antes que cualquier otra especie de dinosaurio, como el Herrerasaurus. Sin embargo, esta edad está siendo cuestionada en artículos recientes.

Se han probado afinidades con los dinosaurios por la larga cresta deltopectoral en el húmero, con una parte superior desviada, una parte superior inequívocamente de dinosaurio, otra característica presente solo en los dinosaurios. El húmero no comparte sinapomorfias exclusivamente con ningún otro clado de arcosaurios del Triásico. La supuesta posesión de tres vértebras sacras en lugar de dos podría representar una plesiomorfía de dinosaurio, pero tiene una distribución compleja entre los dinosaurios. Las vértebras alargadas del cuello con lados ahuecados y quizás, la posesión de tres vértebras sacras en vez de dos. Nyasasaurus es un dinosaurio basal o próximo a los dinosaurios. Las vértebras del cuello alargadas con lados ahuecados del espécimen mencionado proporcionan dos caracteres que son exclusivos del silesáurido derivado Silesaurus, pero ausentes en el silesáurido anterior y más basal Asilisaurus, y a los primeros dinosaurios terópodos. Estos caracteres pueden interpretarse como posiblemente homólogos con características que representan inequívocamente la neumaticidad esquelética en los terópodos.

Nesbitt et al. en 2013 incorporaron ambos especímenes, NHMUK R6856 y SAM-PK-K10654, en un análisis filogenético. Este análisis se basó en datos de un análisis de 2011 realizado por Sterling Nesbitt que incluía muchos arcosaurios del Triásico. Cuando se agregó NHMUK R6856 al conjunto de datos, se encontraron varias relaciones posibles. Varios árboles evolutivos posibles lo ubican como el taxón hermano de Dinosauria, el miembro más basal de Ornithischia, el grupo que incluye a la mayoría de los dinosaurios mesozoicos herbívoros, o un miembro de Theropoda, el grupo que incluye a la mayoría de los dinosaurios carnívoros y aves. Cuando se agregó SAM-PK-K10654 al análisis, se descubrió que era un terópodo. SAM-PK-K10654 posee varias características de terópodo, incluidos pozos profundos o fosas en las vértebras de su cuello, que no se encuentran en NHMUK R6856 debido a la superposición limitada entre los especímenes.

Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios y dinosauriomorfos realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett en 2017 encontró que Nyasasaurus puede representar un miembro derivado de Sauropodomorpha más estrechamente relacionado con masospóndilos como Massospondylus y Lufengosaurus. En su tesis de 2018 sobre las interrelaciones de los dinosaurios, Matthew Baron puso en duda la referencia de "Thecodontosaurus" alophos a Nyasasaurus , argumentando que SAM-PK-K10654 en cambio representa un neoterópodo debido a la falta de neumática esquelética que se ve en los masospóndilo.

En 2021, Fernando Novas y sus colegas utilizaron las características antes mencionadas compartidas por Nyasasaurus y Teleocrater , y no por dinosauriformes como Asilisaurus y Silesaurus, para sugerir que la posición de Nyasasaurus en Dinosauriformes es incierta. Sin embargo, optaron por no comentar más sobre las afinidades de Nyasasaurus dada la naturaleza fragmentaria de los fósiles.

### Filogenia

El siguiente cladograma intenta establecer las alternativas en la posición filogenética de Nyasasaurus:

