Perissodactyla
# Perissodactyla

Los perisodáctilos, Perissodactyla o ungulados de dedos impares (del griego antiguo περισσός perissós, "impar"; y δάκτυλος dáktylos, "dedo"), son un orden de mamíferos placentarios. Son mamíferos ungulados que se caracterizan por la posesión de extremidades con un número impar de dedos terminados en pezuñas, y con el dedo central, que sirve de apoyo, más desarrollado que los demás. Son herbívoros. En la actualidad solo incluye a los caballos, asnos, cebras (suborden Hippomorpha), los tapires y los rinocerontes (suborden Ceratomorpha).

## Características

Los primeros perisodáctilos eran muy similares a los otros ungulados primitivos. Las patas desarrollan la condición mesaxónica, es decir, el dedo central (tercero) se hace más grande y los demás se reducen, al mismo tiempo que la región inferior de las extremidades se alarga y la superior se acorta, con reducción de la ulna (cúbito) y la fíbula (peroné).

Un rasgo distintivo de los perisodáctilos es la organización del carpo y del tarso. En las patas anteriores (a veces referidas como "manos" en el habla popular), un carpiano distal, el hueso grande, se ensancha y se articula con los carpianos proximales, mientras que en el pie, el ectocuneiforme se transforma en un gran hueso plano que transmite el empuje del astrágalo a través de un navicular aplanado; el astrágalo tiene la superficie inferior aplanada y no a modo de tróclea como en los artiodáctilos.

El aparato digestivo está menos especializado que en los artiodáctilos. Los incisivos se conservan y se usan para segar la hierba, los caninos están reducidos o ausentes y, a menudo, hay un diastema. Los molares de las formas primitivas permanecieron bunodontos y de corona baja, pero en los rinocerontes y caballos modernos tienen una elaborada superficie trituradora; los premolares se molarizan, con lo que se consigue un gran superficie trituradora.

El tubo digestivo es más simple que el de los artiodáctilos. El estómago no presenta cámaras. La digestión de la celulosa se realiza en el ciego y el intestino grueso, que puede estar muy desarrollado.

Los perisodáctilos son macrosmáticos, es decir, predomina el sentido del olfato, con la porción sensorial de la nariz muy desarrollada.

## Historia evolutiva

Los perisodáctilos más primitivos se habían separado muy poco de los condilartros. Hyracotherium, del Eoceno tenía el tamaño de un perro pequeño y se parecía al condilartro Phenacodus; tenía una dentición completa, con premolares trituberculados y molares cuadrados bunodontos con dos crestas transversales. La locomoción era digitígrada en las formas primitivas.

Los primeros perisodáctilos conocidos datan del Eoceno, aunque posiblemente surgieron en Asia durante el Paleoceno Superior, menos de 10 millones de años después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario en la cual se extinguieron los dinosaurios y otros muchos organismos. A principios de Eoceno, hace 55 millones de años, ya estaban diversificados y ocupaban varios continentes.

Los caballos y tapires evolucionaron en Norte América mientras que los rinocerontes parecen haber evolucionado en Asia a partir de animales similares al tapir y luego haber recolonizado América durante el Eoceno Medio (hace unos 45 millones de años). Existieron 15 o 16 familias, de las cuales solo tres sobreviven en la actualidad.

Dichas familias fueron muy diversas en apariencia y tamaño; algunas incluían animales gigantescos (Brontotheriidae) y extraños (Chalicotheriidae). El mayor perisodáctilo fue un rinoceronte asiático (Paraceratherium) que, con 11 toneladas, fue más de dos veces mayor que los elefantes actuales.

Los perisodáctilos fueron el grupo de grandes mamíferos herbívoros dominante durante el Oligoceno. No obstante, la expansión de las praderas durante el Mioceno (hace unos 20 millones de años) favorecieron a los artiodáctilos que, con sus estómagos provistos de cámaras se adaptaron mejor a una dieta tan pobre en nutrientes y pronto les arrebataron la supremacía. A pesar de ello, muchas especies de perisodáctilos sobrevivieron y prosperaron hasta el final del Pleistoceno (hace solo 10 000 años), cuando no pudieron soportar la presión de los cazadores humanos ni el nuevo hábitat.

* Hyracotherium
* Paraceratherium
* Un calicotérido
* Esqueleto de brontoterio

## Taxonomía

La siguiente clasificación (hasta el nivel de familia) está basada en el estudio de McKenna & Bell (1997)

Orden Perissodactyla

* Suborden Hippomorpha

          Superfamilia Pachynolophoidea †
             Familia Pachynolophidae †
          Superfamilia Equoidea
             Familia Palaeotheriidae †
             Familia Indolophidae †
             Familia Equidae
* Suborden Ceratomorpha

       Clado Selenida
          Superfamilia Brontotheroidea †
             Familia Anchilophidae †
             Familia Lambdotheriidae †
             Familia Brontotheriidae †
          Superfamilia Chalicotheroidea †
             Familia Chalicotheriidae †
       Clado Tapiromorpha
          Superfamilia Rhinocerotoidea
             Familia Amynodontidae †
             Familia Hyrachyidae †
             Familia Hyracodontidae †
             Familia Rhinocerotidae
          Superfamilia Tapiroidea
             Familia Isectolophidae †
             Familia Helaletidae †
             Familia Lophiodontidae †
             Familia Deperetelidae †
             Género Bahinolophus †
             Género Deperetella †
             Familia Lophialetidae †
             Familia Tapiridae

Cladograma según Hooker y Dashzeveg de 2004:

