Notoungulata
# Notoungulata

Los notoungulados (Notoungulata) son un orden de mamíferos placentarios extintos nativos de Sudamérica. Los notoungulados, se clasifican dentro del clado de los meridiungulados. Incluyen a los extintos Toxodon y Nesodon entre muchos otros.

## Generalidades

Los notungulados incluyen 14 familias y más de 100 géneros, agrupados en cuatro subórdenes. Los ungulados sudamericanos proporcionan un caso de evolución en aislamiento geográfico tan notable como el de los marsupiales en Australia. Tras el aislamiento de Sudamérica en el Eoceno, los notoungulados desarrollaron en poco tiempo una fauna muy rica, entre la que se incluían animales de gran tamaño aunque la mayoría eran pequeños. Es posible que los subórdenes y las familias ya se hubieran separado antes que América del Sur se alejara de América del Norte, al final del Paleoceno.

Ocuparon los nichos ecológicos de animales herbívoros grandes y pequeños como antílopes, castores, cebras, coipos, conejos, damanes, hipopótamos, jabalíes y rinocerontes. Como sus competidores los litopternos, algunos, como el notohípido Rhynchippus que se creyó que era antepasado de Equus (caballos, asnos, cebras) auténticos, representan un clásico ejemplo de convergencia evolutiva.

El orden fue el más próspero en el Oligoceno, pero seguía siendo muy abundante en especies en el Mioceno. A finales del Paleoceno y principios del Eoceno se habían extendido a Norteamérica donde se extinguieron seguidamente. Los notoungulados desaparecieron de Sudamérica en el Pleistoceno, después que Sudamérica y Norteamérica se unieran de nuevo, ante la competencia con herbívoros y carnívoros más avanzados.

Análisis de secuencias de colágeno obtenidas del notoungulado Toxodon y del litopterno Macrauchenia dieron como resultado que los ungulados nativos de Suramérica conforman el grupo hermano de los perisodáctilos, lo que los convierte en ungulados verdaderos y miembros de los laurasiaterios.

La relación entre ellos se demuestra tanto por la estructura del oído, como por la distribución de las cúspides de los dientes. Tenían una bulla timpánica inflada y osificada, con un seno epitimpánico muy desarrollado, y el seno hipotimpánico y el meato auditivo osificado. La región orbital del cráneo estaba abierta, tenían un arco cigomático alto posteriormente y un neurocráneo relativamente pequeño y con forma de pera.

La dentición completa en los grupos más antiguos, con tendencia a reducir los incisivos, los caninos y el primer premolar. En muchos grupos, el primer incisivo hipsodonte. Los dientes yugales (premolares y molares) lofodontes. Los molares inferiores con un trigónido reducido y simple, con un seleno reducido (y muchas veces solamente un lofo transverso), y un talónido elongado con un seleno (el hipocónido) muy desarrollado. Entocónido bunodonte en algunos grupos pero con tendencia a formar una cresta transversa (en algunos casos uniéndose al hipocónido formando un hipolófido), que podía complicarse con crestas secundarias. Molares superiores con ectolofo prominente, protolofo oblicuo y metalofo más corto, diferentemente desarrollado en los distintos grupos. Presencia de crista, crochet y antecrochet, de manera variable en los distintos grupos. Molarización de los premolares en algunas familias.

Poseían un astrágalo similar al de los euterios más primitivos como Protungulatum, con una cabeza semiesférica que permitía gran variedad de movimientos. Los notoungulados más primitivos eran pentadáctilos, pero había una tendencia a reducir los dedos hasta tres, y se conoce al menos un género con sólo dos dedos en las patas traseras Miocochilius. Los géneros más especializados poseían pezuñas, pero Homalodotherium y otros notoungulados más primitivos poseían garras o estructuras intermedias. Eran plantígrados o digítigrados.

## Historia

Darwin fue el primero en recoger restos de estos animales que más tarde serían descritos por Owen en 1837 bajo el orden Toxodontia. Darwin explica que estos fósiles fueron uno de los primeros estímulos en favor de su teoría de la evolución. En 1894, Richard Lydekker agrupa bajo Toxodontia a las familias Pachyrucidae, Typotheriidae y Toxodontiidae. El naturalista Florentino Ameghino, a pesar de ser el primero en estudiar muchos de los géneros y familias hoy considerados notoungulados, no reconoció la unidad del grupo y los clasificó en distintos órdenes holárticos. Santiago Roth fue el que propuso el término Notoungulata, definiéndolo a partir de características de la región posterior del cráneo y, particularmente, del oído. Incluyó en Notoungulata a las familias Toxodontidae, Typotheriidae (hoy Mesotheriidae), Notohippidae, Archaeohyracidae, Notopithecidae y Notostylopidae, todas las cuales se han mantenido hasta hoy como Notoungulata por investigadores posteriores. Henry Fairfield Osborn (1910) convirtió a Notoungulata en superorden incluyendo a Litopterna y Pyrotheria. Bryan Patterson también consideró a los Pyrotheria dentro de los Notoungulata, con base en cierta características del oído. George Gaylord Simpson rechazó esta inclusión, sosteniendo que probablemente Pyrotheria y Notoungulata compartieron un ancestro común, pero este sería tan generalizado que seguramente sería clasificado como un Condylarthra.

William Berryman Scott estableció la primera gran división en los subórdenes Toxodontia (o Toxodonta), Typotheria y Entelonychia (o Homalodotheria). En 1934, Simpson remueve la mayoría de los grupos dentro de Entelonychia y pasa a algunos de los grupos a un nuevo suborden Notioprogonia. En esos mismos años Patterson propone que Homalodotherium es un toxodontia especializado, disolviendo el suborden Entelonychia. Al mismo tiempo, propone que los hegetotéridos se especializaron tempranamente y Simpson propone separarlos en un nuevo suborden Hegetotheria.

## Taxonomía

Según McKenna & Bell, los notoungulados se clasifican en:

* Orden NOTOUNGULATA †

            * Acoelodus †

            * Pleurystilops†

            * Lophiodonticulus†

            * Tonostylops†

            * Isotypotherium†

            * Epitypotherium†

            * Carolodarwinia†

            * Ortholophodon†

            * Procolpodon†

            * Senodon†

            * Loxocoelus†

            * Pyralophodon†

            * Orthogeniops†

            * Pyramidon†

            * Archaeotypotherium†

### Suborden Notioprogonia†

            * Satshatemnus†

            * Seudenius†

      * Familia Henricosborniidae†

            * Othnielmarshia†

            * Peripantostylops†

            * Henricosbornia†

            * Simpsonotus†

      * Familia Notostylopidae†

            * Homalostylops†

            * Notostylops†

            * Edvardotrouessartia†

            * Boreastylops†

            * Otronia†

### Suborden Toxodonta†

            * Brandmarya†

            * Colhuelia†

            * Lafkenia†

            * Colhuapia†

            * Allalmeia†

            * Brachystephanus†

            * Xenostephanus†

            * Phanotherus†

            * Hermoseodon†

      * Familia Isotemnidae†

            * Isotemnus†

            * Hedralophus†

            * Thomashuxleya†

            * Pampatemnus†

            * Coleostylodon†

            * Pleurostylodon†

            * Anisotemnus†

            * Periphragnis†

            * Rhyphodon†

            * Distylophorus†

            * Lophocoelodus†

            * Pleurocoelodon†

      * Familia Leontiniidae†

            * Martinmiguelia†

            * Ancylocoelus†

            * Leontinia†

            * Scarritia†

            * Taubatherium†

            * Huilatherium†

      * Familia Notohippidae†

            * Edvardocopeia†

            * Trimerostephanos†

         * Subfamilia Rhynchippinae†

            * Pampahippus†

            * Plexotemnus†

            * Puelia†

            * Eomorphippus†

            * Morphippus†

            * Eurygenium†

            * Rhynchippus†

         * Subfamilia Notohippinae†

            * Nesohippus†

            * Stilhippus†

            * Perhippidion†

            * Notohippus†

            * Argyrohippus†

            * Purperia†

            * Colpodon†

      * Familia Toxodontidae†

         * Subfamilia Nesodontinae†

            * Proadinotherium†

            * Posnaskytherium†

            * Palyeidodon†

            * Adinotherium†

            * Nesodon†

         * Subfamilia Toxodontinae†

            * Minitoxodon†

            * Stereotoxodon†

            * Stenophanos†

            * Hyperoxotodon†

            * Nesodonopsis†

            * Pericotoxodon†

            * Andinotoxodon†

            * Eutomodus†

            * Neotoxodon†

            * Gyrinodon†

            * Mesonodon†

            * Pisanodon†

            * Neoadinotherium†

            * Hemixotodon†

            * Dinotoxodon†

            * Plesiotoxodon†

            * Chapalmalodon†

            * Toxodon†

            * Nonotherium†

            * Ceratoxodon†

         * Subfamilia Haplodontheriidae†

            * Paratrigodon†

            * Prototrigodon†

            * Pachynodon†

            * Haplodontherium†

            * Abothrodon†

            * Toxodontherium†

            * Mesotoxodon†

            * Ocnerotherium†

            * Trigodon†

            * Trigonodops†

            * Mixotoxodon†

      * Familia Homalodotheriidae†

            * Trigonolophodon†

            * Asmodeus†

            * Homalodotherium†

            * Chasicotherium†

### Suborden Typotheria†

            * Nesciotherium†

      * Familia Archaeopithecidae†

            * Archaeopithecus†

            * Acropithecus†

      * Familia Oldfieldthomasiidae†

            * Allalmeia†

            * Colbertia†

            * Itaboratherium†

            * Kibenikhoria†

            * Oldfielthomasia†

            * Maxschlosseria†

            * Paginula†

            * Ultrapithecus†

            * Tsamnichoria†

      * Familia Interatheriidae†

         * Subfamilia Notopithecinae†

            * Transpithecus†

            * Antepithecus†

            * Notopithecus†

            * Guilielmoscottia†

         * Subfamilia Interatheriinae†

            * Archaeophylus†

            * Cochilius†

            * Plagiartus†

            * Paracochilius†

            * Protypotherium†

            * Epipatriarchus†

            * Miocochilius†

            * Caenophilus†

            * Interatherium†

         * Subfamilia Munyiziinae†

            * Munyizia†

      * Familia Campanorcidae†

            * Campanorco†

      * Familia Mesotheriidae†

         * Subfamilia Trachytheriinae†

            * Trachytherus†

            * Proedium†

         * Subfamilia Fiandraiinae†

            * Fiandraia†

         * Subfamilia Mesotheriinae†

            * Eutypotherium†

            * Microtypotherium†

            * Typotheriopsis†

            * Pseudootypotherium†

            * Hypsitherium†

            * Mesotherium†

### Suborden Hegetotheria†

      * Familia Archaeohyracidae†

      * Familia Hegetotheriidae†

      ** Medistylus†

Basándose en el análisis de 133 características morfológicas en 50 géneros de notoungulados,Billet, 2011 concluyeron que Homalodotheriidae, Leontiniidae, Toxodontidae, Interatheriidae, Mesotheriidae y Hegetotheriidae son las únicas familias monofiléticas de notoungulados.

## Diversidad

Su nombre latino significa " ungulados meridionales". Creado para abarcar a todos los meridiungulados, al aumentar los hallazgos fósiles se creó el nuevo superorden de los meridiungulados y se estableció a los notungulados entre los otros órdenes relacionados.

### Suborden Notioprogonia

Los notioprogonios incluyen dos familias, Henricosborniidae y Notostylopidae. Notostylopidae comprende cinco géneros de notoungulados del Eoceno, con dentición especializada. Henricosborniidae incluye los notoungulados más primitivos y pudiera contener los ancestros de los otros subordenes. Vivieron entre el Paleoceno y el Eoceno, desde hace 64 millones de años hasta hace 50 millones de años.

### Suborden Typotheria

Los tipoterios eran pequeños, parecidos a Caviidaes, con incisivos de roedor. Los dos incisivos internos cobraron un gran desarrollo a expensas de los laterales, que se atrofiaron o desaparecieron; y las muelas se volvieron largas, prismáticas de base abierta y crecimiento continuo. Los pies, salvo raras excepciones, conservaron los cinco dedos y son plantígrados con uñas planoacuminadas, más parecidas a las de los unguiculados que a las de los ungulados. En el aspecto del cráneo y en la disposición de la dentadura presentan un notable parecido con los Roedores. Había varias familias, siendo Mesotheriidae con Mesotherium cristatum, de costumbres cavadoras y hábitat similar al wombat. Eutrachythecus, alcanzaba la talla de un carpincho. Los tipoterios vivieron desde hace 60 millones de años hasta hace 500.000 años.

El género Protypotherium de la familia Interatheriidae, contemporáneo de Pyrotheria, es abundante en especies; Protypotherium attenuatum australe, Protypotherium praerutilum, etc., que consistían en animales herbívoros poco especializados y gregarios, adaptados a vivir y pastar en las praderas. Del tamaño de un gato, miden unos 40 cm. con las patas y la cola relativamente largos y el cuello corto. Probablemente ocupaban el nicho ecológico de Caviidaes, como la mara, o el capibara, cuyos pies se les asemejan. Su cráneo es de aspecto roedor. Los Protipoterios (Protypotherium), se distinguen de todos los demás representantes del mismo grupo por la pequeña diferenciación de los incisivos; tiene 44 dientes poco especializados. Algunas especies se especula que pudieran tener hábitos carroñeros.

La familia hegetoterios eran animales pequeños. Incluye a los género Pachyrucus y Paedotherium, muy abundante durante Mioceno y Plioceno.

### Suborden Toxodonta

Los toxodontos eran animales de mediano a gran tamaño con patas macizas provistas de cinco a tres dedos protegidos por pezuñas, siendo el tercero el mayor de ellos. La especie tipo Toxodon, que sobrevivió hasta el Pleistoceno, medía casi 3 metros de longitud y tenía una cabeza enorme, y las patas delanteras más cortas que las traseras. En cambio, adinoterios, como Adinotherium ovinum, era de menor tamaño, y como su nombre indica era similar a una ovejas. Mixotoxodon es el único notoungulado conocido que migró fuera de América del Sur durante el Gran intercambio americano. Sus fósiles se han encontrado al norte de Suramérica y hasta Estados Unidos.

La rama de los notohípidos, como los litopternos, produjo formas semejantes al género Equus.

Los homalodotéridos eran animales de gran porte, cavadores y ramoneadores, capaces de tomar la postura bípeda en ocasiones.

Entre los toxodontos más antiguos estaban los miembros Isotemnidae, de los cuales, un esqueleto de Thomashuxleya se conserva en el Museo Americano de Historia Natural. Habitaron en el Eoceno. Eran animales de mediano a gran porte, con cinco dedos, plantígrados o digitígrados, más bien generalizados.

