Ala (insectos)
# Ala (insectos)

Las alas de los insectos son estructuras anatómicas que permiten el vuelo. Los insectos son el único grupo de invertebrados que han evolucionado para el vuelo y que poseen alas. Las alas son modificaciones evolutivas del exoesqueleto. Se encuentran en los segmentos torácicos segundo y tercero (el mesotórax y metatórax), y los dos pares se denominan a menudo como alas delanteras y traseras, respectivamente (o anteriores y posteriores). Algunos insectos, como Diptera, carecen de alas posteriores.

Las alas de los insectos no son patas modificadas, como ocurre en las aves (son estructuras análogas, no homólogas). Las alas se ven reforzadas por una serie de venas longitudinales, que suelen estar conectadas por venas transversales que forman "células" cerradas en la membrana (ejemplos extremos son Odonata y Neuroptera). Los patrones resultantes de la fusión y de la conexión transversal de las venas de las alas son a menudo de diagnóstico para diferentes linajes evolutivos y se pueden utilizar para la identificación de familias o incluso nivel de género en muchos órdenes de insectos.

## Características generales

Las alas funcionales están presentes sólo en la etapa adulta, después de la última muda. Como excepción está al orden Ephemeroptera, en el que el penúltimo estadio (también llamado el subimago) posee alas funcionales bien desarrolladas. Las alas sólo están presentes en la subclase Pterygota. Los miembros de Apterygota, un grupo más arcaico, carecen de alas. También se han perdido en algunos clados de Pterygota, como las pulgas y los piojos.

Las alas pueden estar presentes en un solo sexo (a menudo el macho) en algunos grupos, como las llamadas hormigas de terciopelo y Strepsiptera, o de forma selectiva, ausente en la casta "obrera" de insectos sociales como las hormigas y las termitas. En raras ocasiones, la hembra tiene alas, pero no el macho. En algunos casos, las alas se presentan sólo en determinadas generaciones del ciclo de vida, como en la fase de dispersión de los áfidos. Más allá de la mera presencia/ausencia de alas, la estructura y la coloración varía con frecuencia, como por ejemplo en los áfidos, las fases migratorias de langostas y mariposas polimórficas.

En reposo, las alas pueden mantenerse en posición horizontal o vertical o plegadas varias veces a lo largo según patrones específicos. La mayoría de los grupos, por lo general, cuentan con alas posteriores que se pliegan, pero en unos pocos grupos como las avispas véspidas, son las alas anteriores las que se pliegan. En muchos insectos las alas anteriores y posteriores se acoplan durante el vuelo por medio de una serie de ganchitos a lo largo de los respectivos bordes (por ejemplo en Hymenoptera y Trichoptera)

No se sabe bien cómo y por qué evolucionaron las alas de los insectos. Existen tres teorías principales sobre los orígenes de vuelo de los insectos:

* Las alas se desarrollaron a partir de los lóbulos paranotales, extensiones laterales de los tergos torácicos.
* Las alas son modificaciones de las branquias móviles en las náyades acuáticas de las efímeras.
* Las alas surgieron de la fusión de los enditos y éxitos, cada una con preexistente articulación y traqueación.

## Morfología

Cada una de las alas se compone de una membrana delgada sostenida por un sistema de venas.

La membrana está formada por dos capas de tegumento estrechamente yuxtapuestos, mientras que las venas se forman cuando las dos capas permanecen separadas y la cutícula puede ser más gruesa y más fuertemente esclerotizada. Dentro de cada una de las venas principales se encuentran un nervio y una tráquea, y, puesto que las cavidades de las venas están conectados con el hemocele, la hemolinfa puede fluir hacia las alas. También son el lumen alas, siendo una extensión del hemocele, que contiene la tráquea, los nervios, y en la hemolinfa. A medida que el ala se desarrolla, las capas integumentarias dorsal y ventral se estrechan aposición en la mayor parte de su área de formación de la membrana del ala. Las áreas restantes forman canales, las venas en el futuro, en los que los nervios y tráqueas pueden ocurrir. La cutícula que rodea las venas se vuelve más gruesa y más fuertemente esclerotizada para proporcionar fuerza y rigidez a la banda. Puede haber pelos de dos tipos en las alas: microtriquios, que son pequeños y dispersos irregularmente, y macrotriquios, que son más grandes, con ranuras, y pueden estar restringidos a las venas. Las escamas de Lepidoptera y Trichoptera son macrotriquios muy modificados.

### Venación

La terminología de la venación de las alas de insectos es importante para la clasificación de casi todos los taxones de insectos. Se usa una nomenclatura compleja que varía de un grupo a otro pero en general se basa en el sistema de Comstock–Needham (creado en 1898).

Las venas principales se extienden a lo largo del ala y son llamadas venas longitudinales. Otras venas enlazan a las longitudinales, son las venas transversales. Los espacios resultantes son llamados células y también reciben nombres según su ubicación.

En los insectos pequeños como en las avispas cálcidas, la venación puede estar muy reducida.

## Mecanismo de vuelo

El vuelo del insecto puede ser extremadamente rápido, maniobrable y versátil. Este vuelo es posible debido a la forma cambiante, extraordinario control y movimiento del ala del insecto. Los órdenes de los insectos utilizan diferentes mecanismos de vuelo, por ejemplo, el vuelo de una mariposa se puede explicar con estados estacionarios, no transitorios aerodinámicos y fina teoría aerodinámica.

Los movimientos de las alas de los insectos son extremadamente complejos. Incluyen, en general, las acciones de elevación, depresión, extensión, flexión, torsión (pronación y supinación), así como los cambios de su forma (por plegado etc,). La elevación y depresión se rigen en general por los músculos de las alas indirectos y de los músculos accesorios indirectos de las alas. Los de extensión, torsión y flexión se rigen en cambio por los músculos directos de las alas.

Los insectos más primitivos tienen un sistema de vuelo directo. Por ejemplo: las libélulas (Odonata) y Ephemeroptera. Los más avanzados, Neoptera (la mayoría,) tienen un sistema más complejo llamado vuelo indirecto.

Los músculos indirectos de las alas se agrupan en dos grupos funcionales, el dorsal y el tergoesternal, que actúa en oposición al primero. Los músculos de las alas de accesorios indirectos se distinguen en la parte de atrás-pleural, pleuro-esternal, de ida y vuelta-coxali trocanterici. En general, los músculos indirectos deforman la caja torácica en la cual se transmite la deformación a sus expansiones, resultando por tanto en una elevación o depresión de las alas.

Los músculos de las alas se dividen en basal axilar directa e inferior de las alas. Estos músculos se insertan en los escleritos torácicos de la axila y por lo tanto, actúan directamente sobre las alas, lo que complica los movimientos.

