Cardueae
# Cardueae

Cardueae es una tribu de fanerógamas perteneciente a la subfamilia Carduoideae de las compuestas (Asteraceae). Comprende unos 80 géneros y aproximadamente 2500 especies, lo que la convierte en uno de los mayores grupos de los Angiosperma.

## Descripción

Son plantas generalmente herbáceas, pero también pueden ocasionalmente ser arbustos e incluso árboles. A menudo son espinosas y con aspecto de cardo y son usualmente bisexuales, aunque existen especies dioicas, por ejemplo en los géneros Tugarinovia y Cirsium (Cirsium arvense, entre otros). Las hojas son siempre opuestas, basales y/o caulinares, y pueden ser sésiles o pecioladas y a menudo decurrentes; sus bordes son lobulados o, con menos frecuencia enteras o dentadas y usualmente espinosas. Los capítulos son solitarios en el ápice de los tallos o se organizan en corimbos, panículas o estructuras racemiformes de capítulos uniflorales agregados en sinflorescencia secundaria (por ejemplo en el género Echinops). El involucro está constituido por brácteas generalmente persistentes, en una o más series usualmente heteromorfas, herbáceas con márgenes enteros, denticulados, pectinados o espinosos y ápice eventualmente escarioso y dilatado. El receptáculo es llano, convexo o bien cóncavo, usualmente alveolado, con abundantes pelos setáceos páleas escamoides. Las flores, usualmente todas flosculadas, tienen la corola actinomorfa pentalobulada, pero ocasionalmente algo zigomorfa o bilabiada; son generalmente homógamas, pero eventualmente heterógamas con las periféricas femeninas o estériles y, excepcionalmente, liguliformes y hermafroditas o neutras (Atractylis). El color es amarillo, blanquecino o azulado-purpúreo. Los estambres tienen los filamentos glabros, papilosos o más o menos pelosos, soldados por sus bases al tubo de la corola y libres entre sí en el resto de su longitud, o, más raramente, soldados juntos formando un tubo estaminal que rodea el estilo (por ejemplo en Galactites). Las anteras, a menudo con apéndices basales, son basifijas y de dehiscencia longitudinal. Los estilos, de los gineceos de las flores fértiles son generalmente dilatados distalmente y tienen, casi siempre, un anillo de pelos colectores en la base de las 2 ramas estilares, apicalmente coniventes o divergentes. Los frutos (cipselas) son habitualmente homomorfos y glabros con fijación basal o lateral, con o sin eleosoma y con ápice truncado en una placa apical, donde se inserta el vilano cuando existe, y generalmente coronada por un reborde más o menos sobresaliente, liso o crenulado, y con o sin un umbo central prominente, correspondiente al nectario persistente de la flor. Dicho vilano, caedizo o persistente, puede estar constituido por escamas o, más frecuentemente, por pelos, que son lisos, barbelados, o plumosos, o bien por ambos pelos y escamas.

## Distribución e importancia

Son nativas de las regiones templadas de Europa y Asia (especialmente de la región del Mediterráneo y Asia Menor), algunas de Australia y el África tropical y únicamente 3 géneros tienen especies nativas de América.

Las especies de la tribu están distribuidas principalmente en el norte de África y Eurasia, algunos géneros se extienden a Norteamérica, África tropical y en el Hemisferio Sur, a Australia y Sudamérica. Sus integrantes tienen importancia ecológica en bosques y comunidades secundarias; algunas de sus especies se cultivan como ornamentales, tal es el caso de varias especies de Centaurea, a otras se les atribuyen propiedades medicinales (Cirsium ehrenbergii); otras tienen uso alimenticio (Cynara scolymus) o artesanal/industrial (Carthamus tinctorius); muchas se comportan como malezas (por ejemplo varias especies de Cirsium) y Centaurea (Centaurea melitensis).

## Subtribus y géneros

La subdivisión de la tribu Cardueae está todavía muy discutida, pero, por razones prácticas, se conserva la clásica en 5 subtribus.

* Subtribu: Cardopatiinae
   * Géneros: Cardopatium - Cousiniopsis
* Subtribu: Carduinae
   * Géneros: Alfredia, Amphoricarpos, Ancathia, Arctium, Berardia, Carduus, Chardinia, Cirsium, Cousinia, Cynara, Dolomiaea, Diplazoptilon, Galactites, Himalaiella, Hypacanthium, Jurinea, Jurinella, Lamyropappus, Lamyropsis, Lipschitziella, Notobasis, Olgaea, Onopordum, Picnomon, Polytaxis, Ptilostemon, Saussurea, Schmalhausenia, Siebera, Silybum, Staehelina, Synurus, Syreitschikovia, Tyrimnus, Xanthopappus, Xeranthemum
* Subtribu: Carlininae
   * Géneros: Atractylis, Atractylodes, Carlina, Thevenotia, Tugarinovia
* Subtribu: Centaureinae
   * Géneros: Amberboa, Archiserratula, Callicephalus, Carduncellus, Carthamus, Centaurea, Centaurodendron, Centaurothamnus, Cheirolophus, Crupina, Goniocaulon, Karvandarina, Klasea, Klaseopsis, Mantisalca, Myopordon, Ochrocephala, Oligochaeta, Phalacrachena, Plagiobasis, Plectocephalus, Psephellus, Rhaponticum, Rhaponticoides, Russowia, Serratula, Stizolophus, Tricholepis, Volutaria, Zoegea
* Subtribu: Echinopinae
   * Géneros: Echinops
* Géneros de clasificación incierta en la tribu: Cavea, Dipterocome.

## Otras subdivisiones

Algunos autores a partir de 1977 han dividido las plantas tradicionalmente consideradas en esta tribu en tres nuevas: Cynareae s.s., Carlineae, y Echinopeae. Sin embargo, otros autores han conservado la tradicional clasificación más amplia.

