Pinacosaurus
# Pinacosaurus

Pinacosaurus ("lagarto de placas") es un género con dos especies conocidas de dinosaurios tireóforos anquilosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 80 y 75 millones de años, a finales del Santoniense y principios del Campaniense, en lo que hoy es Asia. Pinacosaurus tiene entre dos y 5 orificios adicionales junto a las narinas, que todavía no han sido explicados.

Los primeros restos del género se encontraron en 1923, y la especie tipo Pinacosaurus grangeri fue nombrada en 1933. Pinacosaurus mephistocephalus nombrado en 1999, es una segunda especie posiblemente válida que difiere de la especie tipo en los detalles de la armadura del cráneo. De P. grangeri se han encontrado muchos esqueletos, más que de cualquier otro anquilosaurio. Estos consisten principalmente en juveniles que quizás vivían en manadas vagando por el paisaje desértico de su hábitat.

Pinacosaurus era una anquilosaurio de tamaño mediano, de unos cinco metros de largo y que pesaba hasta dos toneladas. Su cuerpo era plano y bajo pero no tan pesado como en algunos otros miembros de Ankylosaurinae. La cabeza estaba protegida por tejas de hueso, de ahí su nombre. Cada fosa nasal se formó como una gran depresión perforada por entre tres y cinco orificios más pequeños, cuyo propósito es incierto. Un pico suave mordió plantas de bajo crecimiento que fueron cortadas por hileras de dientes pequeños y luego tragadas para ser procesadas por el enorme intestino trasero. El cuello, la espalda y la cola estaban protegidos por una armadura de osteodermos con quilla . El animal también podría defenderse activamente mediante un garrote de cola.

## Descripción

Como todos los anquilosáuridos, tenía una gruesa maza en el extremo final de su cola que utilizaba como arma defensiva contra grandes depredadores. Pinacosaurus era un anquilosáurido relativamente pequeño y liviano con una longitud de alrededor de 5 metros de largo. Gregory S. Paul estimó su peso alrededor de 1,9 toneladas, sin embargo Thomas R. Holtz lo estimó entre 454 y 907 kilogramos. El PIN 614 esqueleto postcraneal mide 3,66 metros desde la primera vértebra del cuello hasta el final de la cola.

Desde el cráneo hasta el extremo de la maza de la cola, los Pinacosaurus estaban totalmente protegidos de los depredadores. Su delgado lomo, en comparación con otros anquilosáuridos, estaba cubierto por un escudo de púas y placas óseas que, progresivamente, se iban haciendo más pequeñas hacia los extremos de la cola. La maza de la cola estaba hecha de huesos soldados, siendo dura y pesada. Pinacosaurus necesitaban unos fuertes músculos en la cola para levantar la maza y blandirla de lado a lado, por lo que unos largos y poderosos músculos se extendían desde las caderas y las patas para sostener la cola y hacerla flexible.

Pinacosaurus poseían un cráneo corto y grueso que se curvaba hacia abajo hasta formar un pico de loro sin dientes. En el interior de la boca tenían hileras de dientes pequeños y débiles que condicionaban su dieta. Probablemente evitaban los tallos duros y las agujas de pino y en cambio ingería los blandos y bajos helechos, fáciles de desbrozar. En el interior del hocico se presentan multitud de huesos curvos y finos que en conjunto discurren formando una S. Estos conductos nasales se supone que estaban cubiertos por membranas que probablemente ayudaban a respirar mejor en los ambientes desérticos, filtrando y humedeciendo el aire. Pero el hecho más inusual era que junto a los orificios nasales se encontraron dos aberturas más, con forma de huevo, una sobre la otra. Estas aberturas son características del género, y el número varia, Godefroit et al. describieron cuatro en 1999, y en 2003 un espécimen juvenil fue descrito con cinco aberturas.

### Anatomía comparada

En 2014, Arbor estableció algunos rasgos distintivos del género. La armadura del hocico superior no consta de baldosas distintas, caputegula, sino de una masa fusionada. Los individuos adultos tienen un cráneo que es más largo que ancho. Este rasgo es compartido con los parientes lejanos Gobisaurus y Shamosaurus, pero Pinacosaurus difiere de aquellos en posesión de aberturas adicionales en la fosa nasal y una caputegula puntiaguda que sobresale en el prefrontal, dirigida hacia el frente. Pinacosaurus se diferencia de Crichtonpelta en la falta de un borde posterior adornado del techo del cráneo y en que el cuerno de la mejilla no se curva hacia arriba.

Arbour también proporcionó una lista de rasgos en los que P. grangeri y P. mephistocephalus diferían entre sí. P. grangeri tiene una muesca en la armadura del hocico justo encima de la abertura de la nariz más interna. P. mephistocephalus tiene cuernos escamosos que se extienden hacia atrás más allá de la parte posterior del techo del cráneo, y sus puntas representan el punto más ancho del cráneo, en lugar de los bordes superiores de las cuencas de los ojos. P. mephistocephalus también tiene un estrechamiento transversal claro del techo del cráneo al nivel de los lagrimales, justo en frente de las cuencas de los ojos. Se había sugerido que el techo del cráneo trasero de P. mephistocephalus era más convexo, pero Arbour concluyó que esencialmente tenía la misma curvatura. El holotipo de P. mephistocephalus tiene cuernos muy largos en las mejillas, pero un espécimen juvenil, MPC 100/1344, que se encuentra como parte de u ngrupo de P. grangeri, muestra un alargamiento similar.

### Esqueleto

**Cráneo**

Los cráneos adultos conocidos tienen una longitud de unos 30 centímetros. Pinacosaurus tiene premaxilares excepcionalmente lisos, los huesos frontales del hocico, que forman el núcleo óseo del pico superior, que en vida estaba cubierto con una hoja de cuerno. El maxilar tiene unos 14 dientes. Un elemento típico y notable de los cráneos de anquilosaurios es que la fosa nasal tiene la forma de un gran "vestíbulo narial" en el que están presentes varios agujeros ovalados más pequeños. Con Pinacosaurus hay al menos tres por lado. Gilmore ya notó esta configuración en la muestra original. Para permitir una comparación entre los agujeros de las diversas especies de anquilosáuridos, se les ha denominado cavidad nasal "A", "B" y "C". En P. grangeri este agujero es visible en la vista superior a través de una muesca en la armadura del hocico, mientras que en P. mephistocephalus la armadura sobresale del agujero. El patrón de apertura es característico del género. en Pinacosaurus, el agujero C está debajo del agujero A y la abertura B está en el lado exterior inferior del vestíbulo. En los juveniles de Pinacosaurus, el agujero C parece consistir en aberturas secundarias más pequeñas de número variable. Godefroit et al. describió 4 pares de aberturas en total en 1999, y en 2003 se describió un ejemplar juvenil con 5 pares de aberturas. Las aberturas C adicionales se han denominado C 2 y C 3. La función precisa de esta disposición no está clara. Hay varias cámaras en el premaxilar y el maxilar a las que se conectan estos orificios, pero también se ha sugerido que algunos orificios adicionales son el resultado de daños. El mayor número de juveniles podría explicarse por las láminas de cartílago que aún no se han osificado.

Las suturas visibles de los elementos del cráneo en ejemplares juveniles permitieron por primera vez determinar su disposición precisa. Por lo general, consistían en formas simples formadas indistintamente. Varias aberturas del cráneo como la fenestra antorbitaria y la fenestra temporal aparentemente se cerraron a una edad muy temprana porque ya no son visibles incluso en los juveniles encontrados. El cuerno escamoso no cubre todo el escamoso, creando la ilusión de que hay un hueso de cráneo adicional frente al cuerno. Maryańska en 1977 pensó que se trataba de un hueso tabular, por lo demás desconocido en los dinosaurios, lo que demuestra que la Ankylosauria había evolucionado independientemente de la Aetosauria, una hipótesis hoy totalmente descartada. Godefroit en 1999 lo llamó un "escamoso dérmico secundario". Un rasgo distintivo real es que el cuadratoyugal toca el postorbital, mientras que en otros Thyreophora para los que se conoce la afección, estos huesos están separados por el yugal. Por lo general, se asume que esta configuración no es única para Pinacosaurus sino una sinapomorfia de los Ankylosauridae en su conjunto.

En 2015, se describió un espécimen juvenil que mostraba un complejo aparato de hueso hioides o de lengua. Incluía paraglosalia en los lados, primer y segundo ceratobranquios emparejados y epibranquios superiores. También la estructura ósea sugirió que en el medio estaba presente un basihyal cartilaginoso. El fuerte desarrollo del hioides indicaría que una lengua poderosa compensaba la dentición débilmente desarrollada. Se infirió que todos los dinosaurios tenían huesos de la lengua tan complejos, pero que estos generalmente se perdían durante la fosilización.

**Esqueleto postcraneal**

El esqueleto postcraneal de los fósiles conocidos tiene una estructura bastante ligera. Sin embargo, la mayoría de estos representan juveniles, incluso el espécimen IMM 96BM3/1, el holotipo de P. mephistocephalus, no mide más de 3 metros. Los juveniles tenían cuatro vértebras traseras de la espalda fusionadas en una "varilla sacra", tres verdaderos sacros y una base de la cola de siete vértebras que poseen procesos transversales. Detrás de estas se encuentran unas ocho vértebras "libres", seguidas de unas veinte vértebras endurecidas por proyecciones y que forman el "mango" del garrote de la cola. Como todos los anquilosaurios, Pinacosaurus tenía un garrote huesudo al final de la cola que probablemente usaba como arma defensiva contra los depredadores. Esta porra era relativamente pequeña.

El torso es muy plano. Las extremidades anteriores son moderadamente robustas, el holotipo de P. mephistocephalus tiene un húmero y el cúbito bastante robusto, sin embargo, la mano es completamente conocida, lo que es excepcional para los anquilosaurios. Tiene cinco dígitos y la fórmula de la falange es 2-3-3-3-2, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres. Los metatarsianos están estrechamente apretados y se mantienen verticales. Las garras tienen forma de pezuña.

En la pelvis, los huesos ilíacos se ensanchan fuertemente hacia afuera hacia el frente. El isquion es delgado y se curva hacia adelante. Las patas traseras son moderadamente robustas. La tibia tiene una parte inferior ancha con cóndilos bien formados. Por lo tanto, Currie asumió que la parte inferior de la pierna se articulaba directamente con el metatarso, la parte interna del astrágalo y todo el calcáneo estaban ausentes o no había elementos de cartílago osificados. Como en todos los anquilosáuridos conocidos, el pie tiene tres dedos, no cuatro como supuso Maryańska en 1977, engañado por el espécimen dañado ZPAL MgD-II/9. La fórmula de la falange de los dedos de los pies es variable, la mayoría de los individuos tienen 0−3−3−4−0 pero algunos ejemplares poseen una penúltima falange adicional en el tercer dedo, lo que resulta en 0-3-4-4-0, mientras que otros carecen de una falange en el cuarto dedo del pie, lo que provoca una configuración 0-3-3-3-0.

**Osteodermos**

La configuración de las osificaciones cutáneas u osteodermos del cuerpo se conoce en parte: ningún espécimen conserva un conjunto completo. Se puede obtener información adicional del espécimen más grande MPC 100/1305, un posible ejemplo de Pinacosaurus. El cuello está protegido por dos semianillos cervicales, que consisten en segmentos rectangulares con quilla fusionados a una banda ósea subyacente. Esta banda está completamente osificada incluso en individuos juveniles. Godefroit asumió Pinacosaurus se diferenciaba de otras especies en tener tres o cuatro segmentos en lugar de los seis habituales, pero Arbour concluyó que el número normal estaba presente. Los lados de la rabadilla y la cola estaban ocupados por púas triangulares, planas, recurvadas y moderadamente largas. En el dorso estaban presentes filas paralelas de osteodermos de quilla ovalada más pequeños. No hay un "escudo sacro" continuo en la cadera, hecho de placas fusionadas.

## Descubrimiento e investigación

Pinacosaurus es el mejor anquilosáurido conocido en Asia con 15 especímenes, incluyendo un esqueleto casi completo, cinco cráneos algunos completos y otro parciales, y dos descubrimientos de varios ejemplares jóvenes juntos, evidencia que murieron durante una tormenta de arena. El mejor cráneo pertenece a un ejemplar joven descrito por Teresa Maryanska en 1971 y 1977.

El Museo Americano de Historia Natural patrocinó varias expediciones a Asia central en el Desierto de Gobi de Mongolia en la década de 1920. Entre los muchos hallazgos paleontológicos de los "Acantilados flamenates" de la Formación Djadochta en Shabarakh Usu se encuentran los especímenes originales de Pinacosaurus. El holotipo, AMNH 6523, es un cráneo parcial aplastado, mandíbulas, y placas oseas dermales descubiertas en 1923 encontrados por Walter Wallis Granger. En 1933, Charles Whitney Gilmore describió un ilion derecho y una vértebra de la cola, sin nombrar aún al animal. En una publicación posterior del mismo año, nombró y describió la especie tipo P. grangeri. El nombre genérico se deriva del griego πίναξ, pinax , "tabla", en referencia a los pequeños escudos rectangulares que cubren la cabeza. El nombre específico honra a Granger, quien acompañó a la expedición de 1923 como paleontólogo.

El holotipo, AMNH 6523, se encontró en una capa de la Formación Djadokhta, que data del Campaniense. Consiste en un cráneo parcialmente aplastado, mandíbula inferior, las dos primeras vértebras del cuello y huesos dérmicos recolectados en 1923. El cráneo sigue siendo el más grande conocido del género. Pinacosaurus es el anquilosaurio asiático o mundial más conocido y se han descubierto numerosos ejemplares. De los "Acantilados llameantes" originales o Shabarakh Usu se han reportado varios otros fósiles incluyendo ZPAL MgD II / 1, un esqueleto casi completo, ZPAL MgD II / 9, un esqueleto poscraneal, ZPAL MgD II / 31, el mango de un palo de cola y PIN 3780/3, una calavera, PIN 614, un esqueleto poscraneal casi completo llamado originalmente Syrmosaurus viminocaudus y posiblemente MPC 100/1305, un esqueleto postcraneal descrito erróneamente en 2011 como perteneciente a Saichania. En otro sitio, Alag Teeg ahora se considera parte de la Formación Alagteeg, se han descubierto huesos enteros de animales jóvenes. Las expediciones soviético-mongoles de 1969 y 1970 informaron de treinta esqueletos. Las expediciones mongol-japonesas agregaron otras treinta entre 1993 y 1998, 40 fueron reportadas por expediciones canadienses entre 2001 y 2006. Los restos no han sido desenterrados y es posible que los informes pertenezcan en parte al mismo material. En Mongolia Interior en Bayan Mandahu, el Proyecto de Dinosaurios Canadá-China en 1987, 1988 y 1990 encontró especímenes IVPP V16853, un cráneo con semianillos cervicales, IVPP V16283, un cráneo parcial, IVPP V16854, un esqueleto casi completo, IVPP V16346, un cráneo parcial y IVPP V16855, un esqueleto. Otro material, aún no descrito, incluyó dos hallazgos de varios jóvenes apiñados, evidentemente asesinados por una tormenta de arena.. Mientras que los esqueletos de anquilosaurios a menudo se han conservado acostados boca arriba, la mayoría de los juveniles de Pinacosaurus se encuentran boca abajo en una posición de reposo, con las piernas dobladas hacia adentro.

Debido a los numerosos hallazgos, en principio se conoce todo el esqueleto juvenil. Pinacosaurus proporciona especialmente información sobre la estructura del cráneo anquilosaurio, ya que en los juveniles la armadura de la cabeza aún no se ha fusionado con el cráneo propiamente dicho y las suturas de los diversos elementos aún son visibles. Los estudios modernos aún no han cubierto completamente la abundancia de datos. Teresa Maryańska describió un cráneo juvenil bien conservado en 1971 y 1977. En 2003, Robert Hill estudió el espécimen juvenil IGM 100/1014. En 2011, Currie publicó un estudio sobre la mano y el pie, partes del cuerpo que a menudo se conocen de forma incompleta con otros anquilosaurios. El mismo año Michael Burns dedicó un artículo a cuatro jóvenes del Bayan Mandahu. También en 2011, el esqueleto postcraneal MPC 100/1305 fue descrito en detalle, aunque en ese momento se refería a Saichania. Más recientemente, Michael Burns y sus colegas describieron e ilustraron el material original de Alag Teeg de las expediciones soviético-mongoles en 1969 y 1970.

En 1935 C.C.Young describió una especie nueva, P. ninghsiensis de una unidad sin nombre de Ningxia Huizu Zizhiqu, China y en 1952 Maleev nombró a un nuevo anquilosáurido, Syrmosaurus viminicaudus, pero actualmente a ambos se los considera como sinónimo más moderno de P. grangeri. Restos adicionales proveneientes de la Mongolia Interior, China en la Formación Bayan Madahu han sido descritos como una nueva especie P. mephistocephalus por Godefroit et al. en 1999 basados en los cuernos óseos secundarios y caractéristicas de las narinas. Los mejores cráneos preservados son de jóvenes, pero el holotipo es un cráneo adulto que es más largo que ancho, lo que indica que puede ser un tireofóro más basal. El esqueleto bastante completo carece de un número de inventario actual, ahora se considera que es la misma especie que P. grangeri. Lo mismo ocurre con los restos fragmentarios, el espécimen PIN 614, descrito como Syrmosaurus viminocaudus por Evgenii Aleksandrovich Maleev en 1952. Arbor , Burns y Sissons de 2009 consideraron a Heishansaurus pachycephalus, "lagarto de montaña negra de cabeza gruesa", de La Formación Minhe, cerca de Heishan, "Montaña Negra", provincia de Gansu, que se conoce por fragmentos craneales y postcraneales mal conservados, es también un sinónimo más moderno de P. grangeri. Fue descrito por primera vez en 1953 como un paquicefalosáurido y generalmente se consideraba un dudoso. En 2014, Arbour concluyó nuevamente que era un nomen dubium.

En 1996, una expedición belga- china descubrió un gran esqueleto en el Bayan Mandahu, espécimen IMM 96BM3/1. Fue nombrado como Pinacosaurus mephistocephalus por Pascal Godefroit et al en 1999. El nombre específico es una contracción de Mephistopheles y griego κεφαλή, kephalè, "cabeza", en referencia a los cuernos escamosos "diabólicos". En 2010, Gregory S. Paul sugirió que P. mephistopheles era un sinónimo más moderno de P. grangeri. Fue considerada una especie válida por Robert Hill.en 2012, basado en los cuernos "dérmicos secundarios" (escamosos) y las características nariales. Arbor y Michael Burns han confirmado que la especie era válida. En 1995, Eric Buffetaut refirió los restos de anquilosaurios encontrados en Shandong a un Pinacosaurus sp..

## Clasificación

Originalmente fue ubicado dentro de la familia Nodosauridae, pero hoy se lo considera perteneciente a Ankylosauridae y un miembro probable de Ankylosaurinae. Según lo indicado por Thompson et al. 2012, la diferencia en la posición relativa de las dos especies de Pinacosaurus entre los respectivos análisis, está influenciada por el hecho de que los cráneos de P. grangeri mejor conservados son de juveniles, mientras que el holotipo de P. mephistocephalus es un adulto con un cráneo que es más largo que ancho, lo que podría provocar una posición más basal de este último.

## Filogenia

Un cladograma simplificado del trabajo de Hill en 2003, lo muestra según su posición filogenética.

El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de 2015 de Ankylosaurinae realizado por Arbor y Currie.

## Paleobiología

El hábitat de Pinacosaurus consistió en un semidesierto intercalado con oasis. No se sabe que los terópodos grandes hayan habitado el ecosistema , aunque sí estuvieron presentes otros más pequeños como Velociraptor. Se ha sugerido que la construcción relativamente ligera de Pinacosaurus era una adaptación para ganar agilidad y luchar mejor contra pequeños terópodos, siendo el garrote moderadamente grande lo suficientemente rápido como para golpear a estos veloces objetivos.

En el grupo de juveniles que se encontraron juntos en Bayan Mandahu, los individuos estaban todos orientados en la misma dirección, lo que sugiere que representan una verdadera manada que viaja, matada y cubierta simultáneamente por una tormenta de arena. Es notable que los miembros de estos grupos tengan aproximadamente la misma edad, con una longitud promedio de alrededor de 1,5 metros. Esto podría explicarse porque los individuos de mayor tamaño pudieron salir de la arena dejando atrás a los pequeños miembros de la manada, pero en ese caso es extraño que no se hayan encontrado animales muy jóvenes, siendo el más pequeño de aproximadamente un metro de largo. Se ha explicado que la concentración de fósiles en Alag Teeg fue causada por una piscina seca, pero investigaciones posteriores mostraron que los sedimentos se depositaron durante una inundación. Durante su desarrollo ontogenético, en los juveniles al principio las costillas se fusionaron con sus vértebras. Las patas delanteras aumentaron considerablemente en robustez, mientras que las patas traseras no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, lo que indica que los brazos soportaron la mayor parte del peso. En los medios anillos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló excrecencias que la conectan con los osteodermos subyacentes, que simultáneamente se fusionan entre sí. En el cráneo, las caputegulas se osificaron primero en el hocico y el borde posterior, gradualmente la osificación se extendió hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, el proceso de osificación avanzó desde el cuello en dirección a la cola.

Un ejemplar juvenil de Pinacosaurus conserva grandes paraglosáceos, huesos triangulares o cartílagos ubicados en la lengua, que muestran signos de estrés muscular, y se cree que esta era una característica común de los anquilosaurios. Pinacosaurus y otros anquilosaurios probablemente dependían en gran medida de las lenguas musculares y los hiobranquios, huesos de la lengua, cuando se alimentaban, ya que sus dientes eran bastante pequeños y se reemplazaban a un ritmo relativamente lento. Algunas salamandras modernas tienen huesos de la lengua similares y usan lenguas prensiles para recoger comida. Aunque es posible que Pinacosaurus no se haya alimentado de plantas fibrosas y leñosas, es posible que hayan tenido una dieta más variada, que incluye hojas duras y frutas pulposas. A la inversa, esto podría sugerir un comocomportamiento insectívoro.

