Caelestiventus
# Caelestiventus

Caelestiventus (nombre que significa "viento del cielo") es un género extinto de pterosaurio el cual vivió durante el Triásico Superior (época del Noriense o Rhaetiense) en el oeste de América del Norte. La especie tipo, Caelestiventus hanseni, hace honor a Robin Hansen, geólogo del Bureau of Land Management (BLM), quien facilitó el acceso al sitio del excavación.

Caelestiventus es importante porque es el único ejemplo de un pterosaurio no pterodactiloide que habitó en un área desértica y es 65 millones de años más antiguo que los otros pterosaurios que vivieron en zonas áridas. Adicionalmente, muestra que los primeros pterosaurios fueron morfológica y ecológicamente diversos y que los Dimorphodontidae se originaron durante el período Triásico.

## Descripción

Muchos pterosaurios del Triásico eran pequeños. Por su parte, Caelestiventus, era uno de los mayores, sino el más grande de los pterosaurios conocidos del Triásico, con una envergadura de al menos 1.5 metros y un cráneo de 17.8 centímetros de largo, basándose en una mandíbula completa. A diferencia de muchos fósiles de pterosaurios del Triásico los cuales suelen estar muy deformados por el aplastamiento, los huesos de Caelestiventus son tridimensionales y no están aplastados. Esta preservación proporciona un vistazo a las delicadas estructuras de los huesos craneanos, incluyendo elementos neumatizados tales como las fosas/forámenes y cámaras internas.

Caelestiventus es conocido a partir de un único individuo (BYU 20707, alojado en el Museo de Paleontología de la Universidad Brigham Young) que preserva varias partes del cráneo: la bóveda craneana, los lados del rostro, y una mandíbula completa junto con un único hueso no craneano – el último hueso del dedo al final del alargado cuarto dedo (el dígito manual IV) que apoyaba la punta del ala.

### Cráneo

Se conoce la mayor parte del cráneo. Este es estrecho lateralmente y muy alto en sentido vertical, siendo similar en ese aspecto al de Dimorphodon, con una enorme narina externa que era la mayor de las aberturas craneanas, junto con una gran fenestra anteorbital. A diferencia de muchos pterosaurios, la fenestra anteorbital porta un remanente de una fosa anteorbital.

La bóveda craneana posee una cresta en el medio así como grandes crestas a lo largo de los bordes mediales de la fenestra temporal superior que marcan los puntos de sujeción del músculo que cerraba la mandíbula. Una prominente protuberancia en la parte posterior del cráneo, la cresta nucal, indica que allí se alojaban grandes músculos del cuello. También poseía aberturas neumáticas considerables en la parte superior del cráneo que conducían a pequeñas cámaras neumáticas en la bóveda craneana. El neurocráneo sin aplastar permitió la primera reconstrucción endocraneana de un pterosaurio triásico y muestra que el cerebro tenía grandes lóbulos cerebrales, con lóbulos ópticos abultados y pequeños lóbulos olfatorios.

La parte inferior del frente de la mandíbula posee una quilla. Tiene grandes aberturas neumáticas en la parte posterior de la mandíbula y la totalidad de esta es hueca y probablemente estaba llena de aire (neumática).

Caelestiventus es heterodonto, con dientes de tres formas - largos dientes en forma de colmillo, otros en forma de "hoja", y pequeñas cuchillas. Los colmillos alargados eran dos y se situaban cerca del frente de cada lado de la mandíbula y posiblemente se oponían a unos dientes similares de la punta del hocico (en el premaxilar). En la mandíbula, tras los colmillos hay una sección sin dientes (diastema) la cual es seguida por 38 diminutos dientes a cada lado de la mandíbula (ramo mandibular). Entre tanto en el cráneo cada maxilar está armado con doce grandes dientes triangulares en forma de hoja. Ambos lados de los dientes maxilares están reforzados por una cresta central y estos dientes terminan en dos puntas (son bicúspides).

## Descubrimiento

Caelestiventus fue recuperado en la Cantera Saints & Sinners al noreste de Utah, en Estados Unidos. El yacimiento fue descubierto en 2007 por Dan Chure y George Engelmann mientras se encontraban trabajando en la geología y paleontología de las dunas fosilizadas de la Arenisca Nugget. En 2015, se reportó el hallazgo de un esqueleto de pterosaurio de esta área en la literatura científica.

## Clasificación

Los análisis filogenéticos muestran que Caelestiventus es el taxón hermano de Dimorphodon macronyx dentro de la familia Dimorphodontidae, la cual fue definida por Britt y colaboradores como el clado menos inclusivo que abarca a Caelestiventus hanseni y Dimorphodon macronyx, los únicos dos géneros considerados como dimorfodóntidos en sus análisis. Ellos también determinaron que la supuesta especie de Dimorphodon denominada como 'D.' weintraubi es el taxón hermano de la familia Anurognathidae, y por lo tanto estaría por fuera de Dimorphodontidae tal como fue definido por Britt y colaboradores.

## Paleoecología

Los pterosaurios vivieron entre el Triásico Superior hasta el final del Cretácico. Los pterosaurios más primitivos conocidos son del Triásico y proporcionan algunos vistazos sobre el origen y diversificación del grupo. Sin embargo, los pterosaurios triásicos son escasos. Para 2014, solo se habían reportado veintisiete especímenes, y muchos de ellos consisten en tan solo un hueso. Además, todos excepto uno, Arcticodactylus, provienen de los Alpes.

Además de Caelestiventus, la cantera Saints & Sinners ha producido una diversa fauna de vertebrados que incluye a dos géneros de esfenosuquios, dos géneros de esfenodontes, un drepanosáurido, un procolofónido y dos dinosaurios terópodos – un celofisoideo y un género de tamaño mediano solo representado por dientes. No se han hallado invertebrados en este yacimiento. Las plantas de la cantera quedan representadas por frondas de benetitales.

