Thanatotheristes degrootorum
# Thanatotheristes degrootorum

Thanatotheristes degrootorum (que significa 'segador de la muerte de los De Groot' en griego) es la única especie conocida del género extinto Thanatotheristes de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, aproximadamente entre 80,1 a 79,5 millones de años, durante el Campaniense, en lo que es hoy Norteamérica. Los fósiles de este taxón se encuentran en la Formación Foremost que fuera parte de Laramidia y hoy en día se la encuentra en Alberta, Canadá, coexistiendo con ceratópsidos de tamaño mediano como Xenoceratops foremostensis y pequeños paquicefalosaurios como Colepiocephale lambei.

## Descripción

Se ha estimado que el espécimen tipo de Thanatotheristes mediría alrededor de 8 metros de longitud, con base en el material craneano y las comparaciones con géneros relacionados. El espécimen holotipo de Thanatotheristes degrootorum, TMP 2010.5.7, se basa en un maxilar derecho, yugal derecho, postorbital derecho, surangular derecho, cuadrangular derecho, cuadrado posterior derecho, esfenoides posterior, frontal izquierdo y ambos dentarios. La longitud del cráneo se calcula en aproximadamente 800 milímetro, ya que el individuo holotipo no era osteológicamente maduro al momento de su muerte.

T. degrootorum se caracteriza por, una hilera de crestas con orientación dorsoventral uniformemente espaciadas en la superficie subcutánea del maxilar ventral y anteroventral a la fosa antorbital, el margen orbital redondeado e inflado del yugal, la cresta sagital en la parte frontal se extiende anterior a la cresta supratemporal como una cresta ancha y redondeada, la superficie de contacto lagrimal en el frontal se extiende anteromedialmente a 60° con respecto a la sutura interfrontal y el prefrontal con dos puntas que se proyectan hacia atrás y se articulan con el frontal en la superficie ventral del techo del cráneo.

## Descubrimiento e investigación

T. degrootorum se basa en un cráneo parcial, TMP 2010.5.7, y era significativamente más pequeño que el de su taxón hermano, Daspletosaurus. Sin embargo, la textura óseo inmadura sugiere que los restos conocidos de T. degrootorum son de individuos subadultos. El descubrimiento de T. degrootorum ha permitido erigir a la tribu Daspletosaurini, que incluye a este género, a Daspletosaurus torosus, D. horneri, y a un taxón sin nombrar de la Formación Dinosaur Park, FMNH PR308, y demuestra que Tyrannosauridae comprendía clados multigenéricos en oposición a las ramas monogenéricas tradicionales. El espécimen referido, TMP 2018.016.0001, se basa únicamente en un maxilar derecho parcial y es también un individuo subadulto. Fue encontrado en el Doce Millas Coulee en la parte superior de la Arenisca Herronton en la Formación Foremost. El nombre del género significa "segador de la muerte" según los autores originales, literalmente, "cosechador de la muerte" en griego, Θάνατος, romanizado como Thánatos, "Muerte" y θεριστής, romanizado como theristḗs, "cosechador". El nombre de la especie honra a John y Sandra De Groot, quienes descubrieron el espécimen tipo.

## Clasificación

La descripción formal de T. degrootorum erigió una nueva tribu dentro de Tyrannosauridae, Daspletosaurini, un taxón hermano de Tyrannosaurini. La existencia de Daspletosaurini muestra que existe una segregación geográfica de clados dentro de Tyrannosauridae, con el clado Lythronax+Teratophoneus y Bistahieversor viviendo en el sur de Laramidia, y Albertosaurinae y Daspletosaurini ocupando Canadá y el norte de Estados Unidos. Daspletosaurini se diagnostica por las siguientes características La presencia de una superficie subcutánea extremadamente gruesa del maxilar anteroventral a la fosa antorbital, una rama yugal estrecha del maxilar, la esquina anteroventral del maxilar se estrecha en un ángulo poco profundo (<65 °) medido entre el margen alveolar de los dos primeros alvéolos y el margen anterior de la superficie subcutánea, un prefrontal que es amplio en la vista dorsal y fuertemente arqueado dorsomedialmente en la vista anterior,un mentón dentario ubicado ventral al tercer alveolo o la tercera placa interdental y poseen no menos de 14 dientes maxilares.

Un análisis del hueso frontal de un ejemplar subadulto de Daspletosaurus torosus publicado por Yun, 2020 sugiere que las características de este hueso demostrarían que efectivamente las autapomorfias de algunos taxones de tiranosáuridos serían inadecuadas, debido al amplio de rango de morfología en los frontales dentro de clados particulares. Esto puede sugerir que cualquier autapomorfia o sinapomorfia perteneciente al frontal de T. degrootorum no es adecuada, y podría por lo tanto dejarlo como una especie de Daspletosaurus. Esta identificación se basó en el estudio de 2003 de Philip J. Currie. Un análisis posterior de la ontogenia de Gorgosaurus por Voris et al, 2022 encontró que la identificación inicial de Philip Currie de este frontal como Daspletosaurus estaba en un error y que el frontal en realidad pertenecía a un Gorgosaurus. Este estudio reforzó aún más las autapomorfias frontales de Thanatotheristes propuestas inicialmente por Voris et al en 2020 como válidas y señaló que la consideración de Yun en 2020 de los personajes como inválidos se debió a su identificación errónea del espécimen como Daspletosaurus y una mala interpretación de la morfología frontal de los tiranosáuridos en general.

### Filogenia

A continuación se muestra el primer análisis filogenético encontrado por los autores.

