Actaeeae
# Actaeeae

Actaeeae Spach., 1838 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Ranunculaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù (Actaeeae), derivato da un suo genere (Actaea), è a sua volta derivato dall'accostamento di alcune specie di questo gruppo tassonomico con la pianta del sambuco sia per il tipo di fruttificazione che per la forma delle foglie. Infatti dalla lingua greca abbiamo che aktaia = sambuco.

Il nome scientifico accettato è stato proposto dal botanico francese Édouard Spach (1801 – 1879) in una pubblicazione del 1838.

## Descrizione

I dati morfologici si riferiscono soprattutto ai generi europei e in particolare alle specie spontanee italiane. Sono piante erbacee perenni la cui altezza varia al massimo fino a 1 m (le specie extraeuropee possono essere più alte). La forma biologica delle piante di questa tribù è prevalentemente geofita rizomatosa (G rhiz), ossia sono piante che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati rizomi, dei fusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei.

### Radici

L'apparato radicale è secondario da rizoma.

### Fusto

* Parte ipogea: la parte sotterranea del fusto consiste in un rizoma; può essere strisciante e a portamento orizzontale.
* Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, ramosa e fogliosa, oppure semplice.

### Foglie

Sono piante provviste sia di foglie basali che cauline. Le foglie sono varie: composte di tipo 1-3-pennatosette con segmenti completamente divisi dotati di una forma che può variare da largamente ovata a strettamente ellittica e con margini seghettati o lobati; oppure sono peltate con una forma da rotondeggiante a orbicolare, ma sempre composte di tipo palmatosetto. Le foglie cauline in genere sono presenti sullo scapo fiorifero (o in posizione ascellare) o lungo il fusto a disposizione alterna, oppure formano un verticillo appena sotto il fiore (le quali possono essere considerate, secondo prospettive diverse, delle brattee oppure un involucro fiorale – esempio di transizione verso un calice vero e proprio).

### Infiorescenza

L'infiorescenza è quasi sempre terminale e si compone o di diversi (fino a 25) fiori piccoli raccolti a racemo denso simile ad una spiga, oppure da fiori solitari (in questo caso crescono direttamente dal rizoma).

### Fiori

Questi fiori sono considerati fiori arcaici, o perlomeno derivati da fiori più arcaici dalla struttura aciclica. Il perianzio è formato da un solo verticillo di elementi più o meno indifferenziati (fiori apoclamidati), i quali hanno una funzione di protezione e sono chiamati tepali o sepali (la distinzione dei due termini in questo caso è ambigua e quindi soggettiva). I petali veri e propri sono molto ridotti. I fiori sono attinomorfi, da tetrameri a esameri (a 4 - 6 elementi di base), ermafroditi e dialisepali (e anche dialipetali).

* Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 4-8, C 4-10, A molti, G 1-pochi (supero)
* Calice: il calice è composto da 4 - 8 sepali lanceolati o oblunghi di tipo petaloide e caduchi; in questo caso la funzione vessillifera è acquisita dagli stami (i petali veri e propri sono troppo piccioli).
* Corolla: i petali sono in numero variabile da 4 a 10, molto piccoli e stretti, a forma clavata, spatolata o tubulosa a seconda della specie. I nettari (i petali stessi) non sempre sono presenti.
* Androceo: gli stami (a disposizione spiralata) sono molto numerosi (10 - 50), vistosi (vessilliferi); alcuni sono sterili (specialmente quelli esterni). I filamenti sono filiformi e lineari. Le antere hanno una forma ellissoide oppure orbicolare.
* Gineceo: l'ovario è supero formato da uno (o pochi) carpelli sia sessili che peduncolati. Dal carpello si sviluppa un frutto contenente diversi semi.

### Frutti

Il frutto può essere una bacca sessile, polisperma e ovoidale (genere Actaea), oppure dei follicoli (da 3 a 9) rostrati (con becco terminale) e stipitati (genere Eranthis).

* Frutti a follicolo (Eranthis hyemalis)
* Frutti a bacca (Actaea pachypoda)

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione è garantita soprattutto da diversi insetti, come api e vespe in quanto in maggioranza sono piante nettarifere (impollinazione entomogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene sia tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra), ma anche per divisione del piede (propagazione tipicamente orticola).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è soprattutto relativa nelle zone temperate dell'Emisfero boreale (America del Nord, Europa e Asia orientale temperata). L'habitat tipico sono i boschi, sia le radure che i margini boschivi; ma anche le zone fresche e umide dei sottoboschi stessi.

## Sistematica

La tribù Actaeeae comprende 5 generi. La famiglia delle Ranunculaceae invece comprende oltre 2000 specie distribuite su circa 47 generi (2500 specie e 58 generi secondo altre fonti). All'interno della famiglia, questa tribù è inserita di norma nella sottofamiglia delle Ranunculoideae Am. (1832).

Generi della tribù:

   * Actaea L. (1753)

   * Anemonopsis Siebold & Zucc. (1846)

   * Beesia Balf.f. & WWSm.

   * Eranthis Salisb. (1807)

   * †Paleoactaea Pigg & DeVore (2005)

### Filogenesi

La composizione di questa tribù si basa sulle ultime e più recenti ricerche filogenetiche. In effetti i suoi generi nel passato sono appartenuti a gruppi tassonomici diversi. Il problema si concentra soprattutto sul genere Eranthis che in alcune classificazioni botaniche è assegnato alla tribù delle Helleboreae (vedere la tassonomia proposta da Micho Tamura alla fine del secolo scorso).

In seguito successive analisi (di tipo filogenetico-molecolare sulle sequenze del DNA) hanno dimostrato l'esistenza di stretti rapporti di Eranthis con Actaea, Cimicifuga, Souliea e Anemonopsis; mentre altre ricerche sia esaminando il DNA ribosomiale e plastidiale che comparando i cariotipi (analisi sulla morfologia dei cromosomi) hanno riscontrato un collegamento tra Beesia e Eranthis.

Anche i sepali tepaloidi convalidano un sottoclade nell'ambito della famiglia comprendente il genere Actaeae e altri generi di altre tribù, tutti compresi nella grande sottofamiglia delle Ranunculoideae.

### Generi della tribù

   * Actaea: è un genere composto da una quindicina di specie distribuite soprattutto nel Nord America (in particolare due in Cina, due in Europa e una in Italia). I fusti sono ramosi e fogliosi con infiorescenze terminali fino a 25 fiori in genere biancastri. Essendo i sepali caduchi speso i fiori si presentano con i soli stami molto evidenti. I frutti sono delle bacche variamente colorate.

   * Anemonopsis: è un genere monotipo composto solamente dalla specie Anemonopsis macrophylla Siebold & Zucc. originaria del Giappone ma distribuita anche nel Nord America; non è presente in Italia. I fiori sono delicati e simili ad una ciotola con una piccola rosetta centrale di petali.

   * Beesia: è un genere originario della Cina; non è presente in Italia. È composto da poche specie (4 al massimo). I scapi sono semplici con una guaina membranosa alla base; l'infiorescenza è cimosa con 1 – 3 fiori sessili; i fiori di tipo attinomorfo si presentano con una apertura piatta con 5 sepali in genere bianchi e con numerosi stami sporgenti; i frutti sono dei follicoli solitari.

   * Eranthis: è un genere con poche specie (Europa, Nord America e Asia, soprattutto Cina). I fiori sono bianchi o gialli e sono caratterizzati da una vistosa brattea di tipo fogliare a forma circolare, palmata posta subito sotto il fiore.

   * †Paleoactaea:: genere estinto i cui fossili sono stati rinvenuti nel Dakota del Nord (USA) in strati geologici databili tra la fine del Paleocene e l'inizio del Eocene (circa 55 milioni di anni fa). Il ritrovamento consiste in un piccolo frutto ovoidale contenente alcuni semi la cui somiglianza e altre affinità tassonomiche con quelli del genere Actaea ne ha permesso il riconoscimento. Al momento questo genere si compone di due specie fossili: Paleoactaea bowerbanki e Paleoactaea nagelii.
* Anemonopsis macrophylla
* Beesia deltophylla
* Eranthis hyemalis
* Actaea spicata

### Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

   * Cimicifugeae Torr. & Gray (1838)

   * Eranthideae T. Duncan et Keener (1991)

   * Eranthidinae Ziman (1985)

## Usi

Queste piante sono velenose per la presenza di alcaloidi di vario tipo. L'impiego principale delle specie di questo genere è nel giardinaggio, mentre anticamente alcune venivano impiegate nella medicina popolare.

