Flag clade
# Flag clade

Il Flag clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, perenne o sub-arbustivo. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera, piatta con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da diversi capolini raccolti in formazioni di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea/cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta o conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

   * fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;

   * fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

* Formula fiorale:

          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, bianco o porpora.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a allungata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate connate alla base in un anello oppure libere.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto in America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo).

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.

Il "Flag clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo di questa voce nell'ambito della sottotribù.

Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi. Il principale carattere morfologico che definisce "Filago group" sono le palee (brattee) ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente mostra la struttura del guppo "Flag clade".

| Gruppo | Sottogruppo | Genere |
| - | - | - |
| Lucilia group | L1 | Berroa - Facelis - Lucilia - Micropsis |
| Lucilia group | L2 | Belloa - Chionolaena |
| Lucilia group | L3 | Gamochaeta |
| Lucilia group | L4 | Antennaria - Chryselium - Diaperia |
| Lucilia group | L5 | Chevreulia - Cuatrecasasiella |
| Lucilia group | L6 | Andicolea - Jalcophila - Mniodes - Quasiantennaria |
| Lucilia group | L7 | Gnaphaliothamnus - Mexerion |
| Gruppo basale | Filago group | Ancistrocarphus - Bombycilaena - Chamaepus - Filago - Logfia - Micropus - Psilocarphus - Stylocline |
| Gruppo basale | "Outgroup" | Castroviejoa - Hesperevax - Leontopodium - Libinhania(1) - Omalotheca |

Nota (1): da verificare.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intero gruppo.

Da un punto di vista evolutivo il gruppo Flag clade si è separato dalle "gnaphalie" a metà del Miocene circa 17 milioni di anni fa.

I caratteri distintivi del "Flag clade" sono:

   * sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili);

   * spesso il portamento è cusciniforme;

   * le piante spesso sono tomentose o lanose;

   * i capolini possono essere sottesi da foglie bratteali;

   * il ricettacolo in alcuni casi è squamoso;

   * i tricomi degli acheni possono avere le cellule basali globose oppure un portamento clavato.

### Composizione del clade

Il clade comprende 31 generi e 375 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici |
| - | - | - | - | - |
| Ancistrocarphus A.Gray, 1868 | 2 | California (e stati contigui) e Messico (nord-ovest) | Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è assente. | |
| Andicolea Mayta & Molinari, 2021 | 20 | Bolivia, Colombia, Ecuador e Peru | I margini delle foglie variano da concavi a involuti. - Gli acheni sono glabri | 2n = 28 |
| Antennaria Gaertn., 1791 | 45 | Emisfero settentrionale (dal tropico del Cancro fino al Polo Nord) | Le piante sono dioiche. - Sono presenti specie stolonifere. - Le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale. - Le setole del pappo sono connate in un anello. | 2n = 28, 42, 56, 84, 98, 112, 140 e 168 |
| Belloa J.Remy, 1848 | 5 | Sud America | I bracci dello stilo terminano in modo acuto o conico. - I peli degli acheni sono globosi e clavati. | 2n = 24 |
| Berroa Beauverd, 1913 | Una specie: Berroa gnaphalioides Beauverd, 1913 | Sud America | I bracci dello stilo variano da acuti a conici. - I tricomi degli acheni sono allungati. - Il pappo è formato da setole capillari barbate all'apice con piccoli denti apicali. | |
| Bombycilaena (DC.) Smoljan, 1955 | 2 | Tutto l'areale del Mediterraneo (fino all'Afghanistan - escluso l'Egitto) | Possono essere presenti delle brattee avvolgenti i fiori e gli acheni. - Le appendici delle antere sono piatte e larghe quanto la teca. - Il pappo è assente. | 2n = 28 |
| Castroviejoa Galbany, L.Sáez & Benedí, 2004 | 2 | Sardegna e Corsica | Sul tubo della corolla sono presenti peli multicellulari, biseriati, ghiandolari. - Lo stereoma è indiviso. - Lungo i rami dello stilo si estendono anche dorsalmente ampi peli apicali. | 2n = 28 |
| Chamaepus Wagenitz, 1980 | Una specie: Chamaepus afghanicus Wagenitz, 1980 | Afghanistan | Le brattee interne dell'involucro sono ripiegate attorno ai fiori. - Il ricettacolo è simile ad un piolo. - La corolla dei fiori esterni è attaccata obliquamente all'achenio. | |
| Chevreulia Cass., 1817 | 6 | Sud America | Le antere sono prive di coda. - Gli acheni sono ricoperti di piccoli doppi peli clavati. | |
| Chionolaena DC., 1836 | 16 | America centrale e meridionale | I fiori esterni hanno delle colorazioni tra porpora e blu. - La pubescenza sui rami dello stilo è solamente dorsale. - La distribuzione delle specie è unicamente centro-sud Americana. | 2n = 28 |
| Chryselium Urtubey & S.E.Freire, 2019 | Una specie: Chryselium gnaphalioides (Kunth) Urtubey & S.E.Freire, 2019 | Colombia, Ecuador, Peru e Venezuela | Il portamento è erbaceo stolonifero e monoico. - I capolini sono terminali in densi raggruppamenti. - Gli apici delle corolle sono violacei. - L'habitat tipico è relativo alle Ande tropicali. | |
| Cuatrecasasiella Harold Ernest Robinson, 1985 | 2 | Sud America | Le piante di questo genere sono dioiche. - I margini delle foglie sono piatti. - I tricomi degli acheni sono clavati. | |
| Diaperia Nutt., 1840 | 3 | Nord America | I fusti sono ben sviluppati, frondosi e ramificati. - I tricomi degli acheni sono clavati. | 2n = 14 |
| Facelis Cass., 1819 | 3 | America (settentrionale e meridionale) | Il portamento delle foglie è alternato. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi degli acheni sono allungati. | 2n = 24 |
| Filago Loefl., 1753 | 52 | Europa, Asia temperata, Africa boreale e America | La superficie degli acheni in genere è glabra. - Il pappo nei fiori esterni è assente (è presente in quelli interni). | 2n = 18, 26 e 28 |
| Gamochaeta Wedd., 1856 | 62 | America. Alcune sono naturalizzate in Europa. | Le brattee dell'involucro sono colorate di marrone. - Le brattee interne dell'involucro non includono i fiori (ex genere Stuckertiella). - Lo stereoma è diviso (ex genere Gamochaetopsis). - Il ricettacolo dopo l'antesi è concavo. - Le setole del pappo sono connate in un anello. | 2n = 28 |
| Gnaphaliothamnus Kirp., 1950 | 9 | America centrale | Il portamento delle specie è arbustivo. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi dell'achenio sono del tipo clavato. - Le setole del pappo sono libere. | 2n = 28 |
| Hesperevax A.Gray, 1868 | 3 | California e Oregon (Stati Uniti d'America) | Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Il pappo è assente. | |
| Jalcophila M.O.Dillon & Sagast., 1986 | 3 | Colombia, Ecuador e Peru | I fiori centrali sono colorati di porpora. - I peli sui bracci dello stilo sono sia in posizione dorsale che apicale (o eventualmente solo dorsale). | |
| Leontopodium R.Br. ex Cass., 1819 | 56 | Asia (India, Cina e Giappone), Ande, Alpi e Appennini | Sono presenti piante dioiche ossia solo fiori femminili o solo fiori maschili (Leontopodium lingianum). - I fiori esterni sono gialli (Leontopodium lingianum). - I fiori centrali sono funzionalmente maschili. | 2n = 14, 24, 26, 28, 44, 48, 50, 52 e 104 |
| Libinhania N.Kilian, Galbany, Oberp. e A.G.Miller, 2017 | 13 | Socotra e Somalia | I capolini sono di tipo discoide omogami. - I fiori (per capolino) sono da 2 a 40 con colori variabili dal bianco al rosato. - Le brattee involucrali hanno lo stereoma indiviso. - Il pappo degli acheni è assente oppure è formato da setole fimbriate. | |
| Logfia Cass., 1819 | 4 | Europa, Magreb e Medio Oriente | Le brattee interne dell'involucro si piegano attorno ai fiori. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Alcuni fiori sono femminili e altri sono ermafroditi. - Il pappo è assente nei fiori esterni, presente in quelli interni. | 2n = 28 |
| Lucilia Cass., 1817 | 10 | America meridionale | Gli acheni sono ricoperti di peli doppi allungati. | 2n = 18 e 28 |
| Mexerion G.L.Nesom, 1990 | 2 | Messico | I margini delle foglie sono piatti. - Gli organi maschili e femminili sono mescolati insieme sullo stesso stelo. | |
| Micropsis DC., 1836 | 5 | Sud America meridionale | Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. - Le brattee dei fiori bisessuali sono ingrandite e lacerate apicalmente. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Il pappo] è formato da una breve coroncina oppure è assente. | |
| Micropus L., 1753 | 3 | Europa occidentale, Africa mediterranea-occidentale, Medio oriente e America nord-occidentale | La disposizione delle foglie è opposta. - Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. | 2n = 28 |
| Mniodes (A.Gray) Benth., 1873 | 22 | Sudamerica | I fiori esterni sono colorati da porpora a blu. - Le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline). - Gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline). | |
| Omalotheca Cass., 1828 | 9 | Nord America, Europa e Asia settentrionale | Il ciclo biologico è perenne. - Le sinflorescenze si presentano con molti capolini e con forme a pannocchia o racemo. | 2n = 28 |
| Psilocarphus Nutt., 1840 | 5 | Nord America costa occidentale e Sud America meridionale | Le foglie sono disposte in modo opposto. - Le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave. - Gli acheni sono provvisti di tricomi. | 2n = 28 |
| Quasiantennaria R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019. | Una specie: Quasiantennaria linearifolia (Wedd.) R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019 | Sud America | La riproduzione è di tipo dioico (o poligamo-dioico). - Il portamento è erbaceo perenne di tipo cespitoso rosulato basalmente. - Le sinflorescenze sono scapose o cimoso-corimbose. - I tricomi degli acheni sono clavati. | |
| Stylocline Nutt., 1840 | 7 | Nord America occidentale | Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è presente. | 2n = 28 |

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Antennaria

   * Antennaria dioica (L.) Gaertn. - Sempiterni di montagna.

   * Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. - Sempiterni del calcare.

Bombycilaena

   * Bombycilaena erecta (L.) Smoljan. - Bambagia senza pappo.

   * Bombycilaena discolor (Pers.) M.Laínz

Castroviejoa

   * Castroviejoa frigida (Labill.) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Limbara.

   * Castroviejoa montelinasana (Em.Schmid) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Monte Linas.

Filago

   * Filago arvensis L. - Bambagia campestre.

   * Filago asterisciflora (Lam.) Sweet - Evax maggiore.

   * Filago carpetana (Lam.) Chrtek. & Holub. - Evax a frutti irsuti

   * Filago congesta Guss. - Bambagia esigua.

   * Filago discolor (DC.) Andrés-Sánchez & Galbany - Bambagia delle Madonia.

   * Filago eriocephala Guss. - Bambagia meridionale.

   * Filago germanica (L.) Huds. - Bambagia comune.

   * Filago lojaconoi (Brullo) Greuter.

   * Filago lutescens Jordan subsp. lutescens - Bambagia rossastra.

   * Filago pygmaea L. - Evax comune.

   * Filago pyramidata L. - Bambagia spatolata.

   * Filago tyrrhenica Chrtek. & Holub. Ex Soldano & F.Conti - Evax di Gallura.

Gamochaeta

   * Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. - Canapicchia americana.

   * Gamochaeta antillana (Urb.) Anderb. - Canapicchia delle Antille.

   * Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera - Canapicchia della Pennsylvania.

   * Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera - Canapicchia purpureo.

Leontopodium

   * Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. - Stella alpina dell'Appennino.

   * Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. subsp. alpinum (Cass.) Greuter - Stella alpina edelweiss.

Logfia

   * Logfia gallica (L.) Coss. & Germ. - Bambagia francese.

   * Logfia heterantha (Raf.) Holub - Bambagia peduncolata.

   * Logfia minima (Sm.) Dumort. - Bambagia minima.

Micropus

   * Micropus supinus L. - Bambagia supina.

Omalotheca

   * Omalotheca sylvatica (L.) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia comune.

   * Omalotheca norvegica (Gunnerus) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia norvegese.

   * Omalotheca supina (L.) DC. - Canapicchia glaciale.

   * Omalotheca hoppeana (W.D.J.Koch) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia di Hoppe.

   * Omalotheca diminuta (Braun-Blanq.) Bartolucci & Galasso - Canapicchia dell'Appennino.
