Hyoseridinae
# Hyoseridinae

Hyoseridinae Less., 1832 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva da un suo genere (Hyoseris) il cui significato è derivato da due parole greche: "hyo" ( = maiale) e "seris" ( = cicoria, lattuga, insalata), quindi "lattuga o insalata dei maiali". Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Synopsis generum Compositarum, earumque dispositionis novae tentamen, monographiis multarum Capensium interjectis : 127" del 1832.

## Descrizione

Habitus. Le piante di questa sottotribù hanno cicli biologici annui o perenni con portamenti soprattutto erbacei ma anche scaposi, rosulati e arbustivi; queste piante sono provviste di latice.

Fusti. I fusti possono essere ramosi o semplici. Le radici in genere sono di tipo fittonante.

Foglie. Le foglie sono sia basali (in rosette) che cauline (in questo caso sono disposte in modo alterno); la lamina può essere sia intera che divisa; in alcune specie le foglie sono spinose (Launaea nudicaulis).

Infiorescenze. L'infiorescenza in genere è formata da un capolino. I capolini, solamente di tipo ligulifloro, sono formati da un involucro composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. In Sonchus i capolini sono pauciflori. L'involucro (in genere conico) è formato da squame disposte in una-due serie; la forma è più o meno lanceolata con in alcuni casi margini membranosi (Launaea). Il ricettacolo è nudo (senza pagliette).

Fiori. I fiori tutti ligulati, sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e zigomorfi.

* Formula fiorale:

          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: le corolle sono formate da una ligula terminante con 5 denti; il colore è giallo (sono eventualmente arrossate sui bordi); la superficie può essere sia pubescente che glabra.
* Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere sono caudate e alla base sono acute. Il polline è tricolporato.
* Gineceo: lo stilo è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti e ricurvi con la superficie stigmatica posizionata internamente (vicino alla base). L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono troncati all'apice e sono privi di becco o con becco (Aposeris); la forma può essere compressa e più o meno appiattita (Sonchus); con dentelli basali (Launaea); alcuni hanno pappi eteromorfi (Launaea), altri sono senza pappo (Aposeris), altri ancora hanno dei peli semplici o delle squame lesiniformi, altri ancora hanno una coroncina di squame (Hyoseris). In alcune specie gli acheni sono dimorfi (Hyoseris) o a colorazioni diverse e tubercolati (Reichardia).

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione e habitat

Il centro di diversità di questa sottotribù è nel Mediterraneo e si estende dall'Atlantico, all'Africa tropicale, al centro e nord dell'Eurasia fino all'Australia. Tutti i generi hanno almeno una specie rappresentata sul territorio italiano.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.

### Filogenesi

Il gruppo di questa voce appartiene alla tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae). La sottotribù Hyoseridinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è in posizione "basale" vicina alla sottotribù Lactucinae.

I caratteri più distintivi per questa sottotribù (e quindi per i suoi generi) sono:

   * le foglie delle rosette basali sono profondamente dentate;

   * la forma dell'achenio varia da ellissoide-fusiforme a oblunga-obovoide;

   * il pappo può essere dimorfico (formato da setole e peli cotonosi);

   * il pappo è formato da setole sottili e flessibili.

La sottotribù delle Hyoseridinae insieme alle sottotribù delle Hypochaeridinae, Chondrillinae, Crepidinae e Lactucinae, forma un clade ben supportato (ossia è monofiletico) che rappresenta i 2/3 di tutta la tribù delle Cichorieae.

Dal cladogramma a lato (tratto dallo studio citato) risulta che la sottotribù delle Hyoseridinae è “fratello” del clade formato dalle sottotribù Hypochaeridinae, Chondrillinae e Crepidinae. Mentre all'interno della sottotribù il nucleo base (fortemente monofiletico) è formato dai tre generi Sonchus, Launaea e Reichardia (in passato descritti nella sottotribù Sonchinae); mentre i generi Hyoseris è Aposeris (in passato descritti nella sottotribù Hypochaeridinae) sono stati inseriti nel gruppo più recentemente. Il genere monotipo Aetheorhiza Cass., 1827 è stato inserito ultimamente nella sottotribù ricavato dalla specie Sonchus bulbosus (L.) N.Kilian & Greuter dimostratasi molto diversa dal suo ex genere.

Due generi spesso trattati separatamente (Dendroseris D. Don (1832) [10 spp.] e Thamnoseris Phil. (1895) [genere monospecifico]) ora sono inclusi nel genere Sonchus; ma non tutte le checklist sono concordi e si attendono ulteriori studi.

Il nome di questa sottotribù recentemente è stato cambiato da Sonchinae a quello attuale a causa dell'inserimento del genere Hysoseris (questo cambiamento è dovuto alla regola della priorità).

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 10 - 18. Sono presenti specie diploidi, tetraploidi, esaploidi e octoploidi. Alcune specie hanno 2n = 90, 126.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 6 generi e 167 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri principali |
| - | - | - | - |
| Aetheorhiza Cass., 1827 | Una specie: Aetheorhiza bulbosa (L.) Cass., 1827 | Europa e areale del Mediterraneo compresa l'Africa e l'Asia mediterranea | Sono piante stolonifere. - Le infiorescenze sono scapose. - Sono presenti solamente rosette basali (raramente sono presenti anche una o due foglie cauline). - La parte sotterranea del fusto consiste in un rizoma allungato. |
| Aposeris Cass., 1827 | Una specie: A. foetida (L.) Less | Europa | Il ciclo biologico è perenne. - Le foglie si presentano in rosette basali e sono profondamente dentate. - I capolini sono isolati su scapi afilli. - Il colore della corolla è giallo-dorato. - L'achenio è senza pappo. |
| Hyoseris L., 1753 | 3 | Mediterraneo | Lo scapo è indiviso e porta un solo capolino. - Le foglie formano una rosetta basale. - Il pappo è presente almeno negli acheni centrali. - Gli acheni (dimorfici) mediani e più interni sono alati. - Il pappo degli acheni interni è più breve dei pappi esterni. |
| Launaea Cass., 1822 | 55 | Eurasia (una specie in Australia) | I peduncoli non sono ingrossati nella parte apicale. - I margini degli acheni (gli acheni sono dimorfici) sono scabri, papillosi, rostrati, trasversalmente rugosi o eventualmente lisci e troncati. - Gli acheni in generale hanno 5 coste principali e 4 dentelli basali. |
| Reichardia Roth, 1787 | 10 | Macaronesia, Mediterraneo e Africa (del sud e tropicale) | I capolini sono abbastanza grandi e con molti fiori. - I peduncoli nella parte distale sono ingrossati. - Le brattee dell'involucro hanno i margini scariosi. - Gli acheni sono eteromorfi con spesse sporgenze tubercolari. |
| Sonchus L., 1753 | 97 | Eurasia, alcune specie in Nuova Zelanda e Australia | Il portamento è vario, ma mai scaposo e stolonifero. - Gli acheni sono rugosi e compressi. |

### Flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana, di questa sottotribù, sono presenti le seguenti specie:

Aetheorhiza

   * Aetheorhiza bulbosa (L.) Cass., 1827 - Radichella bulbosa.

Aposeris

   * Aposeris foetida (L.) Less., 1832 - Lucertolina fetente

Hyoseris

   * Hyoseris lucida L. - Radicchio del Toro.

   * Hyoseris radiata L. - Radicchio del selvatico.

   * Hyoseris scabra L. - Radicchio ruvido.

Launaea

   * Launaea fragilis (Asso) Pau - Launea fragile.

   * Launaea nudicaulis (L.) Hook.f. - Launea nudicaule.

Reichardia

   * Reichardia tingitana (L) Roth - Grattalingua marocchina.

   * Reichardia intermedia (Sch. Bip.) Samp. - Grattalingua annuale.

   * Reichardia picroides (L) Roth - Grattalingua comune.

Sonchus

   * Sonchus asper (L.) Hill - Grespino spinoso.

   * Sonchus tenerrimus L. - Grespino sfrangiato.

   * Sonchus oleraceus L. - Grespino comune.

   * Sonchus maritimus L. - Grespino marittimo.

   * Sonchus palustris L. - Grespino di palude.

   * Sonchus arvensis L. - Grespino dei campi.

## Alcune specie

* Aposeris foetida (Lucertolina fetente)
* Hyoseris scabra (Radicchio ruvido)
* Hyoseris radiata (Radicchio selvatico)
* Launaea arborescens
* Reichardia picroides (Grattalingua comune)
* Sonchus arvensis (Grespino dei campi)
* Sonchus asper (Grespino spinoso)
