Chondrichthyes d'acqua dolce
# Chondrichthyes d'acqua dolce

I Chondrichthyes d'acqua dolce comprendono un numero di specie molto limitato rispetto alle specie di mare. Si stima infatti che i pesci cartilaginei viventi comprendano in tutto circa tra 923 e 1117 specie, suddivise in 171 generi e 55 famiglie (stima del 22 gennaio 1995). Di questi, solamente circa 68 specie di elasmobranchi (per lo più razze, ma anche alcuni squali), suddivisi in quattro famiglie e dodici generi, si possono trovare in acqua dolce, ben lontani dalle influenze delle maree. Alcuni di questi sono considerati eurialini, ovvero possono vivere sia in acqua dolce che in acqua di mare, altre invece sono specie obbligate a vivere esclusivamente in acqua dolce. Alcune chimere possono vivere lungo la costa in ambienti chiusi o baie marine, ma non tollerano l'acqua dolce.

## Specie

Elenco degli elasmobranchi d'acqua dolce, escluse le specie marginali e le specie marginali salmastre, ovvero quelle specie che solo occasionalmente si possono trovare in acque dolci e per brevi periodi. Il seguente elenco è stato elaborato sulla base di recenti lavori scientifici tra cui il lavoro di revisione compiuto da R. Aidan Martin (2005), e il lavoro di L.J.V. Compagno (1995), ma è possibile che in futuro possa subire dei cambiamenti, alla luce di nuovi studi e nuove analisi filogenetiche che apporteranno maggiori conoscenze sugli elasmobranchi di acqua dolce.

### Specie eurialine

| Taxon | Specie (35) |
| - | - |
| Carcharhinidae (3 specie in 2 generi) | Carcharhinus leucas, Glyphis gangeticus, Glyphis sp. B. |
| Pristidae (6 specie in 2 generi) | Anoxypristis cuspidata, Pristis microdon, Pristis pectinata, Pristis perotetti, Pristis pristis, Pristis zijsron. |
| Dasyatidae (26 specie in 4 generi) | Dasyatis akajei, Dasyatis bennetti, Dasyatis centroura, Dasyatis colarensis, Dasyatis fluviorum, Dasyatis geijskesi, Dasyatis guttata, Dasyatis laevigata, Dasyatis longa, Dasyatis margarita, Dasyatis margaritella, Dasyatis marianae, Dasyatis microps, Dasyatis navarrae, Dasyatis pastinaca, Dasyatis sabina, Dasyatis say, Dasyatis thetidis, Himantura dalyensis, Himantura gerrardi, Himantura granulata, Himantura imbricata, Himantura schmardae, Himantura uarnak, Pastinachus sephen, Urogymnus ukpam. |

### Specie d'acqua dolce obbligate

| Taxon | Specie (31) |
| - | - |
| Carcharhinidae (3 specie in 1 genere) | Glyphis garricki, Glyphis glyphis, Glyphis sp. A |
| Potamotrygonidae (20 specie in 3 generi) | Paratrygon aiereba, Plesiotrygon iwamae, Potamotrygon boesemani, Potamotrygon brachyura, Potamotrygon castexi, Potamotrygon constellata, Potamotrygon falkneri, Potamotrygon henlei, Potamotrygon hystrix, Potamotrygon leopoldi, Potamotrygon magdalenae, Potamotrygon marinae, Potamotrygon motoro, Potamotrygon ocellata, Potamotrygon orbignyi, Potamotrygon schroederi, Potamotrygon schuhmacheri, Potamotrygon scobina, Potamotrygon signata, Potamotrygon yepezi. |
| Dasyatidae (8 specie in 3 generi) | Dasyatis garouaensis, Dasyatis laosensis, Dasyatis zugei, Himantura chaophraya, Himantura fluviatilis, Himantura kittipongi, Himantura oxyrhyncha, Himantura signifer. |

## Distribuzione geografica

Gli elasmobranchi d'acqua dolce si trovano nei fiumi e nei laghi tropicali e caldo-temperati, limitandosi alle acque salmastre (specie salmastre-marginali), alle acque marine costiere (specie eurialine) o ad acque esclusivamente dolci (specie d'acqua dolce obbligate). Almeno altre 25 specie aggiuntive tra squali e razze oltre quelle elencate (specie marginali) possono nuotare negli estuari di acqua dolce o presso le foci fluviali, ma non si trovano mai lontano dal mare. Alcuni elasmobranchi d'acqua dolce si trovano o sono stati trovati nei fiumi caldo-temperati, come il fiume Mississippi negli Stati Uniti o i fiumi della regione KwaZulu-Natal in Sudafrica, ma la maggior parte si trovano nelle regioni tropicali di entrambi gli emisferi.

La più grande diversità e l'endemismo maggiore di elasmobranchi d'acqua dolce si trova presso gli estuari sull'Atlantico del Sud America con la presenza di razze di fiume (Famiglia Potamotrygonidae), ma tasche di endemismi e diversità interspecifica sono presenti anche in Africa occidentale e in Asia, nel subcontinente indiano orientale, attraverso il sud-est asiatico, Cina meridionale, Indonesia, Nuova Guinea, Filippine e Australia. Squali d'acqua dolce si trovano anche nel fiume Tigri nell'Iraq meridionale, in molti altri fiumi in Africa, nel Nord America e dell'Europa meridionale (Portogallo) e fiumi che sfociano nel Mar Mediterraneo.

La maggior parte dei fiumi e laghi tropicali in cui si trovano elasmobranchi d'acqua dolce sono nei paesi in via di sviluppo dove si sta espandendo anche la popolazione umana. Aumentare i livelli di sfruttamento diretto e la modifica o la distruzione di ecosistemi fluviali e lacustri, specialmente laddove avanza la crescita incontrollata della popolazione umana, minaccia molte specie di elasmobranchi d'acqua dolce, portando alla perdita di habitat unici e al rischio di una estinzione forzata per molte specie.

## La situazione degli elasmobranchi d'acqua dolce

Purtroppo gli elasmobranchi d'acqua dolce non sono molto conosciuti biologicamente, e sono stati poco studiati in termini di gestione della pesca e di conservazione. Anche se gli elasmobranchi d'acqua dolce erano già noti nei secoli passati, la loro disastrosa situazione è emersa solo negli ultimi tre decenni. Solo una manciata di ricercatori ed ittiologi (in particolare il Prof. T. Thorson), hanno prestato attenzione ai loro problemi.

Gli elasmobranchi d'acqua dolce hanno tutti i vincoli biologici degli elasmobranchi marini, tra cui una bassa fecondità, necessitano di parecchi anni prima di raggiungere la maturità sessuale, una vita lunga e una riproduzione intermittente. Inoltre, essi sono costretti a limitazioni di habitat che di solito non influenzano le popolazioni di squali marini. Vivono infatti in ambienti fisicamente ristretti (fiumi, torrenti, baie, estuari, laghi) che limitano molto la fuga da sostanze inquinanti, e li rendono più vulnerabili alla modificazione e distruzione degli habitat e alle catture accidentali o volontarie nella pesca.

A causa di queste limitazioni di habitat, gli elasmobranchi d'acqua dolce sono probabilmente più deboli e meno resistenti all'impatto umano rispetto ai pesci ossei d'acqua dolce che sono più fecondi o anche solo rispetto ai loro cugini di mare. Inoltre, l'impatto umano può essere più grave a causa della scarsa natura protettiva che si ha degli ecosistemi d'acqua dolce, dove è permesso l'uso di molteplici forme di attrezzi da pesca, barche e sbarramenti, che sarebbero di scarsa utilità nelle acque marine. Inoltre le sponde dei laghi e dei fiumi hanno costituito l'habitat dell' Homo sapiens per millenni, perché forniscono un facile accesso alle forniture di acqua, cibo, vie di trasporto per il commercio ed eliminazione dei rifiuti.

## Habitat ristretti

Rispetto al mare, i fiumi e i laghi sono più limitati in termini di volume, e quindi probabilmente offrono anche una ridotta disponibilità di habitat sfruttabili dagli elasmobranchi. Gli habitat d'acqua dolce tendono inoltre ad essere molto meno stabili rispetto agli equivalenti marini. Brevi o prolungate fluttuazioni della temperatura, del livello di ossigeno, di sali minerali, la torbidità, il flusso di acqua, le precipitazioni, nonché modifiche rilevanti del letto del fiume o del lago possono superare facilmente la tolleranza degli elasmobranchi. Oltre ai problemi naturali vi è un'escalation di problemi di causa antropica, quali la costruzione di dighe e altre modifiche dei corsi d'acqua, la pesca, l'uso di acqua per l'irrigazione, e una varietà ed uso sempre maggiore di sostanze inquinanti.

L'acqua dolce è in realtà un habitat marginale per gli elasmobranchi, come suggerito dal loro basso grado di diversità tassonomica, ecologica e morfologica, rispetto ai pesci ossei di acqua dolce e ai pesci cartilaginei di mare. Gli elasmobranchi d'acqua dolce sono in genere animali di grandi dimensioni rispetto alla maggior parte dei pesci ossei che si possono trovare nei fiumi e nei laghi, e questo è correlato con la loro bassa diversità e scarsa specializzazione ad occupare questi habitat. Gli elasmobranchi infatti non sono competitivi nell'occupare le micronicchie ecologiche, che sono invece disponibili per piccoli vertebrati acquatici (meno di 150 mm di lunghezza totale) e teleostei, che dominano quindi completamente queste nicchie d'acqua dolce.

Gli elasmobranchi d'acqua dolce sono almeno apparentemente limitati ai placidi e soprattutto relativamente grandi laghi permanenti, ai fiumi e corsi d'acqua di grandi dimensioni con sbocco verso il mare, e sono assenti in habitat d'acqua dolce più estremi che vengono colonizzati con successo dai pesci ossei e da molti altri vertebrati acquatici. Gli elasmobranchi d'acqua dolce sono animali acquatici obbligati a respirare per mezzo delle branchie, e ciò li limita a vivere in acque costantemente ben ossigenate, non sono in grado di respirare direttamente l'aria, portarsi fuori dall'acqua, né possono attraversare rapide o grandi cascate, estivare in cunicoli, o sopravvivere in forma di uova fecondate, quando i bacini idrici diventano anossici o inaridiscono. L'accesso al mare è inoltre indispensabile e di vitale importanza per certi elasmobranchi eurialini che vivono in acqua dolce, ma che per riprodursi necessitano del mare.

Attualmente non è nota nessuna specie di elasmobranchi eurialini che si riproduce in acqua dolce, né di elasmobranchi d'acqua dolce obbligati, che vivano confinati in natura in bacini idrici senza sbocco sul mare.Queste condizioni potrebbero superare la tolleranza degli elasmobranchi d'acqua dolce e portarli alla scomparsa, nel caso in cui restino intrappolati in acque senza sbocco sul mare da eventi geologici o indotti dall'uomo.

### Distanze dal mare raggiunte

Gli squali d'acqua dolce sovente risalgono le correnti dei fiumi per centinaia di chilometri. Nella tabella seguente sono riportati i record di lontananza accertata e i rispettivi fiumi.

| Specie | Fiume | Distanza dal mare (in Km) |
| - | - | - |
| Carcharhinus leucas | Mississippi | 3.800 |
| Carcharhinus leucas | Rio delle Amazzoni | 4.200 |
| Carcharhinus leucas | Zambesi | 1.120 |
| Pristis perotteti | Rio delle Amazzoni | 1.340 |
| Dasyatis sabina | Mississippi | 322 |
| Urogymnus ukpam | Old Calabar | 241 |
| Himantura fluviatilis | Gange | 1.600 |
| Himantura uarnak | Trembeling | 354 |

## Problemi tassonomici

Le informazioni riportate nella seguente tabella provengono dal lavoro di R. Aidan Martin (2005).

| Taxon | Problemi |
| - | - |
| Genere Carcharhinus | Si tratta di un gruppo parafiletico. |
| Genere Glyphis | Sono presenti tre o più specie non descritte. |
| Glyphis siamensis e Glyphis sp. A | Potrebbero essere sinonimi di Glyphis gangeticus. |
| Genere Lamiopsis | Potrebbe essere un sinonimo junior di Glyphis. |
| Famiglia Pristidae | Sistematica altamente instabile; mancanza di esemplari adulti ben conservati. |
| Neotropical Dasyatis | Si tratta di un gruppo parafiletico. |
| Dasyatis brevis | Si tratta di un sinonimo junior di Dasyatis dipterura - Sister taxa di Dasyatis say. |
| Genere Himantura | Si tratta di un gruppo parafiletico. |
| Himantura fluviatilis complex | Tre specie diverse potrebbero essere in sinonimia. |
| Himantura krempfi | Potrebbe essere un sinonimo junior di Himantura oxyrhyncha. |
| Aetobatus narinari | Risulta essere un complex di 4 specie diverse. |
| Famiglia Potamotrygonidae | Cinque o più specie non descritte; Molte specie sono inadeguatamente definite; Elevato grado di policromatismo intraspecifico. |
| Potamotrygon dumerilii e Potamotrygon humerosa | Descritte in modo inadeguato per scarsità di esemplari conservati. |
