Leucanthemum
# Leucanthemum

Leucanthemum Miller (1754) è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee, dall'aspetto di piccole erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a margherita, con capolini con fiori tubulosi gialli e ligulati bianchi.

## Etimologia

Il nome generico latino (Leucanthemum) deriva dal greco antico λευκάνθεμον, leukánthemon, "fiore bianco", a sua volta da λευκός, leukós, "bianco" e ἄνθεμον, ánthemon, "fiore" e fa ovviamente riferimento al colore dei fiori.

Il nome scientifico di questo genere è stato proposto dal botanico scozzese Philip Miller (1691-1771) nel 1754 nella pubblicazione The Gardeners Dictionary (quarta edizione).

## Descrizione

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.

Sono piante alte fino 100 cm (specie extraeuropee possono raggiungere i 200 cm). La forma biologica prevalente è emicriptofita scaposa (H scap); ossia sono piante perennanti con gemme poste al livello del suolo con fusto allungato e poco foglioso. Raramente sono annuali.

### Radici

Le radici sono secondarie a partire dal rizoma (può essere strisciante).

### Fusto

* Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma (di solito con apice arrossato).
* Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, ascendente. Può essere ramosa alla base, ma generalmente è presente un solo gambo (glabro o peloso).

### Foglie

Le foglie sono sia basali che caulinari a consistenza tenue o carnosa. Quelle basali sono picciolate, quella caulinari sono sessili e amplessicauli. Lungo il fusto sono disposte in modo alterno. La forma è diversa a seconda della posizione delle foglie lungo il fusto (ma anche della specie); in tutti i casi sono profondamente dentate:

   * foglie cauline basali (compresa la rosetta basale): sono spatolate con una forma da rotondeggiante a obovata; la lamina è irregolarmente inciso-lobata (3-7 lobi); i lobi sono arrotondati o appuntiti;

   * foglie cauline medie e superiori: hanno una forma da oblanceolata, oblunga a ovata; la lamina è da pennato-lobata a pennatofida; i lobi sono sottili e irregolarmente distanziati.

### Infiorescenza

Le infiorescenze sono formate da capolini terminali unici (o pochi). La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro emisferico/campanulato composto da più squame (o brattee) disposte in modo embricato che fanno da protezione al ricettacolo piano-convesso e nudo (senza pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni ligulati (da 13 a 34; raramente 0) di colore bianco (tendente al rosato in fase di essiccazione), disposti normalmente in un unico rango e quelli interni tubulosi molto più numerosi (da 120 a 200) di colore giallo. Le squame sono relativamente numerose: 35-60; sono disposte su 3-4 serie; la forma è da ovata a lanceolata con margini membranosi, quasi scariosi e di colore porpora scuro. Diametro dell'involucro: 12–35 mm. Diametro totale del capolino: 3–8 cm.

### Fiori

I fiori sono simpetali, zigomorfi (quelli ligulati) e attinomorfi (quelli tubulosi); sono inoltre tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati) sono femminili (raramente bisessuali); mentre quelli del disco centrale (quelli tubulosi) sono bisessuali.

* Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio
* Calice: i sepali sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: i fiori periferici sono lanceolati a disposizione raggiante, ossia la corolla termina con una ligula a 5 denti. Quelli del disco centrale hanno delle corolle tubulari a 5 denti.
* Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo. Le antere alla base sono ottuse.
* Gineceo: lo stilo è unico con uno stimma bifido giallo (sporgente dalla fioritura) con le estremità troncate e terminanti con un ciuffo di peli; le linee stigmatiche sono disposte marginalmente; l'ovario è infero e uniloculare formato da due carpelli concresciuti e contenente un solo ovulo.

### Frutti

I frutti sono degli acheni ovali, bislunghi, neri e rigati di bianco: ai lati sono presenti 10 coste contenenti cellule micillaginifere e canali resiniferi. Gli acheni dei fiori del raggio esterno hanno un pappo rudimentale a forma di anello; ma in genere la sommità è nuda.

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Alcune specie possono riprodursi per via vegetativa (tramite la parte sotterranea del fusto – rizoma).
* Dispersione: i semi/frutti cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

Le piante di questo genere sono distribuite in tutta Italia con una lieve prevalenza delle zone collinari e montane. Spesso gli habitat preferiti sono le aree in vicinanza delle abitazioni o zone disturbate dall'uomo (prati falciati, bordi delle strade, sentieri, ecc.). Fuori dall'Italia si trovano in Europa, Nord Africa e nelle regioni temperate dell'Asia. In altre aree buona parte delle specie quivi presenti sono state introdotte (America, Australia e Nuova Zelanda).

Della dozzina di specie spontanee della flora italiana 8 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.

| Specie | Comunità vegetali | Piani vegetazionali | Substrato | pH | Livello trofico | H2O | Ambiente | Zona alpina |
| - | - | - | - | - | - | - | - | - |
| L. adustum | 10 | subalpino montano | Ca – Ca/Si | basico | basso | medio | C3 F5 F7 G2 | tutto l'arco alpino (escl. SO TN BL UD) |
| L. coronopifolium subsp. ceratophylloides | 3 | alpino subalpino | Ca | basico | basso | medio | C3 F5 | IM SV CN |
| L. coronopifolium subsp. coronopifolium | 3 | alpino subalpino | Ca/Si – Si | neutro | basso | medio | B5 C2 C3 D2 F5 I1 | CN TO |
| L. heterophyllum | 10 | subalpino montano | Ca | basico | medio | medio | F2 F3 F5 | tutto l'arco alpino (escl. TO) |
| L. pallens | 12 | montano collinare | Ca | basico | basso | arido | F2 G3 I3 | IM UD |
| L. platylepis | 9 | montano collinare | Ca | basico | basso | secco | F2 | PN UD |
| L. subglaucum | 12 | montano collinare | Ca – Si | neutro | basso | arido | F7 G4 I3 | SV |
| L. virgatum | 11 | montano collinare | Ca | neutro | medio | secco | B6 F7 G4 I3 | IM SV CN |
| L. vulgare | 11 | subalpino montano collinare | Ca – Si | neutro | medio | medio | B1 B2 F2 F3 | tutto l'arco alpino |
| Legenda e note alla tabella. Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 12 = comunità delle lande di arbusti nani e delle torbiere Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; D2 = bordi dei ruscelli; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G3 = macchie bassa; G4 = arbusteti e margini dei boschi; I1 = boschi di conifere; I3 = querceti submediterranei |||||||||

## Sistematica

La famiglia di appartenenza del genere (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). Mentre il genere è composto da 40-50 specie, una decina delle quali fanno parte della flora spontanea italiana. Recentemente le specie di questo genere sono state separate dal genere Chrysanthemum in quanto i “leucanthemum” non sono aromatici e le foglie sono prive di peli biancastri.

### Variabilità

Alcune specie presentano una spiccata variabilità determinata soprattutto da alti numeri cromosomici (fenomeno della poliploidia). Questa rende difficile la tassonomia di questo genere che più volte è stato modificata nel corso del tempo. A questo riguardo i botanici creano dei raggruppamenti di specie all'interno dei quali le differenze tra i vari individui risultano meno marcate e talvolta indistinguibilmente sfumate. Nelle flora spontanea italiana si individuano due gruppi: Gruppo di Leucanthemum vulgare e Gruppo di Leucanthemum atratum (vedi paragrafo seguente).

A questi problemi di tipo tassonomico si aggiungono anche quelli sulle concordanze della nomenclatura delle varie specie. Alcune checklist si aggiornano in base alle ultime ricerche di tipo filogenetico, mentre altre checklist “prudentemente” rimangono ancora con i vecchi nominativi creando non poca confusione.

**Specie spontanee italiane**

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra) (I nominativi sono aggiornati secondo le più recenti pubblicazione sulla flora spontanea italiana.)

   * Gruppo 1A: i capolini in genere hanno solo fiori tubulosi (raramente sono presenti anche quelli ligulati); le squame centrali dell'involucro hanno una forma triangolare con bordi scariosi;

                        * Leucanthemum virgatum (Desr.) Clos - Margherita discoidea: l'altezza della pianta varia da 3-7 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le stazioni ombrose; in Italia si trova raramente solamente in Liguria fino ad una altezza di 1700 m s.l.m..

   * Gruppo 1B: i capolini sono completi sia di fiori tubulosi che ligulati

      * Gruppo 2A: gli acheni dei fiori tubulosi alla sommità sono nudi;

          Gruppo di Leucanthemum vulgare:
                        * Leucanthemum tridactylites (Kern. & Huter) Huter, Porta e Rigo - Margherita digitata: sono piante con un solo capolino; le foglie sono carnose e a forma pennato-palmatifida (quelle basali); l'altezza della pianta varia da 1-3 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le praterie pseudo-alpine e zone rocciose; la distribuzione è relativa al Lazio, Abruzzo e Molise fino ad una altezza compresa tra 1500 e 1700 m s.l.m..

                        * Leucanthemum heterophyllum (Willd.) DC. - Margherita sudalpina: la base delle foglie cauline di mezzo è intera o a larghi denti, mentre le foglie inferiori (comprese quelle della rosetta basale) hanno una lamina ellittica ed apice acuto; l'altezza della pianta varia da 3-8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Orofita – Sud Europeo; l'habitat tipico sono i prati aridi; è presente al nord e al centro Italia fino ad una altezza compresa tra 1000 e 2200 m s.l.m..

                        * Leucanthemum subglaucum De Larramb. - Margherita ottoploide: la pianta è pressoché glabra; la base delle foglie cauline di mezzo è intera o a larghi denti, mentre le foglie inferiori (comprese quelle della rosetta basale) hanno una lamina da oblanceolata a rotondeggiante con apice ottuso; quelle superiori sono grossolanamente inciso-dentate; le foglie sotto tutte glauscenti; l'altezza della pianta varia da 3-7 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i pendii aridi e le boscaglie; è un endemismo della Liguria fino ad una altezza compresa tra 400 e 1000 m s.l.m..

                        * Leucanthemum adustum (W.D.J. Koch) Gremli - Margherita west-alpina: la base delle foglie cauline di mezzo è intera o a larghi denti, mentre le foglie inferiori (comprese quelle della rosetta basale) hanno una lamina da oblanceolata a rotondeggiante con apice ottuso; il colore delle foglie è verde e quelle lungo il fusto non sono amplessicauli; le squame dell'involucro hanno i margini scuri; l'altezza della pianta varia da 3-5 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Orofita – Sud Europeo; l'habitat tipico sono i prati montani; si trova nelle Alpi e più a sud fino alle zone centrali degli Appennini fino ad una altezza compresa tra 600 e 2000 m s.l.m..

                        * Leucanthemum pachyphyllum Marchi e Illuminati - Margherita del serpentino: sono piante alte (oltre 60 cm) con un solo capolino; la base delle foglie cauline di mezzo è intera o a larghi denti, mentre le foglie inferiori (comprese quelle della rosetta basale) hanno una lamina da oblanceolata a rotondeggiante con apice ottuso; il colore delle foglie è verde e quelle lungo il fusto sono amplessicauli; le squame dell'involucro hanno i margini pallidi; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Orofita – Sud Europeo; l'habitat tipico sono i terreni serpentinosi; si trova in Liguria e Toscana fino ad una altezza di 1000 m s.l.m..

                        * Leucanthemum pallens (Perreym.) DC. - Margherita pallida: sono piante non molto alte (4-8 dm) con più capolini; la base delle foglie cauline di mezzo è intera o a larghi denti, mentre le foglie inferiori (comprese quelle della rosetta basale) hanno una lamina da oblanceolata a rotondeggiante con apice ottuso; il colore delle foglie è verde e quelle lungo il fusto sono amplessicauli; le squame dell'involucro hanno i margini pallidi; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Euri-Mediterraneo; l'habitat tipico sono gli incolti e i pendii aridi; in Italia questa specie è distribuita soprattutto al centro (nelle Alpi risulta presente in Carnia) fino ad una altezza di 1500 m s.l.m..

                        * Leucanthemum ircutianum Turcz. ex DC. (Leucanthemum vulgare in Pignatti) - Margherita tetraploide: la base delle foglie cauline di mezzo possiede dei denti più lunghi che larghi, il resto della lamina è seghettato (o crenato); la consistenza delle foglie è tenue; l'altezza della pianta varia da 2-8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Euro-Siberiano; l'habitat tipico sono i prati falciati, i bordi delle vie, le macchie e le radure dei boschi; più o meno è presente su tutto il territorio italiano fino ad una altezza di 2000 m s.l.m.. Di questa specie in Italia sono presente tre sottospecie: subsp. asperulum (N.Teracc.) Vogt. & Greuter; subsp. leucolepis (Briq. & Cavill.) Vogt. & Greuter; subsp. ircutianum.

                        * Leucanthemum laciniatum Huter, Porta e Rigo - Margherita del Pollino: la base delle foglie cauline di mezzo possiede dei denti più lunghi che larghi, mentre la forma in generale è da pennato-lobata a bipennatosetta con segmenti a loro volta dentellati; gli acheni sono lunghi 3-3,5 mm, quelli dei fiori del raggio hanno delle corone alte; l'altezza della pianta varia da 3-6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le ghiaie e le rupi rocciose; si trova solo al sud dell'Italia fino ad una altezza compresa tra 600 e 2000 m s.l.m..

                        * Leucanthemum vulgare Lam. (Leucanthemum praecox in Pignatti) - Margherita diploide: la base delle foglie cauline di mezzo possiede dei denti più lunghi che larghi, mentre la forma in generale è da pennato-lobata a bipennatosetta con segmenti a loro volta dentellati; quelle inferiori sono profondamente incise; gli acheni sono più piccoli di 2 mm, quelli dei fiori del raggio hanno delle corono minime o sono assenti del tutto; l'altezza della pianta varia da 2-8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Euro - Siberiano; l'habitat tipico sono i prati falciati, i bordi delle vie, le macchie e le radure dei boschi; più o meno è presente su tutto il territorio italiano fino ad una altezza di 2000 m s.l.m..

      * Gruppo 2B: gli acheni dei fiori tubulosi (almeno quelli più esterni) sono provvisti di pappo a corona;

          Gruppo di Leucanthemum atratum:
                        * Leucanthemum coronopifolium Vill. subsp. cornopifolium – Margherita montana: le foglie cauline sono da dentate a pennatipartite; i segmenti laterali non sono mai più lunghi della parte centrale indivisa della foglia (rachide); l'altezza della pianta varia da 2-4 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Subendemico; l'habitat tipico sono le rupi e i pendii sassosi; è presente nelle Alpi occidentali fino ad una altezza compresa tra 1600 e 2700 m s.l.m..

                        * Leucanthemum coronopifolium Vill. subsp. ceratophylloides (All.) Vogt. & Greuter - Margherita laciniata: le foglie cauline sono pennatosette; i segmenti laterali sono più lunghi della parte centrale indivisa della foglia (rachide); la rachide delle foglie è larga 3 - 4 mm; l'altezza della pianta varia da 2,5-5 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Subendemico; l'habitat tipico sono i pendii sassosi; è presente nelle Alpi occidentali e in parte negli Appennini settentrionali fino ad una altezza compresa tra 1500 e 2400 m s.l.m..

                        * Leucanthemum coronopifolium Vill. subsp. tenuifolium (Guss.) Vogt. & Greuter: le foglie cauline sono pennatosette; i segmenti laterali sono più lunghi della parte centrale indivisa della foglia (rachide); la rachide delle foglie è larga 1 - 2 mm; l'altezza della pianta varia da 3-6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i prati sassosi e ghiaiosi; è presente negli Appennini centrali fino ad una altezza compresa tra 1500 e 2400 m s.l.m..

                        * Leucanthemum platylepsis Borbàs - Margherita liburnica: la base delle foglie cauline di mezzo è intera o a larghi denti; le foglie in genere sono strette (non più larghe di 5 mm), mentre le foglie inferiori (comprese quelle della rosetta basale) hanno una lamina da oblanceolata a rotondeggiante con apice ottuso; il colore delle foglie è verde e quelle lungo il fusto non sono amplessicauli; le squame dell'involucro hanno i margini scuri; l'altezza della pianta varia da 2-4 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Illirica; l'habitat tipico sono i prati aridi; si trova nel Carso Triestino fino ad una altezza compresa tra 300 e 600 m s.l.m..

### Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

   * Chrysanthemum subsect. leucanthemum (Mill.) DC. ex Kitam.

   * Kremeria Durieu

   * Phalacrodiscus Less.

   * Pontia Bubani

   * Rhodanthemum (Vogt) Wilcox BH et al.

### Generi simili

Molti sono i generi le cui specie sono simili al genere Leucanthemum con capolini a fiori del raggio bianchi e gialli quelli centrali (per le differenze si consiglia di consultare le relative voci dei generi): Bellis, Aster, Erigeron, Anthemis, Tripleurospermum, Matricaria, Tanacetum, Leucanthemella e Leucanthemopsis (questo elenco non è completo e si limita soprattutto ai generi montani).

