Dimorphotheca
# Dimorphotheca

Dimorphotheca Moench, 1794 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

L'etimologia del nome del genere deriva da due parole greche: "dimorph" (= due forme), e "theke" (= custodia o contenitore), e fa riferimento alle due forme degli acheni all'interno di ciascun capolino.

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Conrad Moench (1744-1805) nella pubblicazione " Methodus Plantas Horti Botanici et Agri Marburgensis" (Methodus Plantas Horti Botanici et Agri Marburgensis) del 1794.

## Descrizione

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus erbacee annuo o perenne, oppure arbustivo; sono inoltre prive di lattice. Alcune specie possono essere spinescenti.

Radici. Le radici sono secondarie da rizoma.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta (da decombenti o prostrati a eretti), semplice o ramosa. I fusti possono essere glabri o aracnosi (eventualmente peloso-irti o stipitato-ghiandolosi). Altezza media: 5 - 40 cm (massimo 150 cm).

Foglie. Le foglie in genere sono cauline disposte in modo alternato e sono picciolate o sessili. Il contorno della lamina è intero o variamente diviso con forme da oblunghe o oblanceolate a lineari. I margini sono interi o dentati. La consistenza della foglia normalmente è erbacea con superficie glabra o scarsamente aracnose e/o stipitato-ghiandolari.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (singoli capolini) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato. Alla base dell'involucro (la struttura principale del capolino) può essere presente un calice formato da alcune brattee fogliacee. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, composto da 15 - 21 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Le brattee, glabre o pelose, con forme lanceolate, sono disposte in modo più o meno embricato su una-due serie e possono essere connate alla base; talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo, a volte alveolato, è nudo (senza pagliette a protezione della base dei fiori); la forma varia da piatta a conica. Diametro degli involucri: 5 - 20 mm.

Fiori. I fiori (fiori del raggio: da 10 a 21 su una serie per capolino; fiori del disco: da 15 a 50 per capolino) sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati e zigomorfi) sono femminili-sterili, femminili-fertili o neutri; mentre quelli del disco centrale (tubulosi e actinomorfi) sono bisessuali o funzionalmente maschili.

* Formula fiorale:

          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: nella parte inferiore i petali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare le corolle dei fiori del disco centrale (tubulosi) terminano con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi più o meno patenti. Nella corolla dei fiori periferici (ligulati) il tubo si trasforma in un prolungamento ligulato, terminante generalmente con tre denti. Il colore delle corolle (i fiori del raggio) è bianco, rosa o porpora, ma anche giallo e arancio.
* Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi. La parte basale del collare dei filamenti può essere dilatata. Le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo. Le appendici apicali delle antere sono piatte con forme triangolari-ovate. Le teche (produttrici del polline) non sono calcarate (sono cioè prive di speroni), ma hanno le code (caudate). La struttura delle antere è di tipo tetrasporangiato, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è polarizzato. Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è corto e biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono continue (e divise almeno alla base) o separate. Dei peli radicali formano un anello alla base dello stilo; la pubescenza può arrivare fin sotto gli stigmi.

Frutti. I frutti sono degli acheni senza pappo. Gli acheni presentano a volte un esocarpo carnoso e colorato e sono molto variabili nelle forme e dimensioni: possono essere rostrati, orbicolari, obovati, curvi, a becco, alati o fenestrati (con fori). Inoltre possono essere eteromorfi ma anche dimorfici nella stessa pianta: gli acheni dei fiori del disco sono piatti con margini spessi; gli acheni dei fiori del raggio sono a tre lati o affusolati (talvolta alati o tubercolati).

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Sudafrica; ma sono introdotte in varie zone (Europa, Nordamerica, Australia).

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Calenduleae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Calenduleae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Gnaphalieae, Astereae e Anthemideae.

Attualmente il genere viene diviso nelle 4 seguenti sezioni:

* Sect. Blaxium (Cass.) DC.
* Sect. Castalis (Cass.) DC.
* Sect. Dimorphotheca
* Sect. Acanthotheca (DC.) J.C.Manning & Goldblatt

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della tribù evidenziando la posizione del genere di questa voce.

I caratteri distintivi del genere Dimorphotheca sono:

   * i fiori del raggio sono femminili-sterili o neutri;

   * i fiori del disco sono ermafroditi con acheni piatti;

   * il colore dei fiori del raggio sono bianchi, rosa o porpora.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18 e 20.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 19 specie:

* Dimorphotheca acutifolia Hutch.
* Dimorphotheca barberae Harv.
* Dimorphotheca caulescens Harv.
* Dimorphotheca chrysanthemifolia (Vent.) DC.
* Dimorphotheca cuneata (Thunb.) DC.
* Dimorphotheca dregei DC.
* Dimorphotheca ecklonis DC.
* Dimorphotheca fruticosa (L.) DC.
* Dimorphotheca jucunda E.Phillips
* Dimorphotheca montana Norl.
* Dimorphotheca nudicaulis (L.) DC.
* Dimorphotheca pluvialis (L.) Moench
* Dimorphotheca polyptera DC.
* Dimorphotheca sinuata DC.
* Dimorphotheca spectabilis Schltr.
* Dimorphotheca tragus (Aiton) B.Nord.
* Dimorphotheca venusta (Norl.) Norl.
* Dimorphotheca walliana (Norl.) B.Nord.
* Dimorphotheca zeyheri Sond.
* Dimorphotheca barberae
* Dimorphotheca caulescens
* Dimorphotheca ecklonis
* Dimorphotheca fruticosa
* IDimorphotheca jucunda
* Dimorphotheca nudicaulis
* Dimorphotheca pluvialis
* Dimorphotheca sinuata
* 'Dimorphotheca spectabilis'
* Dimorphotheca zeyheri

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

* Meteorina Cass.. 1818
* Acanthotheca DC., 1838
* Arnoldia Cass., 1824
* Blaxium Cass., 1824
* Castalis Cass., 1824
* Gattenhoffia Neck., 1790
