Gesnerioideae
# Gesnerioideae

Gesnerioideae Link, 1829 è una sottofamiglia di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).

## Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal nome del suo genere più importante (Gesneria L., 1753), il cui nome a sua volta è stato dato da Charles Plumier (Marsiglia, 20 aprile 1646 – Cadice, 20 novembre 1704), botanico francese appartenente all'ordine dei frati minimi, in ricordo di Conrad Gessner (Zurigo, 26 marzo 1516 – Zurigo, 13 dicembre 1565), naturalista, teologo e bibliografo svizzero, famoso soprattutto per essere stato il primo botanico che abbia formulato il concetto basale di "genere" per la tassonomia botanica.

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal biologo, botanico e naturalista tedesco Johann Heinrich Friedrich Link (Hildesheim, 2 febbraio 1767 – Berlino, 1º gennaio 1851) nella pubblicazione "Handbuch zur Erkennung der Nutzbarsten und am Haufigsten Vorkommenden Gewächse. Berlin - 1: 505. Jan-Aug 1829." del 1829.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è formato da erbe perenni, subarbusti, arbusti, piccoli alberi, vigne, rampicanti ed epifite. Gli embrioni sono del tipo "isocotiledoni" (le due foglioline iniziali dello sviluppo della pianta sono uguali).
* Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto oppure formano dei verticilli, meno frequentemente sono disposte in modo alternato. Gli stomi sulla superficie delle foglie sono raccolti a gruppi o dispersi irregolarmente.
* Le infiorescenze sono ascellari del tipo cimoso formate da coppie di fiori oppure da fiori singoli, ma anche da molti fiori. I fiori possono essere peduncolati oppure sessili. Le infiorescenze possono essere provviste di bratteole.
* I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (raramente sono attinomorfi) e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).

   * Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.

   * Il calice, gamosepalo (i sepali sono connati alla base), è composto da 5 denti.

   * La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati con forme allungate, urceolate (rigonfie) o tubulari. L'apice può essere bilabiato, mentre la base spesso è dilatata o gibbosa.

   * L'androceo è formato da 4 stami didinami e adnati alla base della corolla (sotto il labbro superiore); raramente gli stami possono essere 5 o 2. In genere sono presenti anche staminoidi. Le antere sono coerenti a coppie o libere o tutte riunite. Il nettario ha delle forme ad anello oppure è distintamente lobato formato da 2 a 5 ghiandole separate e libere dall'ovario; raramente è ridotto o non funzionale o completamente mancante. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti).

   * Il gineceo ha un ovario infero (o semi-infero), bicarpellare e uniloculare (raramente è biloculare) con forme ovoidi. In sezione trasversale la placenta ha delle forme triangolari. Lo stilo è unico con stigma bifido.
* I frutti sono delle capsule secche o carnose con deiscenza loculicida, oppure loculicida più setticida attraverso 2 o 4 valve. I semi sono numerosi. Sono presenti anche bacche indeiscenti. I semi sono privi di ornamentazione superficiale.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottofamiglia sono native dei neotropici e sono distribuite soprattutto dall'America centrale a quella meridionale. Una sola specie si trova in Asia orientale. L'habitat è quello tipico tropicale o subtropicale. (Vedere il paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia. Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. Gesnerioideae è una di queste.

### Filogenesi

Da un punto di vista filogenetico la tribù Titanotricheae è "basale" ossia "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia, a sua volta la tribù Coronanthereae è "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia. Classificazioni precedenti hanno descritto i generi della tribù Coronanthereae all'interno della sottofamiglia Coronantheroideae Wiehler, 1983 con la sola tribù Coronanthereae (Hans Wiehler 1983). In seguito ricerche molecolari hanno evidenziato uno stretto collegamento con i generi di questa sottofamiglia; tuttavia studi filogenetici successivi hanno dimostrato che i generi di questa tribù non sono precisamente collegati ai gruppi delle Gesnerioideae del Vecchio Mondo anche se diverse specie appartengono a questo areale.

Le tribù Beslerieae e Napeantheae sono "gruppo fratello" dell'altro gruppo formato dalle tribù Gesnerieae, Gloxinieae, Sinningieae e Episcieae e formano il "Beslerieae-Napeantheae clade" caratterizzato da un ovario supero. Probabilmente le due tribù Beslerieae e Napeantheae sono le più primitive del gruppo relativo al Nuovo Mondo della famiglia.

I dati molecolari suggeriscono che la tribù Gesnerieae è "gruppo fratello" della tribù Gloxinieae ed entrambe sono fortemente monofiletiche. Queste poi sono "gruppo fratello" delle tribù Episcieae e Sinningieae. Insieme formano il "core" della sottofamiglia.

All'interno della famiglia Gesneriaceae la sottofamiglia Gesnerioideae insieme alla sottofamiglia Didymocarpoideae formano un "gruppo fratello", mentre la sottofamiglia Sanangoideae è "basale" per le Gesneriaceae.

Il gruppo delle Gesnerioideae si sono differenziate circa 36 milioni di anni fa.

Il cladogramma a lato, semplificato, mostra la struttura interna della sottofamiglia.

### Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia si compone di 8 tribù, circa 68 generi e oltre 1390 specie:

| Tribù | Distribuzione | Generi | Specie |
| - | - | - | - |
| Beslerieae Bartl., 1830 | America (centrale e meridionale) | 7-8 | Circa 270 |
| Coronanthereae Fritsch, 1893 | America (meridionale), Australia e isole del Pacifico | 9 | 20 |
| Gesnerieae Dumort., 1829 | Caraibi | 3 | Oltre 80 |
| Gloxinieae (G. Don) G. Don, 1839 | Dal Messico all'Argentina | 17 | Oltre 190 |
| Episcieae Endl., 1839 | Dal Messico al Sud America (zone tropicali) | 23-26 | Oltre 735 |
| Napeantheae Wiehler, 1983 | Neotropicale | Un genere: Napeanthus Gardn., 1843 | Circa 16 |
| Sinningieae Fritsch, 1893 | Dal Centro America all'Argentina | 3 | Oltre 80 |
| Titanotricheae W. T. Wang, 1990 | Asia orientale | 1 | Una specie: Titanotrichum oldhamii Soler., 1909 |

Nota 1: la tribù Titanotricheae è di recente costituzione per cui non è compresa da tutte le checklist. Nota 2: dall'elenco sopra manca la nuova tribù Sphaerorrhizae formata dal genere Sphaerorrhiza Roalson & Boggan, 2005 con due sole specie. Nota 3: dall'elenco sopra mancano alcuni generi (qui sotto descritti) incertae sedis, ossia che ancora non trovano sistemazione in nessuna delle tribù sopra elencate:

| Genere | Distribuzione | Specie | Descrizione |
| - | - | - | - |
| Bellonia L., 1753 | Cuba | 2 | Il portamento è arbustivo; le foglie sono disposte appaiate; le infiorescenze sono ascellari cimose; i fiori possono essere pentameri o esameri; la corolla è bianca; gli stami sono 5 con corti filamenti e grandi antere; il nettario è assente; l'ovario è semi-infero; i frutti sono delle capsule secche rostrate con deiscenza bivalve. |
| Cremospermopsis L.E. Skog & L.P. Kvist, 2002 | Colombia | 2 | Il portamento è erbaceo perenne o arbustivo; le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono delle cime peduncolate; i sepali sono connati; la corolla è piccola; gli stami sono 4; le antere sono coerenti con delle teche confluenti; il nettario ha la forma anulare; i frutti sono delle capsule secche compresse. |
| Lampadaria Feuillet & L.e. Skog, 2003 | Guiana | Una specie: Lampadaria rupestris Feuillet & L.e. Skog | Il portamento è caulescente; le foglie sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono cimose; i sepali sono 5 liberi; la corolla ha la forma campanulata; le antere sono 4 adnate; il nettario è formato da 2 grandi ghiandole, una dorsale e una ventrale; l'ovario è supero; i frutti sono delle capsule carnose bivalve con deiscenza loculicida. |

### Chiave per le tribù

Per meglio comprendere ed individuare le varie tribù della sottofamiglia, l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una tribù dall'altra).

* Sezione A: la parte ipogea è tuberosa e l'ovario è supero;

   * Gruppo 1A: i sepali sono connati e formano un calice tubulare, imbutiforme o urceolato ed hanno dei colori brillanti come giallo, arancio o rosso; i funicoli dell'ovulo sono spessi e carnosi; i frutti sono delle capsule carnose;

                        * tribù Episcieae (genere Chrysothemis).

   * Gruppo 1B: i sepali sono liberi o solamente alla base sono connati e sono colorati di verde; i funicoli dell'ovulo sono sottili; i frutti sono delle capsule secche o carnose;

      * Gruppo 2A: le valve delle capsule si aprono per 180°;

                        * tribù Episcieae (genere Rhoogeton): le foglie sono poche; la corolla alla base ha un sacco dorsale o uno sperone smussato; il nettario è formato da una singola isolata ghiandola.

                        * tribù Episcieae (genere Lembocarpus): la pianta produce una singola foglia per stagione; la corolla è priva di sacchi o speroni; il nettario è assente.

      * Gruppo 2B: la capsule non si aprono come sopra;

                        * tribù Episcieae (genere Nautilocalyx): i tuberi sono piccoli e mal sviluppati; la corolla nel calice normalmente è obliqua ed è provvista di un sacco dorsale o uno sperone; i filamenti delle antere sono connati alla base; le capsule sono carnose.

                        * tribù Sinningieae: i tuberi sono grandi e ben sviluppati; la corolla nel calice normalmente è eretta ed è priva di sacchi o speroni; i filamenti delle antere sono liberi; le capsule sono secche e provviste di rostri.
* Sezione B: la parte ipogea non è tuberosa e l'ovario è supero;

   * Gruppo 1A: la maggior parte di queste piante sono terrestri e crescono nella profonda ombra delle foreste; le infiorescenze sono prive di bratteole; i fiori sono piccoli;

                        * tribù Beslerieae.

   * Gruppo 1B: le infiorescenze sono bratteolate;

      * Gruppo 2A: il portamento di queste piante spesso è epifita; i frutti sono delle capsule o bacche carnose; i semi sono provvisti di funicoli carnosi; il nettario è formato da 2 ghiandole dorsali connate oppure da 5 ghiandole libere;

                        * tribù Episcieae (parte dei generi).

      * Gruppo 2B: il portamento di queste piante è terrestre; i frutti sono delle capsule secche, se talvolta sono carnose, allora il nettario è formato da una ghiandole dorsale e una ventrale (genere incertae sedis Lampadaria), oppure è assente;

         * Gruppo 3A: le piante sono provviste di steli sottili, rigidi e nerboruti e rizomi squamosi;

                        * tribù Gloxinieae (genere Goyazia).

         * Gruppo 3B: le piante non sono come sopra;

            * Gruppo 4A: il nettario è assente; la corolla è attinomorfa o zigomorfa;

                        * tribù Napeantheae (genere Napeanthus): le piante sono delle basse erbe con le foglie disposte in ciuffi basali o rosette; gli stomi sono disposti in modo agglomerato o in tumuli; i frutti sono chiusi nei calici persistenti; le antere si aprono per fessure longitudinali.

                        * genere incertae sedis Bellonia: le piante sono legnose e spesso spinoso-arbustive; gli stomi sulla superficie fogliare sono dispersi variamente; i frutti non sono chiusi nei calici; le antere si aprono per mezzo di pori apicali.

            * Gruppo 4B: il nettario è presente; la corolla è zigomorfa;

               * Gruppo 5A: le capsule sono piuttosto carnose; il nettario è formato da grandi ghiandole separate sia dorsali che ventrali;

                        * genere incertae sedis Lampadaria.

               * Gruppo 5B: le capsule sono secche; il nettario non è come sopra;

                        * tribù Episcieae (genere Cremersia): i sepali sono liberi ed uguali; i lembi della corolla sono sprovvisti di peli ghiandolosi; le valve dei frutti si aprono fino a 180°.

                        * genere incertae sedis Cremospermopsis: i sepali sono connati e diseguali e il calice è zigomorfo; i lembi della corolla sono provvisti di peli ghiandolosi; la deiscenza dei frutti è irregolare e quest'ultimi si disintegrano nel calice persistente.
* Sezione C:l'ovario è semi-infero o infero;

   * Gruppo 1A: l'ovario è semi-infero;

      * Gruppo 2A: le piante sono provviste più o meno di grossi tuberi (tribù Sinningieae), se le piante non sono provviste di tuberi, allora:

                        * tribù Sinningieae (genere Sinningia): la parte basale del caule è gonfia e succulenta.

                        * tribù Sinningieae (generi Paliavana e Vanhouttea): le piante sono perenni e distribuite nel sud-est del Brasile.

      * Gruppo 2B: le piante sono provviste di rizomi squamosi (raramente ne sono prive) e sono di tipo erbaceo (e non sono perenni);

                        * tribù Gloxinieae (altri generi).

   * Gruppo 1B: l'ovario è infero, se semi-infero allora le capsule sono provviste di rostri curvati (tribù Gesnerieae, genere Pheidonocarpa);

      * Gruppo 3A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e le piante hanno normalmente rizomi squamosi (tribù Gloxinieae, generi Achimenes,Gloxinia e Capanea), se i rizomi non sono squamosi, allora:

                        * tribù Gloxinieae (genere Solenophora): il nettario consiste in ghiandole separate.

                        * tribù Gloxinieae (altri generi): il nettario consiste in una grande doppia ghiandola dorsale.

      * Gruppo 3B: le piante sono prive di rizomi squamosi; il nettario ha la forma di una anello (occasionalmente è lobato);

                        * tribù Gesnerieae (altri generi): la disposizione delle foglie lungo il caule è alternata.

                        * tribù Gesnerieae (genere Pheidonocarpa): la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta.

All'elenco sopra manca la tribù Titanotricheae monogenerica e monospecifica, la tribù Sphaerorrhizae con due sole specie (entrambe di recente costituzione) e la tribù Coronanthereae (fino ad ora descritta separatamente nella sottofamiglia Coronantheroideae per il nettario libero piuttosto che incorporano nella parte basale dell'ovario) (vedi paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

## Alcune specie

### Tribù Gesnerieae

* Gesneria pauciflora
* Rhytidophyllum exsertum
* Rhytidophyllum tomentosum

### Tribù Gloxinieae

* Achimenes grandiflora
* Achimenes longiflora
* Gloxinia erinoides
* Kohleria peruviana
* Kohleria spicata
* Diastema affine

### Tribù Coronanthereae

* Asteranthera ovata

### Tribù Episcieae

* Alloplectus weirii
* Alsobia dianthiflora
* Chrysothemis friedrichsthaliana
* Codonanthe gracilis
* Columnea gloriosa
* Corytoplectus capitatus

### Tribù Beslerieae

* Besleria laxiflora

### Tribù Sinningieae

* Sinningia canescens
* Sinningia cardinalis
* Sinningia conspicua
* Sinningia elatior
* Sinningia eumorpha
* Sinningia iarae
