Aveninae
# Aveninae

Le avene (Aveninae Presl, 1830) fanno parte di una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Avena L., 1753 un nome latino per avena (nome volgare della pianta coltivata sin dall'antichità). Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico ceco Jan Svatopluk Presl (Praga, 4 settembre 1791 – Praga, 6 aprile 1849) nella pubblicazione "Reliquiae Haenkeanae" (Reliq. Haenk. 1(4-5): 246) del 1830.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo è cespuglioso o rizomatoso (o stolonifero in Trisetaria) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi, eretti e abbastanza robusti, sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.

   * Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Helictotrichon a volte le foglie si presentano arrotolate.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (o non ramificate) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una grande pannocchia aperta. In Lagurus l'infiorescenza ha delle forme ovoidali. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, grandi, pendenti e oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 o più fiori (fino a 8 - 10) con estensione della rachilla (quest'ultima può essere densamente pelosa). In Arrhenatherum il fiore prossimale è staminato; quello distale è pistillifero o bisessuale. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore (o solo il più basale). Le specie coltivate in genere non sono disarticolanti. In Sphenopholis la disarticolazione avviene sotto i glumi (carattere distintivo per le specie di questo genere americano).

   * Glume: le glume, con forme da lanceolate a ellittiche, generalmente racchiudono i fiori, ma a volte sono più corte; gli apici sono ottusi; la consistenza può essere erbacea o membranosa; la superficie possiede 7 - 11 venature longitudinali; le glume possono essere ricoperte da peli lanosi.

   * Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; in genere è più corta del lemma.

   * Lemma: il lemma, con forme lanceolate-oblunghe, è glabro o con pubescenza nella pagina abassiale; l'apice è mucronato con due denti o sottili setole (il mucrone può essere anche genicolato); la consistenza può essere coriacea; la superficie possiede 5 - 9 venature longitudinali.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

   * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente (ma anche glabro), ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è breve o lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

Regioni temperate in tutto il mondo (per il dettaglio dei generi vedere più avanti).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Aveninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

### Filogenesi

La sottotribù Aveninae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1" o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)"). La posizione filogenetica della sottotribù è ancora in fase di definizione: potrebbe formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Anthoxanthinae, oppure essere, dal punto di vista evolutivo, in posizione più "basale" tra le sottotribù Torreyochloinae/Phalaridinae e la sottotribù Anthoxanthinae, oppure formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Sesleriinae (quest'ultimo caso è da approfondire in quanto le Sesleriinae appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae").

All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Un primo clade è formato dai generi Arrhenatherum, Avena e Helictotrichon (compresi il sinonimo Tricholemma); un secondo clade è formato dai generi Trisetaria, Graphephorum, Lagurus, Sphenopholis, Trisetopsis e Tzveleviochloa (compresi i sinonimi Koeleria, Avellinia, Gaudinia, Leptophyllochloa, Peyritschia e Rostraria).

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

* la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
* le spighette sono compresse lateralmente;
* i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
* l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:

* l'ilo è puntiforme;
* nell'endosperma sono presenti dei lipidi.

Non sono presenti invece sinapomorfie specifiche per la sottotribù di questa voce; mentre sono state individuate alcune sinapomorfie per i seguenti generi;

* Arrhenatherum: l'ilo si presenta lungamente lineare;
* Avena: l'ilo è lineare;
* Graphephorum: la rachilla è densamente pelosa;
* Helictotrichon: l'ilo si presenta lungamente lineare;
* Lagurus: le glume sono ricoperte da peli lanosi;
* Sphenopholis: la disarticolazione è sotto le glume; la glume superiore è più ampia di quella inferiore, con forme da lanceolate a cuneiformi; l'endosperma dei frutti è liquido.

Uno dei generi più importanti del gruppo, Avena, forma una serie complessa di poliploidi la cui filogenesi non è ancora ben compresa. La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico. Anche le posizioni filogenetiche dei generi Sphenopholis e Graphephorum non sono ancora ben definite. Helictotrichon con 102 specie risulta parafiletico con il subg. Pratavenastrum Holub più "vicino" al genere Deschampsia che agli altri due sottogeneri (Helictotrichon e Tricholemma M. Roser); pertanto Helictotrichon dovrebbe essere limitato a questi due ultimi sottogeneri. I gruppi Trisetum e Koeleria (sinonimi di Trisetaria) non sono monofiletici, ma insieme alle specie di altri generi sinonimi (Rostraria, Gaudinia, Avellinia, Peyritschia, Parafestuca) e Trisetaria, formano un clade ben supportato. Trisetaria pur essendo un genere minore è un nome che ha la priorità su Trisetum. Alcuni generi in questa sottotribù (Graphephorum, Tzveleviochloa, Trisetopsis e alcune sezioni di Trisetaria) presentano una "evoluzione reticolata" per fenomeni di ibridazione o introgressione, o per il trasferimento orizzontale di geni, ma anche per l’endosimbiosi.

I numeri cromosomici delle specie di questa sottotribù sono 2n = 14, 28 e 42.

### Generi della tribù

La tribù si compone di 18 generi e 327 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
| - | - | - |
| Acrospelion Besser, 1827 | Una specie: Acrospelion distichophyllum (Vill.) Barberá | Europa centro-mediterranea |
| Arrhenatherum P. Beauv., 1812 | 8 | Europa e Medio Oriente. |
| Avellinia Parl., 1842 | 2 | Mediterraneo |
| Avena L., 1753 | 24 | Europa (aree mediterranee) e Africa settentrionale |
| Cinnagrostis Griseb., 1874 | Una specie: Cinnagrostis polygama Griseb. | America meridionale |
| Gaudinia P. Beauv., 1812 | 23 | Africa, Arabia e India |
| Graphephorum Desv., 1810 | 2 | Nord e Centro America |
| Helictotrichon Besser, 1827 | 102 | Regioni temperate dell'Eurasia. |
| Koeleria Pers., 1805 | 52 | Cosmopolita |
| Lagurus L., 1753 | Una specie: Lagurus ovatus L. | Mediterraneo (coltivata altrove) |
| Peyritschia E.Fourn., 1886 | 7 | Messico e America tropicale |
| Rostraria Trin., 1820 | 12 | Mediterraneo |
| Sphenopholis Scribn., 1906 | 8 | Nord America e Messico. |
| Tricholemma (Röser) Röser, 2009 | 2 | Magreb |
| Trisetaria Forssk., 1775 | 14 | Mediterraneo |
| Trisetopsis (Buse) Röser & A.Wölk, 2017 | Una specie: Trisetopsis junghuhnii (Buse) Röser & A.Wölk | Sumatera e New Guinea. |
| Trisetum Pers., 1805 | 65 | Cosmopolita |
| Tzveleviochloa Röser & A.Wölk, 2017 | 3 | Cina |

**Note alla lista**

* 1: il genere Acrospelion Besser ex Trin., 1831, incluso in questa sottotribù, a volte è considerato come una sezione di Trisetum e quindi inclusa in Trisetaria.
* 2: i seguenti generi in altri studi sono considerati sinonimi di Trisetaria (vedi paragrafo "Filogenesi"): Avellinia Parl., 1842, Gaudinia P. Beauv., 1812, Koeleria Pers., 1805, Peyritschia E. Fourn., 1886, Rostraria Trin., 1820, Trisetum Pers., 1805, Leptophyllochloa C.E. Calderon, 1978, Cinnagrostis Griseb., 1974
* 3: Tricholemma (Röser) Röser, 2009 in alcuni studi è un sinonimo di Helictotrichon.
* 4: due nuovi generi attendono ulteriori conferme per essere inclusi definitivamente in questa sottotribù: Tzveleviochloa Röser & A.Wölk e Trisetopsis Röser & A.Wölk
* 5: alcune ricerche recenti hanno proposto una segregazione da Trisetaria di diversi generi (considerati in passato sinonimi): Acrospelion, Arrhenatherum, Avellinia, Avena, Cinnagrostis, Gaudinia, Graphephorum, Helictotrichon, Koeleria, Lagurus, Peyritschia, Rostraria, Sphenopholis, Tricholemma, Trisetaria, Trisetum, Trisetopsis e Tzveleviochloa.
* 6: in alcune checklist Gaudinia è sinonimo di Limeum L..

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):

   * Acrospelion con una specie (sinonimo di Trisetum distichophyllum (Vill.) P.Beauv.)

   * Avellinia con una specie (sinonimo di Avellinia michelii (Savi) Parl.)

   * Arrhenatherum con 3 specie (5 in Europa).

   * Avena con 8 specie (24 in Europa).

   * Helictotrichon con 5 specie (12 in Europa).

   * Koeleria: con 7 specie (circa 40 in Europa).

   * Lagurus con 1 specie (1 in Europa).

   * Rostraria: con 3 - 4 specie (11 in Europa).

   * Trisetaria con 4 specie (14 in Europa).

   * Trisetum con 8 specie (25 in Europa).
