Paniceae
# Paniceae

Paniceae R. Br., 1814 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal genere tipo Panicum L., 1753. Panicum in epoca romana era il nome volgare del cereale usato per fare il pane.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione "Voyage to Terra Australis" (Voy. Terra Austral. 2: 582. 19 Jul 1814) del 1814.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni, a volte con abitudini acquatiche. I culmi sono eretti o genicolato-ascendenti o decombenti. I nodi inferiori possono essere radicanti. Alcune specie della sottotribù Melinidinae formano dei tappeti o cuscini.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Sono presenti delle foglie basali o cauline.
   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto. Il parenchima delle guaine, nelle specie acquatiche, è aerifero (o aerenchima).
   * Ligula: le ligule sono membranose; la membrana delle ligule è sfrangiata (o cigliata) oppure termina con una frangia di peli.
   * Lamina: la lamina ha delle forme da lineari o filiformi a lanceolate o ovate e in genere sono piatte. In alcune specie le foglie basali sono larghe e cordate e formano una rosetta invernale (in queste specie è presente un certo dimorfismo fogliare). In alcune specie le foglie più alte, con forme lanceolate, racchiudono l'infiorescenza.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, composte da una pannocchia terminale aperta, sono formate da alcune spighette (a volte le spighette si presentano accoppiate). Le infiorescenze in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore). In alcuni casi delle spighette sterili o rigide (modificate) simili a brattee involucrali circondano le spighette fertili. In altri casi i rami larghi (alati) simili a foglie racchiudono le spighette. Sono presenti delle spighette cleistogame.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme lanceolate in genere solitarie e compresse dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile (o staminato) basale e uno fertile (o pistillato), senza estensione della rachilla. Oppure possono essere presenti più fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume.
   * Glume: le glume in genere sono lanceolate a consistenza membranosa o fogliacea o cartacea; la forma è ovata o oblunga con apice ottuso o acuto. Quelle superiori possiedono da 7 a 13 venature. Le glume possono essere dimorfiche.
   * Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa (o cartilaginea) con o senza barbe; la consistenza è coriacea. All'apice sono presenti delle papille composte. La palea può anche mancare (quella inferiore).
   * Lemma: il lemma è membranoso (o coriaceo, specialmente i lemmi superiori) con o senza barbe; l'apice varia da mutico a aristato; in alcune specie l'apice è crestato. A volte i margini sono nascosti dalla palea. I lemmi inferiori possono essere alati e alcuni terminano in modo trilobato. Le venature sono da 7 a 13.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.
   * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellittiche e compresse dorsalmente, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Paniceae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La tribù Paniceae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980. Questo gruppo è anche definito "clade PCK" (o "PEP-CK") in quanto include (più o meno) tutte le "paniceae" con ciclo fotosintetico del tipo C4. Per questa tribù non esiste un evidente carattere morfologico che unisce i membri del gruppo; inoltre le relazioni all'interno del gruppo non sono ancora completamente risolte. La tribù comprende un'enorme diversità morfologica, citologica e fisiologica ed è rappresentata da diversi tipi di infiorescenza, diversi numeri cromosomici di base e almeno quattro principali percorsi fotosintetici.

In particolare:

* Anthephorinae: questa sottotribù, chiaramente monofiletica, occupa una posizione "basale", quindi è "gruppo fratello" a tutto il resto della tribù. Le specie di questa sottoribù sono caratterizzate da alcune setole o brattee che circondano, similmente a un involucro, i fiori bisessuali. Queste brattee involucrali sono probabilmente derivate dalla glume inferiore o da spighette sterili.
* Boivinellinae: questa sottotribù è definita anche come "clade della foresta ombra" e occupa una posizione come "gruppo fratello" alla sottotribù Dichantheliinae.
* Cenchrinae: all'interno della tribù occupa una posizione centrale e insieme alle sottotribù Melinidinae e Panicinae forma un "gruppo fratello". Sulla base di analisi molecolari il gruppo dei generi di questa sottotribù formano un clade ("clade delle setole"/Bristle clade) ben supportato, e formano il subclade definito "NAD–ME" (con una "via" fotosintetica di tipo tipo C4 con guaina a fascio singolo). La caratteristica più evidente di questa sottotribù è la presenza delle setole nell'infiorescenza. La posizione e l'abbondanza delle setole è variabile: possono essere solitarie e presenti solo all'estremità dei rami, oppure numerose e associate ad ogni spighetta, oppure solitarie e associate solo a poche spighette dell'infiorescenza.
* Dichantheliinae: la sottotribù occupa una posizione di "gruppo fratello" con la sottotribù Boivinellinae. Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è del tipo C3).
* Melinidinae: la sottotribù occupa una posizione centrale (il "core") insieme alla sottotribù Panicinae (formano un "gruppo fratello"). La sottotribù, è monofiletica anche se alcuni limiti non sono ancora chiari.
* Neurachninae: la sottotribù occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale ed è caratterizzata dall'avere infiorescenze con rami secondari ridotti e spighette disposte abassialmente.
* Panicinae: questa sottotribù all'interno della tribù occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale (il "core") e insieme alla sottotribù Melinidinae formano un "gruppo fratello". La sottotribù, è monofiletica ed è caratterizzata dall'avere il ciclo fotosintetico del tipo C4.

Una possibile sinapomorfia anatomica, per questa tribù, è data dal contorno irregolare della guaine.

Qui sono elencate alcune sinapomofie relative alle singole sottotribù:

* Anthephorinae: le glume inferiori sono minuscole o assenti; il gene ndhF del cloroplasto ha una caratteristica delezione di 18 bp; il ciclo fotosintetico è del tipo C4 è caratterizzato da una guaina a fascio singolo.
* Boivinellinae: le ligule sono spesso assenti; alcune spighette sono sotterranee e cleistogame; le glume e i lemmi superiori hanno entrambi gli apici crestati, smussati, duri e compressi lateralmente e sono di colore verdastro; sia il lemma superiore e la palea sono ricoperti da piccoli peli appressati.
* Cenchrinae: sono presenti delle ramificazioni primarie, secondarie e / o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. Le setole sono state interpretate in modo diverso, ma i dati sullo sviluppo e sull'espressione genica mostrano che sono rami sterili.
* Dichantheliinae: le foglie basali formano delle rosette invernali.
* Melinidinae: l'infiorescenza è composta da 1 o 2 spighette bisessuali prossimali, e altre spighette staminate distali; le spighette staminate, su pedicelli bulbosi, sono decidue; a maturità la porzione staminata dell'infiorescenza si ripiega sulla parte bisessuale e racchiude il frutto.
* Neurachninae: il mesofillo delle foglie si presenta con clorenchima a forma radiata.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della tribù.

### Sottotribù della tribù

La tribù si compone di 7 sottotribù, 76 generi e circa 1270 specie:

| Sottotribù | Generi | Specie | Distribuzione e habitat | Numeri cromosomici |
| - | - | - | - | - |
| Anthephorinae Benth., 1881 | 8 | 285 | Cosmopolita (soprattutto Africa) | 2n = 18, 30, 36, 45, 54, 60, 70, 72, 76 e 108 |
| Boivinellinae Pilg., 1940 | 18 | 155 | Cosmopolita | 2n = 18, 36, 54, 72 e 90 |
| Cenchrinae Dumort., 1829 | 25 | 299 | Cosmopolita | 2n = 14,18,22,34,35,36,40,44,45,52,54 e 68 |
| Dichantheliinae Zuloaga, 2014 | 2 | 106 | Africa (centrale e meridionale) e America (nord, centro e sud) | 2n = 18 e 36 |
| Melinidinae Stapf, 1917 | 13 | 122 | Cosmopolita | 2n = 18, 26, 36, 54 e 72 |
| Neurachninae Clayton & Renvoize, 1986 | 6 | 21 | Australia | 2n = 18, 36 e 54 |
| Panicinae Fr., 1835 | 4 | 282 | Pan-tropicale | 2n = 18, 36, 30, 54, 72 e 90 |

**Generi Incertae sedis**

Alcuni generi pur appartenendo chiaramente a questo gruppo non hanno ancora una posizione definita nella tribù:

| Genere | Specie | Distribuzione e habitat | Note |
| - | - | - | - |
| Chloachne Stapf, 1922 | Una specie | Africa centro-orientale | Possibile sinonimo di Poecilostachys Hack. |
| Hydrothauma Hubbard, 1947 | Una specie: Hydrothauma manicatum C.E.Hubb. | Zambia e Zaire | Genere acquatico con foglie fluttuanti. Il ciclo fotosintetico è del tipo C3. |
| Hylebates Chippin, 1945 | 2 | Africa centro-orientale | Le infiorescenze sono dotate di spighette minuscole (2 mm). |
| Homopholis C. E. Hubb. 1934 | Una specie: Homopholis belsonii C.E.Hubb. | Australia orientale | Il ciclo fotosintetico è del tipo C3/C4 |
| Kellochloa Lizarazu, Nicola & Scataglini, 2015 | 2 | USA | Il ciclo fotosintetico è del tipo C3. |
| Oryzidium C.E. Hubb. & Schweick., 1936 | Una specie: Oryzidium barnardii C.E.Hubb. & Schweick. | Africa del sud | Genere acquatico e galleggiante. Il ciclo fotosintetico è del tipo C4. Alcuni studi collocano questo genere all'interno della sottotribù Melinidinae. |
| Sacciolepis Nash, 1901 | 26 | Pantropicale ma con la maggior parte delle specie in Africa | Sacciolepis e Trichanthecium formano un "gruppo fratello". Il ciclo fotosintetico è del tipo C3. |
| Thedachloa S.W.L. Jacobs, 2004 | Una specie: Thedachloa annua S.W.L.Jacobs | Australia occidentale | Specie annuale stolonifera |
| Trichanthecium Zuloaga & Morrone, 2011 | 38 | Africa e Sud America | Sacciolepis e Trichanthecium formano un "gruppo fratello". Il ciclo fotosintetico è del tipo C3. |

Note: in alcune analisi filogenetiche molecolari i generi Sacciolepis, Trichanthcium e le sezioni Monticolae Stapf, Verrucosa Hitchc. e Ovalifuliae Stapf del genere "Panicum" formano un unico clade ben supportato.

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana per questa tribù sono presenti i seguenti generi e specie:

* Anthephorinae:

    il genere Digitaria con quattro specie.
* Boivinellinae:

    il genere Echinochloa con sei specie;
    il genere Oplismenus con una specie (Oplismenus undulatisfolius).
* Cenchrinae:

    il genere Cenchrus con tre specie (tutte "esotiche naturalizzate");
    il genere Setaria con sei specie.
* Melinidinae:

    il genere Tricholaen con una specie (Tricholaena teneriffae).
* Panicinae:

    il genere Panicum con sei specie.
