Inuleae
# Inuleae

Inuleae Cass., 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante (Inula L.) che a sua volta potrebbe derivare da un vocabolo latino usato dai Romani per indicare proprio queste piante (Plinio (23 - 79) e Dioscoride (40 - 90) usano questo nome che è considerato una corruzione del termine greco "helenion"). Altri Autori propongono un'altra etimologia: la derivazione da un vocabolo greco enàein (= purificare) facendo riferimento ovviamente alle presunte proprietà mediche della pianta.

Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88." del 1819.

## Descrizione

Questa tribù comprende alberi, arbusti, subarbusti ed erbe perenni o annue. Alcune specie si sono adattate ai brevi periodi vegetativi delle zone aride o a sviluppo salino (specie succulente). In questa tribù sono comprese specie ermafrodite, monoiche, dioiche oppure ginomonoiche.

La parte sotterranea del fusto consiste prevalentemente in rizomi allungati o tuberosi (genere Jasonia). La parte aerea del fusto può essere provvista di condotti di resina (generi Doellia, Limbarda, Telekia e altri) oppure no. Generalmente il floema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti latticiferi.

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o eventualmente subopposto. In alcuni casi si possono trovare raggruppate all'apice dei rami (generi Cylindrocline e Monarrhenus), o confinate in una rosetta basale (generi Rhodogeron e Sachsia). La lamina può essere semplice, pennatifida o pennatosetta con bordi interi, seghettati o dentati. La consistenza può essere carnosa (generi Iphiona e Limbarda). Spesso la superficie è ghiandolosa e pubescente o ricoperta da peli settati (genere Pterocaulon). La base della foglia può essere ristretta o decorrente lungo il picciolo (generi Calostephane, Geigeria, Laggera e altri).

Le infiorescenze sono formate da capolini sia solitari che in formazioni corimbose, panicolate o da più o meno forme da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia eterogami che omogami con forme sia radiate che discoidi. I capolini sono formati da un involucro composto da squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza erbacea o cartilaginea, ma senza margini ialini; gli stereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).

* Fiori: i fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori esterni (quelli del raggio), se presenti sono disposti in una o più righe, sono femminili o raramente neutri. I fiori del disco sono molto numerosi e sono ermafroditi o funzionalmente maschili.

   * Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

   * Calice: il calice è ridotto ad una coroncina di squame.

   * Corolla: le corolle radiate sono minute e la forma varia da tubolare a filiforme; terminano generalmente con tre denti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora, viola o bianco. I fiori del disco (tubulosi) terminano con 4 - 5 lobi generalmente corti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora o qualche volta bianco.

   * Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere normalmente sono prive di sperone (raramente sono calcarate). La base può essere lunga o corta con code ramificate oppure no (raramente sono prive di coda). Il tessuto dell'endotecio è a forma radiata o polarizzata. Le cellule del collare dei filamenti sono piatte o di tipo mammelloso.

   * Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi spesso sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione, oppure da peli ottusi che terminano ben al di sotto della biforcazione. Le superfici stigmatiche confluiscono all'apice, mentre alla base sono separate in due distinte linee (lignee stigmatiche marginali). Il polline è spinuloso.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste sclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è glabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. L'epidermide dell'achenio è provvista di grandi cristalli di ossalato di calcio, oppure di cristalli simili alla sabbia, oppure ne è priva. Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di una anello o anche è assente.

## Distribuzione e habitat

L'areale di questa tribù è principalmente in Eurasia, nell'Africa (est e sud) e in parte nell'America (soprattutto del sud); alcuni generi però hanno una distribuzione mondiale (Pluchea). Il clima preferito è quello caldo.

Per la distribuzione dei singoli generi vedi sotto.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Inuleae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Inuleae a sua volta è suddivisa in 2 sottotribù.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Asteraceae, Inuleae è descritta nella sottofamiglia Asteroideae. In particolare Inuleae risulta “gruppo fratello” della sottotribù Athroismeae e del gruppo denominato Heliantheae alliance. Recentemente in questa tribù è stata inclusa la tribù Plucheeae che insieme alle Inuleae s.s. formano un clade monofiletico. La monofilia si evidenzia da analisi molecolari di tipo filogenetico.

All'interno della tribù si individuano quindi due linee monofiletiche, un “gruppo fratello” dell'altra. Una linea corrisponde al nucleo delle Inuleae s.s. (sottotribù Inulinae) con corolle soprattutto di colore giallo, con stili provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione e acheni provvisti di un grande cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide. L'altra linea (coincidente con la sottotribù Plucheinae) ha corolle con varie tonalità di rosa, malva o porpora, con stigmi ricoperti di peli acuti, ma senza la caratteristica di avere dei grandi cristalli di ossalato nelle cellule dell'epidermide dell'achenio.

Non tutti i generi di questa tribù sono ben definiti. Il genere Blumea è un assemblaggio eterogeneo di specie con caratteristiche (specialmente micromorfologiche) anche molto diverse. Anche il genere Pulicaria per il momento non è considerato monofiletico; generi come Jasonia e Dittrichia hanno dimostrato un forte grado di parentela con questo genere. Inula, il genere tipo, non è monofiletico com'è attualmente circoscritto; probabilmente generi come Telekia, Pentanema, Amblyocarpum e Chrysophthalmum sono imparentati con Inula. Anche per i generi Pentanema e Epaltes sono stati sollevati dei dubbi sulla loro monofilia. La descrizione delle due specie di Adelostifma non è stata ancora molto approfondita per cui potrebbero rappresentare due generi diversi. Il genere Pluchea non è monofiletico e probabilmente è imparentato con i generi Coleocoma e Streptoglossa e forse altri generi. Nel genere Pseudoblepharispermum sono state inserite due rare e poco conosciute specie e probabilmente non sono imparentate tra di loro. Inoltre il genere Nanothamnus non ha ancora trovato una collocazione precisa nella tribù.

Le principali sinapomorfie per questo gruppo sono:

   * fiori marginali filiformi;

   * lunghi cristalli nell'epidermide dell'achenio.

### Composizione della tribù

La tribù comprende 62 generi e circa 683 specie distribuiti su due sottotribù: Inulinae con 33 generi e circa 266 specie e Pulcheinae con 29 generi e circa 417 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione | Sottotribù |
| - | - | - | - |
| Adelostigma Steetz, 1864 | 2 spp. | Africa tropicale | Plucheinae |
| Allagopappus Cass., 1828 | 2 spp. | Isole Canarie | Inulinae |
| Allopterigeron Dunlop, 1981 | 1 sp. (A. filifolius (F. Muell.) Dunlop) | Australia | Plucheinae |
| Amblyocarpum Fisch. & Mey., 1837 | 1 sp. (A. inuloides Fisch. & Mey.) | Regione del Mar Caspio | Inulinae |
| Antiphiona Merxm., 1954 | 2 spp. | Namibia | Plucheinae |
| Anvillea DC., 1836 | 2 spp. | dal Marocco all'Iran | Inulinae |
| Asteriscus Tourn. ex Mill., 1754 | 8 spp. | Europa (del sud), Nord Africa, Medio oriente e Macaronesia | Inulinae |
| Blumea DC., 1836 | circa 100 spp. | Asia (zone subtropicali e tropicali) | Inulinae |
| Buphthalmum L., 1753 | 3 spp. | Europa | Inulinae |
| Caesulia Roxb., 1759 | 1 sp. (C. axillaris Roxb.) | India | Inulinae |
| Calostephane Benth., 1872 | 6 spp. | Africa (tropicale) e Madagascar | Plucheinae |
| Carpesium L., 1753 | 25 spp. | Principalmente in Asia con estensioni in Europe e in Australia | Inulinae |
| Chiliadenus Cass., 1825 | 10 spp. | Mediterraneo | Inulinae |
| Chrysophthalmum Sch. Bip., 1843 | 3 spp. | Turchia, Siria e Iraq | Inulinae |
| Coleocoma F. Muell., 1857 | 1 sp. (C. centaurea Roxb.) | Australia | Plucheinae |
| Cratystylis S. Moore, 1905 | 4 spp. | Australia | Plucheinae |
| Cylindrocline Cass., 1817 | 2 spp. | Mauritius | Plucheinae |
| Delamerea S. Moore, 1900 | 1 sp. (D. procumbens S. Moore) | Africa orientale | Plucheinae |
| Dittrichia Greuter, 1973 | 2 spp. | Mediterraneo (introdotto in America e in Australia) | Inulinae |
| Doellia Sch. Bip., 1843 | 2 spp. | Arabia e Africa | Plucheinae |
| Duhaldea DC., 1836 | 14 spp. | Asia (forse una specie in Africa) | Inulinae |
| Epaltes Cass., 1818 | 14 spp. | Zone pantropicali | Plucheinae |
| Geigeria Griess., 1830 | 28 spp. | Africa (principalmente al sud) | Plucheinae |
| Ighermia Wikl., 1983 | 1 sp. (I. pinifolia (Maire & Wilczek) Wikl.) | Marocco | Inulinae |
| Inula L., 1753 | circa 100 spp. | Vecchio Mondo | Inulinae |
| Iphiona Cass., 1817 | 12 spp. | Africa (del nord-est) e dall'Arabia al Pakistan | Inulinae |
| Iphionopsis A. Anderb., 1985 | 3 spp. | Africa (orientale) e Madagascar | Plucheinae |
| Jasonia Cass., 1822 | 1 sp. (J. tuberosa DC.) | Spagna | Inulinae |
| Karelinia Less., 1834 | 1 sp. (K. caspia Less.) | Mar Caspio | Plucheinae |
| Laggera Sch. Bip. ex Koch, 1847 | 17 spp. | Specie tropicali dell'Africa e dell'Asia | Plucheinae |
| Lifago Schweinf. & Muschl., 1911 | 1 sp. (L. dielsii Schweinf. & Muschl.) | Marocco e Algeria | Inulinae |
| Limbarda Adans., 1763 | 1 sp. (L. crithmoides Dumort.) | Mediterraneo | Inulinae |
| Litogyne Harv., 1865 | 1 sp. (L. gariepina Dumort.) | Africa tropicale e Namibia | Plucheinae |
| Monarrhenus Cass., 1817 | 2 spp. | Mauritius e La Réunion | Plucheinae |
| Neojeffreya Cabr., 1978 | 1 sp. (N. decurrens Cabr.) | Africa orientale e Madagascar | Plucheinae |
| Nicolasia S. Moore, 1900 | 7 spp. | Africa tropicale (del sud) | Plucheinae |
| Ondetia Benth., 1872 | 1 sp. (O. linearis Benth.) | Namibia | Plucheinae |
| Pallenis (Cass.) Cass., 1822 | 3 spp. | Mediterraneo e Medio oriente | Inulinae |
| Pechuel-loeschea O. Hoffm., 1888 | 1 sp. (P. leubnitziae O. Hoffm.) | Namibia | Plucheinae |
| Pegolettia Cass., 1825 | 9 spp. | Soprattutto Africa (del sud) | Plucheinae |
| Pentanema Cass., 1818 | 20 spp. | Turchia, Asia centrale e Africa | Inulinae |
| Perralderia Coss., 1859 | 3 spp. | Africa (del nord) | Inulinae |
| Pluchea Cass., 1817 | circa 80 spp. | Genere pantropicale | Plucheinae |
| Porphyrostemma Benth. ex Oliv., 1873 | 4 spp. | Africa tropicale | Plucheinae |
| Pseudoblepharispermum Lebrun & Stork, 1981 | 2 spp. | Africa orientale | Plucheinae |
| Pseudoconyza Cuatr., 1961 | 1 sp. (P. viscosa (Mill.) D'Arcy) | America centrale, Africa e Asia | Plucheinae |
| Pterocaulon Ell., 1823 | 18 spp. | America e Australia | Plucheinae |
| Pulicaria Gaertn., 1791 | 85 spp. | Europa, Africa, Asia (in particolare Arabia) | Inulinae |
| Rhanteriopsis S. Rauschert, 1982 | 4 spp. | Medio oriente | Inulinae |
| Rhanterium Desf., 1799 | 3 spp. | Africa (del nord) e Medio oriente | Inulinae |
| Rhodogeron Griesb., 1866 | 1 sp. (R. coronopifolius Griesb.) | Cuba | Plucheinae |
| Sachsia Griesb., 1866 | 4 spp. | Indie Occidentali e USA (del sud) | Plucheinae |
| Schizogyne Cass., 1828 | 2 spp. | Isole Canarie | Inulinae |
| Sphaeranthus L., 1753 | 41 spp. | Zone tropicali del Vecchio Mondo | Plucheinae |
| Stenachaenium Benth., 1873 | 5 spp. | Sud America | Plucheinae |
| Streptoglossa Steetz., 1863 | 8 spp. | Australia | Plucheinae |
| Telekia Baumg., 1816 | 1 sp. (T. speciosa Baumg.) | Europa, Caucaso e Asia minore | Inulinae |
| Tessaria Ruiz & Pavon, 1794 | 1 sp. (T. integrifolia Ruiz & Pavon) | Sud America | Plucheinae |
| Thespidium F. Muell. ex Benth., 1867 | 1 sp. (T. basiflorum F. Muell.) | Australia | Plucheinae |
| Triplocephalum O. Hoffm., 1894 | 1 sp. (T. holstii O. Hoffm.) | Africa orientale | Plucheinae |
| Varthemia DC., 1836 | 1 sp. (V. persica DC.) | Afghanistan, Iran e Pakistan | Inulinae |
| Vieraea Webb & Berth., 1839 | 1 sp. (V. laevigata Webb & Berth.) | Isole Canarie | Inulinae |

Il genere Blumeopsis Gagnep., 1929 con una specie (B. falcata (D. Don) Merr.) e il genere Merrittia Merr., 1910 con una specie (M. benguetensis (DC.) Anderb..), recentemente sono stati inclusi nel genere Blumea.

Il genere Caesulia Roxb. generalmente viene descritto nella sottotribù Inulinae anche se è privo del cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide.

A questo elenco va aggiunto il genere "incertae sedis" Nanothamnus Thoms., 1876 (1 sp.: N. sericeus Thoms.) - Distribuzione: India. I grandi cristalli nell'epidermide dell'achenio suggeriscono una posizione nella tribù Inuleae, forse vicino al genere Blumea. Ma altri caratteri come le corolle bilabiate, le antere calcarate e altri ancora rendono incerta la descrizione di questo genere nella presente tribù.

Fino a poco tempo fa un altro genere (Feddea Urb., 1925 (1 sp.: F. cubensis Urb. - Distribuzione: Cuba) era considerato "incertae sedis" per questa tribù. In realtà una recente ricerca ha stabilito la descrizione di questa specie in una diversa tribù (Feddeeae Pruski, P.Herrera, Anderb. & Franc.-Ort.).

### Chiavi per i generi

Per comprendere meglio ed individuare i vari generi della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)

SEZIONE A: (sottotribù Inulinae) ogni cellula dell'epidermide dell'achenio contiene un grande cristallo di ossalato di calcio; il colore dei fiori è spesso giallo (raramente è bianco); i fiori del raggio sono lunghi o corti;

   * Gruppo 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori;

      * Gruppo 2A: le brattee dell'involucro sono concrescenti e formano una specie di tazza a forma di spirale; il ricettacolo è fortemente concavo;

                                              genere Anvillea.
      * Gruppo 2B: le brattee dell'involucro non formano una tazza; il ricettacolo è piatto o convesso;

         * Gruppo 3A: le pagliette del ricettacolo sono villose; gli acheni sono pubescenti per peli disposti a spirale;

                                              genere Lifago.
         * Gruppo 3B: le pagliette del ricettacolo non sono villose; gli acheni sono glabri o sparsamente pubescenti;

            * Gruppo 4A: le foglie sono più lunghe di 50 cm, sono picciolate e con la lamina a contorno cordato;

                                              genere Telekia.
            * Gruppo 4B: le foglie sono più piccole, non sono distintamente picciolate e la lamina non è cordata;

               * Gruppo 5A: le brattee più interne dell'involucro sono connate ai fiori più esterni; il pappo è formato da setole molto appiattite, oppure è assente;

                                              genere Rhanterium.
               * Gruppo 5B: le brattee dell'involucro non sono connate ai fiori;

                  * Gruppo 6A: il reticolo di venature delle foglie è sporgente; il pappo è formato da setole piatte;

                                              genere Rhanteriopsis.
                  * Gruppo 6B: le foglie sono sprovviste di venature sporgenti; il pappo è formato da scaglie oppure è assente;

                     * Gruppo 7A: i capolini sono omogami o a forma minutamente radiata; gli acheni hanno una forma ellittica;

                                              genere Chrysophthalmum.
                     * Gruppo 7B: i capolini sono provvisti di fiori del raggio ben sviluppati; gli acheni sono più o meno a sezione triangolare;

                        * Gruppo 8A: gli acheni possiedono delle cavità secretorie incamerate lungo i margini;

                                              genere Asteriscus.
                        * Gruppo 8B: gli acheni sono privi di cavità secretorie lungo i margini;

                           * Gruppo 9A: l'habitus delle piante è arbustivo; le foglie sono aghiformi e piuttosto dentate;

                                              genere Ighermia.
                           * Gruppo 9B: l'habitus delle piante è erbaceo; la lamina delle foglie è piatta (e non sono simili ad aghi);

                                              genere Pallenis: i capolini sono sottesi da una riga di brattee fogliacee.
                                              genere Buphthalmum: i capolini alla base sono privi di una riga di brattee.
   * Gruppo 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;

      * Gruppo 10A: il pappo è formato da setole, oppure da setole capillari e piccole scaglie;

         * Gruppo 11A: il pappo è formato solamente da setole;

            * Gruppo 12A: le setole del pappo sono di lunghezze diverse e disposte su più righe;

                                              genere Iphiona (parte delle specie): la forma delle foglie è trifida, pennatifida, aghiformi o cilindrico-affusolata; l'epidermide della corolla dei fiori del disco è ricoperta da lunghi cristalli a forma di ago; le pareti cellulari sono sinuose.
                                              genere Vieraea: a forma delle foglie è semplice, piatta e ellittica; l'epidermide della corolla dei fiori del disco è priva di cristalli; le pareti cellulari sono diritte.
            * Gruppo 12B: le setole del pappo sono di lunghezze più o meno uguali e disposte su una o alcune righe;

               * Gruppo 13A: le foglie hanno una consistenza carnosa, con forme semicircolari e qualche volta tridentate all'apice; gli acheni sono provvisti di 5 condotti secretori;

                                              genere Limbarda.
               * Gruppo 13B: le foglie non sono né carnose né tridentate;

                  * Gruppo 14A: i capolini sono provvisti di fiori femminili filiformi;

                                              genere Blumea (s.str.).
                  * Gruppo 14B: i capolini sono provvisti solamente di fiori ermafroditi fertili, oppure con fiori femminili radiati;

                     * Gruppo 15A: il tessuto dell'endotecio delle antere è polarizzato;

                                              genere Dittrichia: gli acheni hanno una forma contratta; le setole basali del pappo sono connate all'interno di una tazza spiralata.
                                              genere Duhaldea: gli acheni non hanno una forma contratta; le setole basali del pappo non sono connate all'interno di una tazza.
                     * Gruppo 15B: il tessuto dell'endotecio delle antere è radiale;

                        * Gruppo 16A: i capolini sono piccoli con pochi fiori; il pappo è formato da poche setole;

                           * Gruppo 17A: le foglie sono circolari-affusolate quasi fossero carnose;

                                              genere Schizogyne.
                           * Gruppo 17B: le foglie hanno una lamina piatta e non sono carnose;

                                              genere Varthemia: i capolini sono omogami con fiori ermafroditi e fertili; le piante hanno un portamento eretto con rami divaricati; le foglie hanno la lamina da lanceolata a strettamente oblunga.
                                              genere Pentanema: i capolini sono generalmente eterogami con all'esterno fiori femminili da radiati a quasi tubolari; se tutti i fiori sono ermafroditi, allora le piante hanno un portamento compatto con foglie ellittiche.
                        * Gruppo 16B: i capolini sono grandi con molti fiori; il pappo è formato da molte setole;

                                              genere Inula.
         * Gruppo 11B: il pappo è formato da setole e piccole scaglie;

            * Gruppo 18A: le cellule dell'epidermide dei fiori del disco contengono cristalli a forma di aghi allungati;

                                              genere Iphiona (parte delle specie): le pareti cellulari delle corolle sono sinuose.
                                              genere Perralderia: le pareti cellulari delle corolle sono diritte.
            * Gruppo 18B: le cellule dell'epidermide dei fiori del disco sono prive di cristalli a forma di ago;

               * Gruppo 19A: i rami degli arbusti sono disposti in modo dicotomico;

                                              genere Allagopappus.
               * Gruppo 19B: le piante hanno un habitus erbaceo o arbustivo con rami disposti in modo normale;

                  * Gruppo 20A: il tessuto dell'endotecio delle antere è radiale;

                                              genere Pulicaria.
                  * Gruppo 20B: il tessuto dell'endotecio delle antere è polarizzato;

                                              genere Jasonia: i capolini sono radiati; le brattee interne dell'involucro non sono scariose e non sono cigliate all'apice.
                                              genere Chiliadenus: i capolini sono discoidi; le brattee interne dell'involucro sono scariose e cigliate all'apice.
      * Gruppo 10B: il pappo è assente;

                                              genere Amblyocarpum: i capolini sono provvisti di piccoli fiori del raggio; gli acheni non sono contratti in un becco.
                                              genere Carpesium: i capolini sono provvisti di fiori femminili tubolari; gli acheni sono contratti in un becco.

SEZIONE B: (sottotribù Plucheinae) le cellule dell'epidermide dell'achenio sono prive di gradi cristalli di ossalato di calcio, oppure sono presenti molti piccoli cristalli; il colore dei fiori è spesso purpureo, qualche volta giallo o bianco; i capolini sono provvisti o privi dei fiori del raggio;

   * Gruppo 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette;

      * Gruppo 2A: i capolini sono radiati con fiori radiati femminili gialli;

                                                       genere Ondetia.
      * Gruppo 2B: i capolini sono discoidi con fiori femminili filiformi biancastri o rosa;

         * Gruppo 3A: i capolini sono raggruppati in testate sferiche secondarie;

                                                       genere Neojeffreya: il pappo è formato da setole capillari.
                                                       genere Pseudoblepharispermum: il pappo è assente.
         * Gruppo 3B: i capolini sono raggruppati in densi corimbi, ma non in infiorescenze secondarie;

                                                       genere Cylindrocline.
   * Gruppo 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;

      * Gruppo 4A: i capolini sono raggruppati in testate secondarie sferiche, o appuntite o racemose;

         * Gruppo 5A: il pappo è formato da setole capillari; le testate secondarie dell'infiorescenza hanno delle forme simile a punte o sono sferiche;

                                                       genere Pterocaulon.
         * Gruppo 5B: il pappo è assente, oppure è formato da piccole scaglie disposte ad anello; le testate secondarie sono terminali;

                                                       genere Sphaeranthus: l'habitus delle piante è erbaceo o subarbustivo; le foglie sono decorrenti lungo il picciolo.
                                                       genere Triplocephalum: l'habitus delle piante è arbustivo; le foglie non sono decorrenti.
      * Gruppo 4B: i capolini sono solitari o variamente raggruppati, ma mai in configurazioni di infiorescenze secondarie;

         * Gruppo 6A: le brattee dell'involucro sono colorate di giallo paglierino con strisce mediane longitudinali scure;

                                                       genere Iphionopsis.
         * Gruppo 6B: le brattee dell'involucro non sono percorse da strisce scure;

            * Gruppo 7A: le piante hanno un delicato habitus erbaceo (con ciclo biologico perenne), sono inoltre provviste di una rosetta basale, scapo spoglio (afillo) e capolini terminali raggruppati in corimbo;

                                                       genere Sachsia: i capolini hanno una forma discoide.
                                                       genere Rhodogeron: i capolini hanno una forma radiata.
            * Gruppo 7B: i fusti non sono scaposi e le foglie non sono raggruppate in rosette basali;

               * Gruppo 8A: lo stilo è ricoperto di peli acuti dalla fine fino circa alla biforcazione;

                  * Gruppo 9A: i capolini sono forniti di grandi fiori del raggio colorati di giallo;

                                                       genere Geigeria: le pagliette del ricettacolo sono numerose.
                                                       genere Calostephane: il ricettacolo è nudo, senza pagliette.
                  * Gruppo 9B: i capolini sono privi dei fiori del raggio;

                     * Gruppo 10A: i capolini sono eterogami con i fiori esterni filiformi e quelli del disco ermafroditi o funzionalmente maschili.

                        * Gruppo 11A: la lamina delle foglie è intera; le corolle sono colorate di porpora;

                                                       genere Pechuel-loeschea.
                        * Gruppo 11B: il contorno delle foglie è da dentato a lobato;

                                                       genere Merrittia: la lamina delle foglie è larga e profondamente lobata; i fiori del disco sono funzionalmente maschili.
                     * Gruppo 10B: i capolini sono omogami con un solo tipo di fiori;

                        * Gruppo 12A: le piante sono arbusti dioici;

                                                       genere Cratystylis.
                        * Gruppo 12B: le piante sono arbusti o erbacee con fiori ermafroditi;

                                                       genere Antiphiona: le foglie hanno una lamina di tipo pennatifida o pennatosetta; il pappo è formato da setole barbate.
                                                       genere Pegolettia: le foglie hanno una lamina intera o dentata, o, se le foglie sono pennatifide, allora il pappo è piumoso.
               * Gruppo 8B: lo stilo è ricoperto di peli ottusi che si estendono fin sotto la biforcazione;

                  * Gruppo 13A: gli acheni sono provvisti di cavità o condotti rossi resiniferi;

                                                       genere Doellia: gli acheni sono provvisti di condotti resiniferi longitudinali; il pappo è formato da setole capillari.
                                                       genere Porphyrostemma: gli acheni sono provvisti di 2 - 3 cavità resinifere raggruppate in righe; il pappo è assente o formato da un piccolo anello.
                  * Gruppo 13B: gli acheni sono privi di cavità o condotti resiniferi;

                     * Gruppo 14A: i capolini hanno una forma radiata o discoide con fiori femminili minutamente radiali o debolmente tubolari;

                                                       genere Streptoglossa: le foglie hanno una ampia lamina; i fiori sono colorati di porpora.
                                                       genere Allopterigeron: le foglie hanno una lamina filiforme; i fiori sono biancastri.
                     * Gruppo 14B: i capolini hanno una forma discoide con fiori femminili filiformi;

                        * Gruppo 15A: il pappo è assente, o formato da un piccolo anello o da poche scaglie setolose;

                           * Gruppo 16A: il ricettacolo è profondamente concavo; il pappo è assente;

                                                       genere Litogyne.
                           * Gruppo 16B: il ricettacolo è piatto o leggermente convesso; il pappo è assente o è formato da scaglie setolose;

                              * Gruppo 17A: i capolini sono disposti vicino all'ascelle alla base degli steli; gli acheni sono provvisti di peli uncinati;

                                                       genere Thespidium.
                              * Gruppo 17B: i capolini non sono disposti vicino all'ascelle degli steli; gli acheni non sono provvisti di peli uncinati;

                                 * Gruppo 18A: il pappo è assente o eccezionalmente provvisto di scaglie setolose libere alla base;

                                                       genere Epaltes.
                                 * Gruppo 18B: il pappo è formato di scaglie setolose connate alla base in un tubo;

                                                       genere Coleocoma: i capolini sono grandi; le brattee dell'involucro sono molto ampie e a forma ottusa.
                                                       genere Delamerea: i capolini sono piccoli; le brattee dell'involucro non sono molto ampie e sono a forma acuta.
                        * Gruppo 15B: il pappo è formato da setole capillari;

                           * Gruppo 19A: le piante sono arbusti; i capolini sono raggruppati in densi corimbi; le foglie sono confinate nella parte distale dei rami;

                                                       genere Monarrhenus.
                           * Gruppo 19B: le piante sono alberi, arbusti o erbacee; i capolini non sono raggruppati in densi corimbi; le foglie sono egualmente distribuite lungo i rami e gli steli;

                              * Gruppo 20A: le piante sono alberi; i capolini sono eterogami con solo un fiore funzionalmente maschile;

                                                       genere Tessaria.
                              * Gruppo 20B: le piante sono arbusti o erbacee; se sono presenti i fiori maschili, questi sono più di uno;

                                 * Gruppo 21A: le piante sono erbacee perenni con foglie decorrenti; le code delle antere sono lunghe e ramificate; gli acheni sono lunghi più di 3 mm;

                                                       genere Stenachaenium.
                                 * Gruppo 21B: le piante sono arbusti o alberi; gli acheni sono più piccoli di 3 mm; le code delle antere sono corte o inesistenti;

                                    * Gruppo 22A: le foglie hanno la lamina bi-pennatifida; le antere sono prive di coda;

                                                       genere Adelostigma.
                                    * Gruppo 22B: le foglie non sono pennatifide; le antere sono provviste di coda;

                                       * Gruppo 23A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili con acheni ridotti; il pappo è formato generalmente da setole con denti eretto-patenti;

                                                       genere Karelinia: i capolini sono solitari, in posizione terminale e lunghi più di un centimetro.
                                                       genere Pluchea: i capolini sono disposti in corimbi (raramente sono solitari) e sono lunghi meno di un centimetro.
                                       * Gruppo 23B: i fiori del disco sono ermafroditi e fertili con acheni normalmente sviluppati; il pappo è formato da setole con denti appressati;

                                          * Gruppo 24A: i fiori sono purpurei; le foglie spesso sono decorrenti; le antere sono prive di coda;

                                                       genere Laggera: il pappo è provvisto di numerose setole.
                                                       genere Nicolasia: il pappo ha poche setole.
                                          * Gruppo 24B: le antere sono provviste di coda;

                                                       genere Pseudoconyza.

In rete è possibile trovare chiavi analitiche specifiche per determinati areali: Bolivia e Cina.

### Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

   * Plucheeae (Benth.) A. Anderb., 1989

## Alcune specie

* Allagopappus canariensis
* Anvillea garcinii subsp. radiata
* Asteriscus sericeus
* Blumea balsamifera
* Buphthalmum salicifolium
* Caesulia axillaris
* Chiliadenus glutinosus
* Dittrichia viscosa
* Geigeria ornativa
* Inula hirta
* Limbarda crithmoides
* Pallenis spinosa
* Pentanema indicum
* Pluchea indica
* Pluchea carolinensis
* Pterocaulon rugosum
* Pulicaria dysenterica
* Pulicaria wightiana
* Rhanterium epapposum
* Schizogyne sericea
* Sphaeranthus indicus
* Stylocline gnaphaloides
* Telekia speciosa
* Tessaria integrifolia
