Puelioideae
# Puelioideae

Puelioideae L.G. Clark, M. Kobayashi, Spangler, S. Mathews & E.A. Kellogg, 2000 è una sottofamiglia di piante erbacee spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia Poaceae (ordine delle Poales).

## Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Puelia Franch il cui nome è stato dato in ricordo del botanico francese Timothée Puel (1812–1890) studioso della flora siriana.

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dai botanici contemporanei Lynn G. Clark (1956-), Mikio Kobayashi, Russell Edwin Spangler (1971-), Sarah Mathews & Elizabeth Anne Kellogg (1951-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 25(2): 184 (181-187). 2000" del 2000.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo perenne rizomatoso (i rizomi sono corti o assenti e spesso sono ingrossati - pachimorfi) o cespitoso (in Streptogyna). Le radici in genere sono del tipo fascicolato. I culmi sono eretti o genicolati, cavi a sezione rotonda con nodi e internodi. Massima altezza 120 cm. Non sono presenti rami laterali.
* Le foglie lungo il culmo sono alterne e distiche. Sono composte da una guaina, una ligula (adassiale, membranosa e sfrangiata) e una lamina. La ligula abassiale è assente (Guaduella) o presente (Puelia). La lamina delle foglie è relativamente ampia con delle forme da lanceolata a ellittiche o oblunghe con apice acuminato. Le lamine fogliari sono provviste di uno pseudopicciolo (o falso picciolo) e sono prive di padiglioni auricolari. Le venature sono parallelinervie con brevi vene trasversali. In Streptogyna le lamine fogliari sono decidue.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, a pannocchia (aperta, contratta o capitata) o racemose o composte solamente da poche spighette, sono delle spighe ramificate oppure no sullo stesso culmo delle foglie o su un culmo separato senza foglie. Le varie spighette, pedicellate o sessili, affiancano la fascia laterale al rachide ed hanno delle forme da lineare a lanceolate, ellittiche o ovate, a volte compresse lateralmente. Sono presenti delle spighette solitarie. Delle minute brattee sottendono i rami al di fuori delle spighette.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette in genere sono formate da fiori prossimali (vicini al punto d'attacco) che possono essere sterili o staminiferi (solo con organi sessuali maschili) e da fiori distali pistilliferi (con organi sessuali femminili) o bisessuali. La composizione delle spighette fertili nel genere Guaduella è formata da 1 a 3 fiori prossimali, staminiferi o sterili, e da 5 a 12 (fino a 25) fiori distali bisessuali. In Puelia il fiore distale è pistillifero e sessile (posizionato su un lungo internodo sotteso da una escrescenza della rachilla), mentre i fiori staminiferi (prossimali) sono da 3 a 6. La disarticolazione avviene a maturità sotto ogni fiore fertile. I fiori sono completi con ciascuno un lemma e una palea (quest'ultima può essere cigliata). Le glume, per spighetta, sono due, quattro, fino a sette (Puelia); sono persistenti più corte delle spighette ed hanno delle forme da lanceolate a ovate con superficie da glabra a pubescente. L'apice superiore della glume è vario (ottuso, acuto, mutico o mucronato). La glume superiore in genere è più grande di quella inferiore. La palea è ben sviluppata e a volte è tubolare.
* I fiori sono sterili, staminiferi, pistilliferi oppure ermafroditi (bisessuali). Sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo. Alla base del fiore sono presenti due brattee: la palea (insignificante nei fiori sterili) e il lemma a consistenza cartaceae, erbacea o coriacea. Quest'ultima nei fiori fertili ha delle forme da ovate a obovate.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

         * , P 2, A (1-)3(-6), G (2-3) supero, cariosside.

   * Il perianzio in queste specie è ridotto e formato da due-tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose con apice troncato o ottuso, glabre o cigliate.

   * L'androceo è composto da 6 stami (2 in Streptogyna) ognuno con un breve filamento separato dagli altri in Guaduella e tutti fusi insieme in Puelia, una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3 (2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro o pubescente e con appendice apicale presente oppure no, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è unico con due (Guaduella) o tre stigmi papillosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti nel quale il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme e aderente in Guaduella, mentre è libero in Puelia. La forma è allungata e appiattita. L'endosperma è duro e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epibalsto.

## Riproduzione

* Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è africana con habitat tropicali (sottoboschi ombreggiati).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è una di queste.

Alcuni Autori raggruppano i due generi (oltre che nella sottofamiglia Puelioideae) anche nelle rispettive tribù di Guaduelleae Soderstr. & R. P. Ellis e di Puelieae Soderstr. & R. P. Ellis Viene tuttavia considerato un raggruppamento ridondante da un punto di vita tassonomico anche considerando l'esiguità della sottofamiglia.

### Filogenesi

La posizione di questa sottofamiglia, nell'albero filogenetico delle Poaceae, è subito dopo la sottofamiglia Pharoideae e quindi risulta "gruppo fratello" del resto della famiglia. Da un punto di vista evolutivo le Puelioideae è il terzo lignaggio precocemente divergente delle Poaceae.

Con questa sottofamiglia (insieme alla sottofamiglia Pharoideae) si forma il "Spikelet Clade" ([Pharoideae + [Puelioideae + BEP + PACCAD]). Il "Spikelet Clade" è definito dalla presenza inequivocabile di vere spighette e fiori completi con lodicule. Inoltre tutti i discendenti dell'antenato comune delle Puelioideae e le Poaceae rimanenti formano il clade "Bistigmatico", il che implica che la riduzione a due rami stilistici è sinapomorfa. Lo stesso clade (Puelioideae e BEP + PACMAD) è caratterizzato da una impollinazione principalmente per mezzo del vento (anemogama). In particolare il clade "Bistigmatic Clade" è caratterizzato da due ordini di ramificazione stigmatica; spighette con più fiori; le pareti delle antere hanno uno strato intermedio che si rompe durante lo sviluppo; le pareti interne delle cellule endoteliali a maturità diventano fibrose. Tutte queste sono delle sinapomorfie per il clade. Nei lignaggi più interni sono comunque presenti delle inversioni del numero degli stigmi (a 3 in alcune specie di Puelia e nelle Bambusoideae) e nel numero di fiori per spighetta.

L'età della divergenza del "Bistigmatic Clade" può essere compreso tra 90 e 58 milioni di anni.

Dalle analisi filogenetiche risulta che il clade Puelioideae è monofiletico con i due generi (Puelia + Guaduella) formanti un "gruppo fratello". La posizione del genere Streptogyna rimane problematica, ma dalle ultime analisi è in aumento il supporto che potrebbe essere "gruppo fratello" della sottofamiglia Ehrhartoideae.

Le sinapomorfie per questa sottofamiglia sono:

   * nelle spighette i fiori prossimali sono staminiferi o sterili;

Genere Guaduella:

   * nelle spighette da 5 a 12 fiori distali sono bisessuali;

Genere Puelia:

   * la ligula abassiale è presente;

   * nelle spighette i fiori distali sono pistilliferi;

   * il fiore pistillifero è posizionato su un lungo internodo sotteso da una escrescenza della rachilla;

   * i filamenti degli stami sono fusi.

Il numero cromosomico delle specie di questa sottofamiglia è: 2n = 24.

Albero filogenetico semplificato della famiglia Poaceae nel quale si evidenzia la posizione "basale" della sottofamiglia Puelioideae:

### Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia si compone di 3 generi e circa 13 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Guaduella Franch., 1887 | 6 | Africa occidentale |
| Puelia Franch., 1887 | 5 | Africa occidentale |
| Streptogyna P. Beauv., 1812 | 2 | America tropicale, Africa tropicale, India e Sri Lanka |

Nota: la posizione del genere Streptogyna è "incertae sedis" ma potrebbe essere "gruppo fratello" della sottofamiglia Ehrhartoideae e quindi inclusa nel "BEP Clade".

### Chiave per i generi della sottofamiglia

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia (escluso Streptogyna "incertae sedis"), l’elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).

   * Gruppo 1A: nelle foglie la ligula abassiale è assente; le spighette hanno la rachille con internodi corti; i fiori sono più di 6 e i 5 - 12 più distali sono bisessuali;

                        * Guaduella.

   * Gruppo 1B: nelle foglie la ligula abassiale è presente; le spighette hanno la rachille con internodi lunghi; i fiori sono 6 o meno e quello più distale è pistillifero;

                        * Puelia.
