Astranthiinae
# Astranthiinae

Astranthiinae G.L. Nesom, 2000 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae).

## Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere più importante Astranthium Nutt., 1840 che a sua volta deriva dal greco e significa "fiore-stella" (astron = stella e anthos = fiore) alludendo alla tipica infiorescenza simile alle margherite.

ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Sida; Contributions to Botany. Dallas; Fort Worth, TX - 19 (2): 265 2000" del 2000.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù in prevalenza sono di tipo erbaceo con cicli biologici annuali, biennali o perenni con fittoni sotterranei. I fusti, non molto alti (alcune specie sono quasi acauli), hanno un portamento da strisciante a eretto. Sono inoltre da sparsamente a densamente pelosi.

Le foglie hanno in genere una lamina continua a forma da obovata a spatolata per quelle basali, da lanceolata a più stretta per quelle superiori; spesso sono a consistenza carnosa-succulenta (Geissolepis suaedifolia) oppure con superfici tomentose. Lungo il caule sono disposte in modo alternato.

L'infiorescenza è del tipo corimboso se composta da diversi capolini. Sono presenti anche specie uniflore lungamente peduncolate (in Dichaetophora campestris il peduncolo è lungo 2 – 9 cm). La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: il peduncolo sorregge un involucro conico/campanulato/cilindrico/emisferico composto da diverse squame disposte su più serie in modo embricato che fanno da protezione al ricettacolo nudo (in Geissolepis suaedifoliae sono presenti delle pagliette a protezione della base dei fiori), conico sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati e i fiori centrali tubulosi. Le brattee in genere sono disposte su 2 - 5 serie (fino a 7 in Townsendia); sono subuguali (o fortemente scalate in Geissolepis suaedifolia) con forme da ampiamente oblanceolate a lineari-lanceolate; la consistenza è erbacea e i bordi possono essere cigliati.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In genere i fiori periferici sono femminili, sono numerosi (in Astranthium fino a 85 per capolino, 15 - 25 in Dichaetophora campestris) e sono disposti su un'unica circonferenza (o raggio o serie); quelli interni, altrettanto numerosi, sono ermafroditi. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.

* Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: i fiori periferici hanno una corolla ligulata con la ligula molto allargata; il colore è bianco o lillacino; la corolla dei fiori interni è tubulosa con un corto tubo che si espande improvvisamente (oppure gradualmente in Geissolepis suaedifolia) con i 5 lobi apicali (a forma deltata e portamento eretto); il colore della corolla dei fiori più interni generalmente è di colore giallo.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.

Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti a forma lanceolata e apici acuti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.

Il frutto è un achenio sormontato da un pappo. L'achenio ha una forma da obovata a ampiamente ellittica a volte lievemente compressa, ha inoltre alcune coste longitudinali con superfici da lisce a papillose, oppure da glabre a pelose (con setole a forma d'ancora). Il pappo può essere assente oppure formato da una coroncina di corte setole o scaglie.

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite nell'America del Nord e Centrale. In genere prediligono terreni piuttosto aridi. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Astranthiinae è una di queste).

I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 6, 8, 10, 16, 18.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 4 generi e 39 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Astranthium Nutt., 1840 | 11 spp. | USA e Messico |
| Dichaetophora A. Gray, 1849 | 1 sp. (D. campestris A. Gray) | USA e Messico |
| Geissolepis B.L. Rob., 1892 | 1 sp. (G. suaedifolia B.L. Rob.) | Messico |
| Townsendia Hook., 1834 | 26 spp. | USA e Messico |

### Chiave analitica

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro)

* Gruppo 1A: il pappo è formato da numerose setole, spesso sono corte; il numero cromosomico è 2n = 18;
   * Townsendia.
* Gruppo 1B: il pappo è formato da scaglie o spesso è assente;
* Gruppo 2A: le piante sono succulente con portamento prostrato; il pappo è formato da 6 - 8 strette scaglie a forma triangolare con i bordi ricoperti da ciglia uncinate; il numero cromosomico è 2n = 16 o 18; il ricettacolo è provvisto di pagliette;
   * Geissolepis.
* Gruppo 2B: le piante sono di tipo erbaceo con portamento da eretto a decombente; il pappo è formato da due punte o fondamentalmente è assente; il numero cromosomico è 2n = 10 o meno; il ricettacolo è privo di pagliette;
   * Astranthium: gli acheni non sono alati o con margini frangiati; il pappo è assente o con una coroncina appena visibile.
   * Dichaetophora: gli acheni sono alati e i margini sono frangiati o con peli a forma d'ancora; il pappo è formato da due scaglie barbate (eventualmente con minute scaglie addizionali).

### Filogenesi

Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù è inclusa nel clade Nord Americano, ma mentre i generi Astranthium, Dichaetophora e Townsendia formano un clade ben definito, la specie Geissolepis suaedifolia è inclusa nel gruppo Chrysopsidinae/Conyzinae. Solamente con la rimozione di quest'ultimo genere la sottotribù risulterebbe monofiletica. Il cladogramma a lato (tratto dalla pubblicazione citata e semplificato) mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo.

Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:

* l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
* le ramificazioni dello stilo con appendici sterili triangolari.

## Alcune specie

* Townsendia jonesii
* Townsendia exscapa
* Townsendia incana
* Townsendia parryi
