Santolininae
# Santolininae

Santolininae Willk., 1870 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).

## Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere più importante Santolina L. che a sua volta deriva da due parole latine: "sanctum" ( = santo) e "linum" (= lino).

Il nome scientifico di questo gruppo è stato proposto per la prima volta dal botanico e accademico germanico Heinrich Moritz Willkomm (1821 – 1895) nella pubblicazione '"Prodromus Florae Hispanicae seu Synopsis Methodica omnium Plantarum in Hispania Sponte Nascentium vel Frequentius Cultarum quae Innotuerunt Auctoribus. Stuttgartiae - 2: 76. 1870."' del 1870.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù sono delle erbe (perenni o annuali), arbusti o cespugli. Nell'indumento di queste specie possono essere presenti anche peli di tipo stellato oppure basefissi (mediofissi in Rhetinolepis e Santolina).

Le foglie lungo il caule in genere sono disposte in modo alterno; in alcune specie (Mecomischus) alla base sono opposte. La lamina può essere intera o lobata fino a 2-3-pennatosetta (in alcune specie è vermiforme).

Le infiorescenze sono composte da capolini radiati, disciformi o discoidi sia solitari che in corimbi lassi. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro emisferico composto da diverse squame (o brattee) disposte su 3 righe con margini scariosi che fanno da protezione al ricettacolo piano-convesso (con pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. A volte i capolini sono sessili (privi di peduncolo). Le squame hanno margini scariosi variamente colorati. Le pagliette del ricettacolo sono piatte o leggermente canalicolate con condotti resinosi centrali.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.

* Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: il colore dei fiori è bianco, giallo o arancione. Le corolle dei fiori del disco sono a 5 lobi; quelle dei fiori del raggio a volte sono ridotte e nascoste dall'involucro (Chamaemelum).

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.

Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche sono marginali.

I frutti sono degli acheni con un pericarpo sottile. La forma degli acheni è obovoidi con sezione rotonda; spesso sono percorsi da due increspature laterali e una adassiale; la forma è obconica con 3 - 5 angoli in Santolina.

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nell'areale mediterraneo. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Santolininae è una di queste).

Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Santolininae è assegnata al "clade mediterraneo" insieme alle sottotribù Leucantheminae e Glebionidinae.

Il numero cromosomico di base è: 2n = 18. Il genere Santolina è poliploide.

Genere tipo: Santolina L. (a sua volta specie tipo Santolina chamaecyparissus L.).

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 5 generi e 23 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Chamaemelum Mill., 1754 | 2 spp. | Sud-Ovest Europa e Nord-Ovest Africa |
| Cladanthus Cass., 1816 | 5 spp. | Sud Europa, Nord Africa e Sud Ovest Asia |
| Mecomischus Coss. ex Benth. & Hook. f., 1873 | 2 spp. | Nord-Ovest Africa |
| Rhetinolepis Coss., 1856 | 1 sp. (R. lonadioides Coss.) | Nord-Ovest Africa |
| Santolina L., 1753 | 13 spp. | Sud Europa, Nord Ovest Africa |

### Filogenesi

Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù. Nel cladogramma è inserito anche un genere (Lepidophorum) non assegnato a nessuna sottotribù che condivide con il gruppo Santolininae alcuni caratteri apomorfici (caratteri evoluti e non ereditati). Mentre altri caratteri di tipo sinapomorfo, come il pericarpo sottile accomuna i generi Chamaemelum, Cladanthus, Mecomischus, Rhetinolepis e parte del genere Santolina.

## Alcune specie

* Chamaemelum nobile
* Chamaemelum mixtum
* Cladanthus arabicus
* Santolina rosmarinifolia
