Paraceratherium
# Paraceratherium

Paraceratherium (il cui nome significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento ad Aceratherium, il genere in cui la specie tipo P. bugtienseera venne originariamente collocata) è un genere estinto di rinoceronte privo di corna e uno dei più grandi mammiferi terrestri che sia mai esistito, vissuto dall'inizio alla fine dell'Oligocene, circa 34–23 milioni di anni fa, i cui primi fossili sono stati ritrovati in quello che oggi è il Pakistan, con resti aggiunti ritrovati in tutta l'Eurasia tra la Cina e i Balcani. L'animale è classificato come un membro della famiglia Paraceratheriidae di cui rappresenta il genere tipo.

Le esatte dimensioni di Paraceratherium sono sconosciute a causa dell'incompletezza dei suoi fossili. Tuttavia, si stima che l'altezza al garrese fosse di circa 4,8 metri, con una lunghezza di circa 7,4 metri. Si stima che il suo peso fosse compreso tra le 15 e le 20 tonnellate. Il lungo e muscoloso collo sosteneva un cranio lungo circa 1,3 metri. L'animale presentava grandi incisivi simili a zanne e un'incisione nasale che suggerisce che in vita avesse un labbro superiore prensile o una piccola proboscide. Le zampe erano lunghe e simili a colonne. Lo stile di vita del Paraceratherium potrebbe essere stato simile a quello dei grandi mammiferi moderni, come elefanti e rinoceronti. Grazie alle sue dimensioni eccezionali, avrebbe avuto pochi predatori e un lento tasso di riproduzione. Era un brucatore che si nutriva principalmente foglie, piante morbide e arbusti. Viveva in habitat che andavano da deserti aridi con pochi alberi sparsi alle foreste subtropicali. Le ragioni dell'estinzione di questo animale sono sconosciute, ma sono stati proposti vari fattori.

La tassonomia del genere e delle specie all'interno di esso ha una storia lunga e complicata. Sono stati nominati diversi generi di indricotheridi oligocenici, come Baluchitherium, Indricotherium e Pristinotherium, ma non esistono esemplari completi, il che rende difficile il confronto e la classificazione. La maggior parte degli scienziati moderni considera questi generi come sinonimi junior di Paraceratherium e si pensa che contengano le seguenti specie; P. bugtiense, P. transouralicum, P. huangheense e P. linxiaense. La specie più conosciuta è P. transouralicum, quindi la maggior parte delle ricostruzioni del genere si basano su questa specie. Le differenze tra P. bugtiense e P. transouralicum potrebbero essere dovute al dimorfismo sessuale, che li renderebbe la stessa specie.

## Descrizione

Paraceratherium rappresenta uno dei più grandi mammiferi terrestri conosciuti che siano mai esistiti, ma le sue dimensioni esatte non sono ancora chiare a causa della mancanza di esemplari completi. La lunghezza totale del corpo è stata stimata a 8,7 metri da Granger e Gregory, nel 1936, e 7,4 metri dalla paleontologa sovietica Vera Gromova, nel 1959, sebbene la prima stima sia oggi considerata esagerata. Il peso di Paraceratherium era simile a quello di alcuni proboscidati estinti, il cui scheletro completo più grande conosciuto appartiene al mammut delle steppe (Mammuthus trogontherii). Nonostante la sua massa più o meno equivalente, Paraceratherium era comunque più alto di qualsiasi proboscidato. La sua altezza al garrese è stata stimata a 5,25 metri da Granger e Gregory, e 4,8 metri dal paleontologo americano Gregory S. Paul, nel 1997. Per il collo è stata stimata una lunghezza di 2-2,5 metri dai paleontologi Michael P. Taylor e Mathew J. Wedel, nel 2013.

Le prime stime sul peso di questi animali, furono stimate a 30 tonnellate. Tuttavia queste stime sono oggi considerate esagerate; è più probabile che il peso massimo dell'animale si aggirasse tra le 15 e le 20 tonnellate, per una media di 11 tonnellate. Questi calcoli si basano principalmente sui fossili di P. transouralicum essendo la specie nota da resti più completi. Queste stime si basano sulla misurazione di cranio, denti e ossa degli arti, ma gli elementi ossei noti sono rappresentati da individui di diverse dimensioni, quindi tutte le ricostruzioni scheletriche sono estrapolazioni composite, risultanti in diversi intervalli di peso.

Non ci sono indicazioni sul colore e sulla struttura della pelle dell'animale non essendoci impronte di quest'ultima o mummie. La maggior parte delle ricostruzioni mostrano l'animale con una pelle spessa, piegata, grigia e glabra, ispirata a quella dei moderni rinoceronti. Poiché i peli trattengono il calore corporeo, i grandi mammiferi moderni come elefanti e rinoceronti sono in gran parte glabri. Prothero propose che, contrariamente alla maggior parte delle raffigurazioni, Paraceratherium avesse grandi orecchie simili a quelle degli elefanti che usava per la termoregolazione. Le orecchie degli elefanti allargano la superficie del corpo e sono piene di vasi sanguigni, facilitando la dissipazione del calore in eccesso. Secondo Prothero, questo sarebbe stato il caso anche per Paraceratherium, come indicato dalle robuste ossa attorno alle aperture dell'orecchio. Tuttavia, i paleontologi Pierre-Olivier Antoine e Darren Naish hanno espresso scetticismo nei confronti di questa idea.

A causa della natura frammentaria dei fossili di Paraceratherium conosciuti, lo scheletro dell'animale è stato ricostruito in diversi modi. Nel 1923, Matthew supervisionò un artista per disegnare una ricostruzione dello scheletro sulla base degli esemplari ancora meno completi di P. transouralicum allora conosciuti, usando le proporzioni di un moderno rinoceronte come guida. Il risultato era un animale troppo tozzo e compatto, e Osborn face preparare una versione più snella nello stesso anno. Alcune ricostruzioni successive hanno reso l'animale troppo snello, con poco riguardo allo scheletro sottostante. Gromova pubblicò una ricostruzione scheletrica più completa nel 1959, basata sullo scheletro di P. transouralicum rinvenuto nella Formazione Aral, ma anche questa mancava di diverse vertebre del collo.

### Cranio

I crani più grandi di Paraceratherium sono lunghi circa 1,3 metri, da 33 a 38 centimetri nella parte posteriore del cranio, e larghi 61 centimetri all'altezza degli archi zigomatici. Paraceratherium aveva una fronte lunga, liscia e priva dell'area ruvida che funge da punto di attacco per le corna dei rinoceronti. Le ossa sopra la regione nasale sono lunghe e l'incisione nasale è profonda. Ciò indicherebbe che Paraceratherium aveva un labbro superiore prensile simile a quello del rinoceronte nero e del rinoceronte indiano, oppure una breve proboscide come nei tapiri. Una caratteristica distintiva era che l'incisione nasale era talmente profonda da raggiungere i premolari P2-P3.

La parte posteriore del cranio era bassa e stretta, priva di grandi creste lambdoidi in alto e lungo la cresta sagittale, che si trovano altrimenti in animali con corna e zanne che necessitano di muscoli forti per spingere e combattere. Il cranio presenta anche una fossa profonda per l'attacco dei legamenti nucali, che sostengono automaticamente il cranio. Il condilo occipitale era molto ampio e sembra che Paraceratherium avesse muscoli del collo grandi e forti, che gli consentivano di inclinare la testa con forza verso il basso mentre si nutriva dai rami. Il profilo superiore del cranio era arcuato, caratteristica distintiva del genere. Un cranio di P. transouralicum ha la fronte bombata, mentre altri hanno la fronte piatta, forse una caratteristica dovuta al dimorfismo sessuale. Un endocasto cerebrale di P. transouralicum mostra che era solo l'8% della lunghezza del cranio, mentre il cervello del rinoceronte indiano è il 17,7% della sua lunghezza del cranio.

Le specie di Paraceratherium sono principalmente distinguibili attraverso le caratteristiche del cranio: P. bugtiense presenta mascella e premascella relativamente sottili, tetto del cranio poco profondo, processi mastoideo- paroccipitali relativamente sottili e posti sul retro del cranio, una cresta lambdoide, che si estendeva poco all'indietro e un condilo occipitale con orientamento orizzontale, che condivideva con Dzungariotherium. P. transouralicum aveva mascelle e premascelle robuste, zigomi capovolti, ossa frontali a cupola, processi mastoideo-paroccipitali spessi, una cresta lambdoide che si estendeva all'indietro e condili occipitali con orientamento verticale. P. huangheense differiva da P. bugtiense solo per l'anatomia della porzione posteriore della mascella, nonché per le sue dimensioni maggiori. P. linxiaense differiva dalle altre specie in quanto la tacca nasale era più profonda, con il fondo posto sopra la metà del molare M2, un condilo occipitale proporzionalmente più alto rispetto all'altezza della superficie occipitale, ossa del muso corte e un diastema davanti agli zigomi e un arco zigomatico alto con un'estremità posteriore prominente e un incisivo superiore I1 più piccolo.

A differenza di quelli della maggior parte dei rinoceronti primitivi, i denti anteriori di Paraceratherium erano ridotti a un unico paio di incisivi, grandi e conici, spesso descritti come zanne. Gli incisivi superiori puntavano verso il basso; quelli inferiori erano più corti e puntavano in avanti. Tra i rinoceronti conosciuti, questa disposizione è unica per Paraceratherium e Urtinotherium. Gli incisivi potrebbero essere stati più grandi nei maschi. I canini altrimenti trovati dietro gli incisivi sono andati perduti. Gli incisivi erano separati dalla fila degli zigomi da un ampio diastema. Questa caratteristica si trova nei mammiferi dove gli incisivi e le guance hanno specializzazioni diverse. I molari superiori, ad eccezione del terzo molare superiore, che era a forma di V, avevano un andamento a forma di pi (π) e un metastilo ridotto. I premolari formavano solo parzialmente il pattern a pi. Ogni molare aveva le dimensioni di un pugno umano; tra i mammiferi erano superate in dimensioni solo da alcuni proboscidati, sebbene fossero piccoli rispetto alle dimensioni del cranio. I denti masticatori inferiori erano a forma di L, tipica dei rinoceronti.

### Scheletro

Non è ancora stato trovato alcun set completo di vertebre e costole di Paraceratherium e la coda è completamente sconosciuta. L'atlante e l'epistrofeo del collo erano più larghe rispetto alla maggior parte dei rinoceronti moderni, mostrando spazio per legamenti e forti muscoli che sarebbero stati necessari per sostenere la grande testa. Anche il resto delle vertebre era molto largo e presentava grandi zigapofisi con molto spazio per muscoli, tendini, legamenti e nervi, per sostenere la testa, il collo e la colonna vertebrale. Le spine neurali erano lunghe e formavano una lunga "gobba" lungo il dorso, dove erano attaccati i muscoli del collo e i legamenti nucali per sostenere il cranio. Le costole erano simili a quelle dei rinoceronti moderni, ma la gabbia toracica sarebbe apparsa più piccola in proporzione alle lunghe gambe e al voluminoso corpo dell'animale, perché i rinoceronti moderni sono relativamente corti. L'ultima vertebra della parte inferiore del dorso era fusa con l'osso sacro, una caratteristica che si trova nei rinoceronti moderni. Come i dinosauri sauropodi, Paraceratherium presentava delle aperture simili a pleurocele (parti cave dell'osso) nelle loro vertebre pre-sacrali, che probabilmente aiutavano ad alleggerire lo scheletro.

Gli arti erano grandi e robusti per sostenere il grande peso dell'animale, ed erano in qualche modo simili e/o convergenti a quelle degli elefanti e dei dinosauri sauropodi con la loro morfologia graviportante. A differenza di tali animali, che tendono ad allungare le ossa degli arti anteriori accorciando, fondendo e comprimendo le ossa degli arti posteriori, della mano e del piede, Paraceratherium presentava ossa degli arti anteriori corte e ossa lunghe di mani e piedi, ad eccezione delle falangi a forma di disco—simile a quelle dei rinoceronti da cui discendono. Alcune ossa del piede erano lunghe quasi 50 centimetri. Le ossa della coscia misuravano tipicamente 1,5 metri, dimensioni superate solo da quelle di alcuni elefanti e dinosauri. Le ossa della coscia erano simili a colonne e molto più spesse e robuste di quelle di altri rinoceronti, e i tre trocanteri ai lati erano molto ridotti, poiché questa robustezza ne diminuiva l'importanza. Gli arti erano tenuti in una posizione a colonna invece che piegati, come negli animali più piccoli, il che riduceva la necessità di muscoli più grandi per gli arti. Gli arti anteriori avevano solo tre dita.

## Paleobiologia

Nel 1988, lo zoologo britannico Robert M. Alexander suggerì che il surriscaldamento potrebbe essere stato un problema serio per Paraceratherium a causa delle sue dimensioni. Secondo Prothero, i migliori analoghi viventi del Paraceratherium potrebbero essere i grandi mammiferi come elefanti, rinoceronti e ippopotami. Per favorire la termoregolazione, questi animali si rinfrescano durante il giorno riposando all'ombra, sguazzando in acqua e fango, o ricoprendosi di quest'ultimo. Inoltre si nutrono e si spostano principalmente di notte. A causa delle sue grandi dimensioni, Paraceratherium non sarebbe stato in grado di correre o muoversi velocemente, ma avrebbero potuto percorrere grandi distanze, cosa necessaria in un ambiente con poco cibo. Potrebbero quindi aver avuto ampi territori familiari, oppure uno stile di vita migratorio. Prothero suggerisce che animali grandi come gli indricotheri avrebbero bisogno di territori familiari molto ampi, di almeno 1.000 chilometri quadrati, e che, a causa della scarsità di risorse, nell'Asia di quel periodo ci sarebbe stato poco spazio per numerosi popolazioni o una moltitudine di specie e generi quasi identici. Questo principio è chiamato esclusione competitiva; è usato per spiegare come il rinoceronte nero (un brucatore) e il rinoceronte bianco (un pascolatore) sfruttino nicchie diverse nelle stesse aree dell'Africa.

La maggior parte dei predatori terrestri nel loro habitat non erano più grandi di un lupo moderno e non costituivano una minaccia per un Paraceratherium adulto. Gli individui adulti sarebbero troppo grandi per essere attaccati da qualsiasi predatore terrestre, ma i giovani sarebbero stati vulnerabili. Tuttavia, segni di morsi su delle ossa rinvenuti nei letti Bugti indicano che anche gli adulti potrebbero essere stati predati da Astorgosuchus, un coccodrillo lungo da 10 a 11 metri. I fossili di Paraceratherium non sono numerosi e perciò non si possono trarre molte informazioni utili sulla loro riproduzione, si possono perciò fare solo ipotesi, supponendo che il loro modo di riprodursi non deve essere stato così diverso da quello degli attuali grandi mammiferi terrestri, come negli elefanti, il cui periodo di gestazione è molto lungo, oltre ad essere in generale animali longevi. Inoltre, la maggior parte dei grandi mammiferi partoriscono un unico cucciolo, una caratteristica che molto probabilmente anche Paraceratherium deve aver avuto. Paraceratherium potrebbe aver vissuto in piccoli branchi, forse costituiti da femmine e dai loro cuccioli, che proteggevano dai predatori. È stato proposto che 20 tonnellate sono il peso massimo possibile per un mammifero terrestre, e Paraceratherium era vicino a questo limite. Le ragioni per cui i mammiferi non possono raggiungere le dimensioni dei dinosauri sauropodi sono sconosciute. Il motivo potrebbe essere ecologico anziché biomeccanico e forse correlato a strategie di riproduzione.

### Dieta e alimentazione

I denti semplici a corona bassa indicano che Paraceratherium era un brucatore con una dieta composta da foglie e arbusti relativamente morbidi. Successivamente i rinoceronti divennero pascolatori, con denti a corona alta perché la loro dieta di erba bassa li porta ad ingerire terra e sabbia che consuma rapidamente i denti. Gli studi sulla composizione dei denti di Paraceratherium confermano che l'animale avevano una dieta a base di foglie morbide; gli studi sull'usura devono ancora essere condotti. L'analisi isotopica mostra che Paraceratherium si nutriva principalmente di piante C3, che sono principalmente foglie. Come i suoi parenti perissodattili, i cavalli, i tapiri e altri rinoceronti, Paraceratherium avrebbe lasciato fermentare il proprio cibo nel budello; estraendo relativamente poco nutrimento dal suo cibo l'animale doveva nutrirsi in continuazione assumendo grandi quantità di cibo al giorno. Come altri grandi erbivori, Paraceratherium avrebbe avuto un ampio apparato digerente.

Granger e Gregory sostenevano che i grandi incisivi fossero usati per la difesa o per strappare gli arbusti spostando il collo verso il basso, fungendo così da picconi e leve. I tapiri usano la loro proboscide per avvolgere i rami mentre strappano la corteccia con i denti anteriori; questa capacità sarebbe stata utile a Paraceratherium. Alcuni autori russi hanno suggerito che le zanne fossero probabilmente usate per spezzare ramoscelli, spogliare la corteccia e piegare rami alti e che, poiché le specie del primo Oligocene avevano zanne più grandi di quelle successive, probabilmente avevano una dieta più a base di corteccia che di foglie. Poiché è ora noto che le specie coinvolte erano contemporanee e si ritiene che le differenze nelle zanne siano sessualmente dimorfiche, quest'ultima idea è stata scartata. Mandrie di Paraceratherium potrebbero essere state migratorie mentre cercavano continuamente cibo da alberi ad alto fusto, che i mammiferi più piccoli non potevano raggiungere. Osborn suggerì che la sua modalità di foraggiamento sarebbe stata simile a quella delle giraffe e degli okapi, piuttosto che a quella dei moderni rinoceronti, le cui teste sono portate vicino al suolo.

## Tassonomia

La storia tassonomica di Paraceratherium è piuttosto complessa a causa della natura frammentaria dei suoi fossili e perché gli scienziati occidentali, sovietici e cinesi hanno lavorato perlopiù in isolamento l'uno dall'altro per gran parte del 20º secolo e hanno pubblicato ricerche principalmente nelle rispettive lingue. Scienziati provenienti da diverse parti del mondo hanno cercato di confrontare le loro scoperte per ottenere un quadro più completo di questi animali, ma sono stati ostacolati dalla politica e dalle guerre. Al problema hanno contribuito anche le opposte tendenze tassonomiche di "aggregazione e scissione". La datazione geologica imprecisa in precedenza aveva portato gli scienziati a ritenere varie formazioni geologiche, oggi note per essere contemporanee, di età differenti. Molti generi sono stati nominati sulla base di sottili differenze nelle caratteristiche dei denti molari (caratteristiche che variano all'interno delle popolazioni di altri taxa di rinoceronte) e quindi non sono accettati dalla maggior parte degli scienziati per distinguere le specie.

Le prime scoperte di resti di indricotheri avvennero attraverso vari legami coloniali con l'Asia. I primi fossili indricotherio conosciuti furono raccolti dal Belucistan (nell'odierno Pakistan) nel 1846 da un soldato di nome Vickary, ma all'epoca questi frammenti non erano identificabili. I primi fossili ora riconosciuti come Paraceratherium furono scoperti dal geologo britannico Guy Ellcock Pilgrim in Belucistan, nel 1907-1908. Il suo materiale consisteva in una mascella, denti inferiori e la parte posteriore di una mascella. I fossili vennero raccolti nella Formazione Chitarwata di Dera Bugti, dove Pilgrim aveva precedentemente esplorato. Nel 1908, Pilgrim utilizzò i fossili come base per una nuova specie del genere estinto di rinoceronte Aceratherium; A. bugtiense. All'epoca Aceratherium era ormai un taxon cestino che comprendeva diverse specie non imparentate di rinoceronte sprovvisti di corna, molte delle quali da allora sono state assegnate ad altri generi. Gli incisivi fossili che Pilgrim aveva precedentemente assegnato al genere non imparentato Bugtitherium sono stati successivamente assegnati alla nuova specie.

Nel 1910 furono scoperti fossili più parziali a Dera Bugti durante una spedizione del paleontologo britannico Clive Forster-Cooper. Sulla base di questi resti, Foster-Cooper trasferì A. bugtiense nel nuovo genere Paraceratherium, che significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento ad Aceratherium. La sua motivazione per questa riclassificazione erano le zanne mandibolari nettamente rivolte verso il basso. Nel 1913, Forster-Cooper nominò un nuovo genere e specie, Thaumastotherium ("bestia meravigliosa") osborni, sulla base di fossili più grandi provenienti dagli stessi scavi (alcuni dei quali aveva suggerito in precedenza appartenessero al maschio di P. bugtiense), ma più tardi quell'anno ribattezzò il genere Baluchitherium, poiché il nome Thaumastotherium era già stato utilizzato per un insetto emittero. I fossili di Baluchitherium erano così frammentari che Foster-Cooper riuscì a identificarlo solo come una specie di perissiodactylo, sebbene accennò una possibile confusione con Paraceratherium. Il paleontologo americano Henry Fairfield Osborn, da cui B. osborni ha preso il nome, suggerì che l'animale potesse essere un titanotherio.

Una spedizione dell'Accademia delle scienze russa ha successivamente trovato fossili nella Formazione d'Aral vicino al lago d'Aral in Kazakistan; questi rappresentavano lo scheletro di indricotherio più completo conosciuto, ma mancavano del cranio. Nel 1916, sulla base di questi resti, Aleksei Alekseeivich Borissiak eresse il genere Indricotherium intitolato a un mostro mitologico, la "bestia Indrik". Borissiak non assegnò un nome di specie, I. asiaticum, fino al 1923, ma la paleontologa russa Maria Pavlova lo aveva già nominato I. transouralicum nel 1922. Sempre nel 1923, Borissiak creò la sottofamiglia Indricotheriinae per includere le varie forme correlate allora conosciute.

Nel 1922, l'esploratore americano Roy Chapman Andrews guidò una spedizione ben documentata in Cina e Mongolia sponsorizzata dall'American Museum of Natural History. Durante la sua spedizione, diversi resti di indricotheri vennero riportati alla luce in diverse formazioni del deserto del Gobi mongolo, comprese le zampe di un esemplare in posizione eretta, indicando che l'animale era morto mentre era intrappolato nelle sabbie mobili, oltre a un cranio quasi completo. Questi resti divennero la base per la specie Baluchitherium grangeri, nominato da Osborn, nel 1923.

Nel 2017, una nuova specie, P. huangheense, è stata nominata dal paleontologo cinese Yong-Xiang Li e colleghi sulla base di elementi mascellari provenienti dalla Formazione Hanjiajing nella provincia cinese del Gansu; il nome si riferisce al vicino fiume Giallo. Nel 2021, il paleontologo cinese Tao Deng e un collega hanno descritto la nuova specie P. linxiaense, basata su un cranio completo con mandibola associata e un osso d'atlante completo dalla Formazione Jiaozigou del Bacino di Linxia (a cui il nome si riferisce) del nord-ovest Cina.

Una moltitudine di altre specie e generi, per lo più basati su differenze di dimensioni, forma del muso e disposizione dei denti anteriori, sono stati coniati per vari resti di indricotheri. I fossili attribuibili a Paraceratherium continuano ad essere scoperti in tutta l'Eurasia, ma la situazione politica in Pakistan è diventata troppo instabile per consentire ulteriori scavi.

### Specie e sinonimi

Nel 1922, Forster-Cooper nominò la nuova specie Metamynodon bugtiensis sulla base di un palato e altri frammenti dal Dera Bugti, che si pensava appartenessero a un membro gigante di quel genere. Si pensa che questi fossili appartenessero a un esemplare aberrante di Paraceratherium bugtiense privo del molare M3. Nel 1936, i paleontologi americani Walter Granger e William K. Gregory proposero che il Baluchitherium osborni di Forster-Cooper fosse, probabilmente, un sinonimo junior (un nome non valido per lo stesso taxon) di Paraceratherium bugtiense, essendo i due esemplari scoperti nella stessa località, e forse appartenenti alla stessa specie morfologicamente variabile. Il paleontologo americano William Diller Matthew e lo stesso Forster-Cooper avevano espresso dubbi simili alcuni anni prima. Sebbene fosse già stato dichiarato un sinonimo junior, il nome del genere Baluchitherium rimase popolare in vari media a causa della pubblicità che circondava il B. grangeri di Osborn.

Nel 1989, i paleontologi americani Spencer G. Lucas e Jay C. Sobus pubblicarono una revisione dei taxa di indricotheri, che oggi viene seguita dalla maggior parte degli scienziati occidentali. Questa revisione concluse che Paraceratherium, in quanto il nome più antico, era l'unico genere di indricotherio valido dell'Oligocene e conteneva quattro specie valide, P. bugtiense, P. transouralicum (originariamente Indricotherium), P. prohorovi (originariamente Aralotherium) e P. orgosensis (originariamente Dzungariotherium). La maggior parte degli altri nomi vennero considerati come sinonimi junior di quei taxa o come nomi dubbi, basati su resti troppo frammentari per essere identificati correttamente. Analizzando le presunte differenze tra generi e specie nominate, Lucas e Sobus hanno scoperto che queste molto probabilmente rappresentavano variazioni all'interno delle popolazioni e che la maggior parte delle caratteristiche erano indistinguibili tra gli esemplari, come era stato sottolineato negli anni '30. Il fatto che l'unico cranio assegnato a P. transouralicum o Indricotherium fosse a cupola, mentre altri fossero piatti fu attribuito al dimorfismo sessuale; è possibile che i fossili di P. bugtiense rappresentino individui femminili, mentre P. transouralicum rappresenti i maschi della stessa specie.

Secondo Lucas e Sobus, la specie tipo P. bugtiense del tardo Oligocene del Pakistan include sinonimi junior come B. osborni e P. zhajremensis. P. transouralicum del tardo Oligocene del Kazakistan, della Mongolia e della Cina settentrionale comprende B. grangeri e I. minus. Nel 2013, il paleontologo americano Donald Prothero suggerì che P. orgosensis potrebbe essere abbastanza distinto da giustificare il suo nome di genere originale, Dzungariotherium, sebbene la sua posizione esatta richieda una valutazione. P. prohorovi dal tardo Oligocene del Kazakistan potrebbe essere troppo incompleto perché la sua posizione possa essere risolta in relazione alle altre specie; lo stesso vale per le specie proposte come I. intermedium e P. tienshanensis, nonché per il genere Benaratherium. Sebbene il nome del genere Indricotherium sia ora un sinonimo junior di Paraceratherium, il nome della sottofamiglia Indricotheriinae è ancora in uso perché la sinonimia del nome del genere non influisce sui nomi dei taxa di livello superiore che derivano da questi. I membri della sottofamiglia sono quindi ancora comunemente indicati come indricotheri.

In contrasto con la revisione di Lucas e Sobus, un articolo del 2003 del paleontologo cinese Jie Ye e colleghi suggerì che Indricotherium e Dzungariotherium fossero generi validi e che P. prohorovi non appartenesse a Paraceratherium. L'articolo ha anche riconosciuto la validità di specie come P. lipidus, P. tienshanensis e P. sui. Un documento del 2004 di Deng e colleghi ha anche riconosciuto tre generi distinti. Alcuni studiosi occidentali hanno utilizzato in modo simile nomi altrimenti considerati non validi dalla revisione del 1989, ma senza fornire analisi e giustificazioni dettagliate. Nel 2021, Deng e colleghi hanno riconosciuto sei specie di Paraceratherium, comprese alcune che erano state precedentemente dichiarate sinonimi, P. grangeri, P. asiaticum e P. lepidum, pur mantenendo Indricotherium e Baluchitherium come sinonimi del genere.

Correntemente i sinonimi riconosciuti per il genere Paraceratherium sono:

* Baluchitherium Forster-Cooper, 1913
* Indricotherium Borissiak, 1916
* Pristinotherium Birkjukov, 1953
* ?Benaratherium Gabunia, 1955

Mentre i sinonimi per le specie P. bugtiense e P. transouralicum sono:

* Aceratherium bugtiense Pilgrim, 1908
* Thaumastotherium osborni Forster-Cooper, 1913 (già in uso)
* Baluchitherium osborni (Forster-Cooper, 1913)
* Metamynodon bugtiensis Forster-Cooper, 1922
* Paraceratherium zhajremensis Bayshashov, 1988
* Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922
* Baluchitherium grangeri Osborn, 1923
* Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923
* Indricotherium minus Borissiak, 1923
* Indricotherium grangeri (Osborn, 1923)
* Pristinotherium brevicervicale Birjukov, 1953

### Evoluzione

La superfamiglia Rhinocerotoidea, che comprende i rinoceronti moderni, potrebbe risalire al primo Eocene, circa 50 milioni di anni fa, con i suoi primi precursori rappresentati da Hyrachyus. Rhinocerotoidea contiene tre famiglie; Amynodontidae, Rhinocerotidae ("veri rinoceronti") e Hyracodontidae. La diversità all'interno del gruppo dei rinoceronti era molto più ampia in epoca preistorica; variavano dalle dimensioni di un cane alle dimensioni di un Paraceratherium. C'erano forme cursorie dalle gambe lunghe adattate per la corsa, e forme semi acquatiche, e la maggior parte delle specie non aveva corna. I fossili di rinoceronte possono essere identificati come tali principalmente dalle caratteristiche dei loro denti, che è la parte degli animali con maggiore probabilità di conservazione. I molari superiori della maggior parte dei rinoceronti hanno un motivo a forma di pi (π) sulla corona e ogni molare inferiore ha forme a L accoppiate. Anche varie caratteristiche del cranio sono utilizzate per l'identificazione di rinoceronti fossili.

La sottofamiglia Indricotheriinae, a cui appartiene Paraceratherium, venne classificata per la prima volta come parte della famiglia Hyracodontidae dal paleontologo americano Leonard B. Radinsky, nel 1966. In precedenza, erano considerati una sottofamiglia all'interno di Rhinocerotidea, o anche come una famiglia completa, Indricotheriidae. In uno studio cladistico del 1999 sui tapiromorfi, il paleontologo americano Luke Holbrook scoprì che gli indricotheri si trovano al di fuori del clade hyracodontide, ipotizzando che potrebbero essere un raggruppamento monofiletico (naturale). Lo schema di Radinsky è l'ipotesi prevalente oggi. La famiglia degli hyracodonti contiene membri dalle gambe lunghe adattate alla corsa, come Hyracodon, e si distinguevano per le caratteristiche degli incisivi. Gli indricotheri si distinguono dagli altri hyracodonti per le loro dimensioni maggiori e per la struttura derivata del muso, degli incisivi e dei canini. L'indricotherio più antico conosciuto è il Forstercooperia delle dimensioni di un cane dell'Eocene medio-superiore del Nord America occidentale e dell'Asia. La Juxia delle dimensioni di una vacca è nota dall'Eocene medio; nell'Eocene superiore il genere Urtinotherium dell'Asia aveva quasi raggiunto le dimensioni di Paraceratherium. Lo stesso Paraceratherium visse in Eurasia durante l'Oligocene, da 23 a 34 milioni di anni fa. Il genere si distingue dagli altri indricotheri per la sua incisione nasale di grandi dimensioni, che potrebbe aver alloggiato un labbro prensile o una piccola proboscide, e le ossa premascellari rivolte verso il basso. Aveva anche perso il secondo e il terzo incisivo inferiore, i canini inferiori e i primi premolari inferiori.

Il seguente cladogramma segue l'analisi del 1989 di Indricotheriinae di Lucas e Sobus e mostra i parenti più stretti di Paraceratherium:

Lucas e colleghi giunsero a conclusioni simili in una precedente analisi del 1981 di Forstercooperia, in cui conservavano ancora Paraceratherium e Indricotherium come generi separati. Nel 2016, i ricercatori cinesi Haibing Wang e colleghi hanno utilizzato il nome Paraceratheriidae per la famiglia e Paraceratheriine per la sottofamiglia e li hanno collocati al di fuori di Hyracodontidae. Deng e colleghi hanno scoperto che la loro analisi del 2021 confermavano studi precedenti, suggerendo che Juxia si sia evoluto da un clade costituito da Forstercooperia e Pappaceras, circa 40 milioni di anni fa, con lo stock risultante che si è evoluto in Urtinotherium nel tardo Eocene e in Paraceratherium nell'Oligocene. Questi ricercatori non hanno scoperto che gli Hyracodontidae formassero un gruppo naturale e hanno scoperto che i Paraceratheriidae erano più vicini ai Rhinocerotidae, a differenza di quanto affermato dagli studi precedenti.

## Distribuzione e habitat

Resti fossili assegnabili a Paraceratherium sono stati ritrovati in formazioni datate dall'inizio al tardo Oligocene (34-23 milioni di anni fa) in tutta l'Eurasia, nell'odierna Cina, Mongolia, India, Pakistan, Kazakistan, Georgia, Turchia, Romania, Bulgaria e Balcani. La loro distribuzione può essere correlata allo sviluppo paleogeografico della fascia montana alpino-himalayana. La gamma di esemplari di Paraceratherium implica che abitassero una massa continentale continua con un ambiente simile esteso di essa, ma ciò è contraddetto dalle mappe paleogeografiche che mostrano che quest'area era delimitata da varie barriere marine, quindi il genere è riuscito in qualche modo a espandersi ampiamente nonostante ciò. La fauna con cui Paraceratherium conviveva comprendeva altri rinoceronti, artiodattili, roditori, cani orsi, donnole, ienodonti, nimravidi e felini.

L'habitat del Paraceratherium variava in tutto il suo areale, in base ai tipi di formazioni geologiche in cui è stato trovato. La formazione Hsanda Gol della Mongolia rappresenta un arido bacino desertico e si pensa che l'ambiente fosse composto da alberi bassi e da una limitata copertura di arbusti, in quanto la fauna era costituita principalmente da animali che si nutrivano dalle cime degli alberi o vicino al suolo. Uno studio sul polline fossile ha mostrato che gran parte della Cina era costituita da boschi di arbusti, con piante come salina, tè mormone (Ephedra) e nitrato (Nitraria), piante adatte ad un clima arido. Gli alberi erano rari e concentrati vicino alle falde acquifere. Le parti della Cina dove viveva Paraceratherium erano coperti da laghi asciutti e abbondanti dune di sabbia, e i fossili vegetali più comuni sono le foglie della Palibinia, altra pianta adatta alla vita nei deserti. Gli alberi in Mongolia e Cina includevano betulle, olmi, querce e altri alberi a foglie caduche, mentre la Siberia e il Kazakistan avevano anche alberi di noce. Dera Bugti in Pakistan era coperto da foreste secche, da temperate a subtropicali.

Sulla base delle loro analisi filogenetiche del 2021, Deng e colleghi hanno ipotizzato la paleobiogeografia di Paraceratherium. Deng et al. scoprirono che P. bugtiense era l'unica specie del genere rappresentata nei depositi risalenti all'Oligocene del Pakistan occidentale, mentre il genere era altamente diversificato nell'altopiano mongolo, nel nord-ovest della Cina e Kazakistan a nord dell'altopiano tibetano. Pertanto ipotizzarono che P. asiaticum si fosse disperso verso ovest in Kazakistan durante l'Oligocene inferiore dall'area ancestrale della Mongolia, dove viveva il membro più primitivo del genere, P. grangeri, e i discendenti potrebbero aver continuato a prosperare nell'Asia meridionale come P. bugtiense, disperdendosi nella regione tibetana. P. lepidum visse nello Xinjiang e in Kazakistan e P. linxiaense a Linxia durante l'Oligocene superiore, ed è possibile che questi sister taxon di P. bugtiense fossero state in grado di migrare di nuovo a nord verso l'Asia centrale durante questo periodo in cui l'area era diventata tropicale (essendo rimasta arida durante l'Oligocene inferiore). Ciò implica che la regione tibetana non era ancora un altopiano d'alta quota che potesse fungere da barriera, e quindi animali di grandi dimensioni potrebbero essere stati in grado di muoversi liberamente lungo la costa orientale del mare di Tetide e attraverso le pianure della zona, alcune delle quali all'epoca erano forse meno di 2.000 metri sopra il livello del mare.

## Estinzione

Questo gigante era chiaramente sprovvisto di predatori naturali, ma si è estinto senza lasciare discendenti. Tuttavia, le ragioni per cui Paraceratherium si è estinto dopo essere sopravvissuto per circa 11 milioni di anni sono sconosciute, ma è improbabile che sia stato l'effetto di una singola causa. Le teorie includono il cambiamento climatico, il basso tasso di riproduzione e l'invasione di proboscidati gomphotheri dall'Africa nell'Oligocene superiore (tra i 28 e i 23 milioni di anni fa). I gomphotheri potrebbero essere stati in grado di modificare considerevolmente gli habitat in cui migrarono, allo stesso modo in cui fanno oggi gli elefanti africani, distruggendo alberi e trasformando i boschi in praterie. Una volta che la loro fonte di cibo divenne più scarsa e il loro numero cominciò a diminuire, le popolazioni di Paraceratherium sarebbero diventate più vulnerabili ad altre minacce. Grandi predatori come Hyainailurus e Amphicyon arrivarono in Asia dall'Africa durante il Miocene inferiore (tra i 23 e i 16 milioni di anni fa); questi nuovi predatori potrebbero aver predato i cuccioli di Paraceratherium, il che unito al loro lento tasso di riproduzione avrebbe notevolmente impattato la loro sopravvivenza. Durante questo periodo anche altri erbivori invasero l'Asia.

## Nella cultura di massa

* Una ricostruzione di Paraceratherium è presente al parco delle estinzioni al Parco Natura Viva.
* Compare nel documentario I predatori della preistoria, dove viene indicato col nome di Indricotherium.
* È uno degli animali presenti nel gioco Ark: Survival Evolved.
