Chaohusaurus
# Chaohusaurus

Il chaohusauro (gen. Chaohusaurus) è un rettile marino estinto, appartenente agli ittiotterigi. Visse nel Triassico inferiore (Olenekiano, circa 250 - 246 milioni di anni fa) e i suoi resti fossili sono stati ritrovati in Cina.

## Descrizione

Questo animale, lungo circa un metro e mezzo, possedeva un aspetto molto diverso da quello dei successivi ittiosauri. Il corpo, infatti, era più allungato e poco idrodinamico, più simile a quello di una lucertola che a quello di un delfino. Queste proporzioni non erano causate da un aumento del numero delle vertebre (quelle presacrali erano circa quaranta) ma dal loro allungamento. La testa era corta (negli esemplari adulti era circa un terzo della lunghezza del tronco), con un sottile becco appuntito e grandi orbite. I denti erano notevolmente diversi per forma (eterodonti): quelli della mascella superiore erano appuntiti ma smussati, mentre quelli della mandibola erano bulbosi con un profilo convesso (un possibile adattamento a una dieta durofaga). Il collo era relativamente lungo, mentre la pinna caudale era a base larga in vista laterale e piuttosto breve. Chaohusaurus era già dotato di zampe trasformate in strutture simili a pagaie.

Chaohusaurus è uno dei più piccoli ittiotterigi noti. Durante il Ventesimo secolo, la sua lunghezza era stimata in mezzo metro, dal momento che erano stati trovati solo esemplari giovanili o subadulti. Le ultime scoperte hanno indicato che questo animale poteva raggiungere una lunghezza di circa 180 centimetri. Il suo peso è stimato in circa dieci chilogrammi.

Essendo un ittiotterigio basale, Chaohusaurus fornisce importanti informazioni sull'evoluzione iniziale del gruppo. Esso dimostra che alcuni tratti tipici degli ittiosauri erano probabilmente già parte del bauplan originale degli ittiotterigi. Ha, inoltre, un miscuglio di caratteristiche basali che sono state perse in seguito, e tratti derivati che indicano come Chaohusaurus non sia l'ittiotterigio più basale; sono presenti, inoltre, alcune autapomorfie.

Una caratteristica derivata è la relativa brevità delle spine neurali della coda. L'omero presenta una flangia sul bordo anteriore ma non è secondariamente ridotto. La flangia ha una piccola tacca. Il quinto metatarso è accorciato e il primo è ancora più breve. Il quinto dito è più corto del primo dito.

Nella specie Chaohusaurus geishanensis la larghezza del basisfenoide è circa il 63% della sua lunghezza. Chaohusaurus geishanensis ha una combinazione di denti aguzzi e bulbosi.

Una seconda specie, Chaohusaurus zhangjiawanensis, ha alcuni tratti distintivi. Il cranio è piuttosto piatto. Le vertebre del tronco sono dotate di processi trasversali ben sviluppati. Il prefrontale tocca il postfrontale, escludendo il frontale dal bordo dell'orbita (un tratto derivato). Il calcagno è più grande. La prima costola sacrale ha una estremità esterna espansa. La seconda costola sacrale ha un'estremità rastremata.

Un'altra possibile specie, Chaohusaurus chaoxianensis, possedeva un muso più corto di C. geishanensis, dal quale si differenziava anche per alcune caratteristiche delle zampe: ad esempio il radio era leggermente più corto dell'omero e dotato di una flangia anteriore, mentre le falangi erano ben spaziate e presenti fino a tre in ogni dito (Motani et al., 2015).

### Cranio

Un tratto tipico degli ittiotterigi è dato dalla volta cranica corta e larga. Il basisfenoide all'estremità inferiore posteriore della scatola cranica non è fuso con il basioccipitale, l'osso inferiore del cranio posteriore. Il parasfenoide nella parte anteriore della scatola cranica ha un lungo processo cultriforme. Non vi è alcun ectopterigoide presente. La mascella inferiore ha un processo retroarticolare posteriore.

Un tratto basale evidente è la brevità della testa; in forme successive essa è più lunga rispetto al tronco. Anche il muso è relativamente breve, solo circa due volte più lungo della parte dietro l'orbita. Le ossa nasali non oltrepassano le orbite. La sutura tra l'osso nasale e il frontale è orientata trasversalmente. Dal prefrontale una flangia sovrasta il bordo superiore anteriore dell'orbita, forse per proteggere gli occhi. Il frontale è parte del bordo superiore dell'orbita e manca quindi un contrafforte laterale. Il frontale è grande circa quanto il parietale. In vista dall'alto, il bordo posteriore della volta cranica è inciso. Il forame parietale è situato tra i parietali, non (parzialmente) fra i frontali come nelle forme successive. Lo squamoso è un elemento grande, quanto il quadratojugale con cui è saldamente fuso. Il basisfenoide è stretto. Il palato non era ben unito al basipterigoide, permettendo al muso qualche movimento verticale rispetto al resto del cranio. Nella maggior parte dei ittiosauri tale movimento era impossibile. L'apertura tra i pterigoidei era stretto e simile a una fessura, non ampio. Gli pterigoidi non coprono la parte inferiore posteriore della scatola cranica.

### Scheletro postcranico

Il collo è relativamente lungo. La coda è allungata, lunga circa come testa, collo e tronco insieme. Le vertebre della base della coda sono anch'esse allungate. Le spine caudali più lunghe si trovano all'inizio della coda, indicando che un eventuale pinna caudale deve essere stata più orizzontale che nelle forme successive. Le clavicole hanno una vasta flangia interna. La scapola è corta, più larga che lunga. L'omero ha ancora una testa distinta, ma non ancora un trocantere dorsale. Alla sua estremità inferiore, l'omero ha un contatto più ampio con il radio che non con l'ulna. L'estremità superiore dell'ulna è più stretta rispetto all'estremità inferiore. In generale le ossa inferiori dell'arto anteriore, comprese le ossa della mano, sono piuttosto allungate, non trasformate in dischi. Ulna e radio hanno ancora un tronco, come negli animali terrestri. Nel polso il pisiforme è grande come il carpale ulnare. Il quinto metacarpo ha un bordo posteriore convesso ed è più lungo del quarto carpale distale. Sono presenti ancora cinque dita, senza una riduzione del primo dito; manca quindi la polidattilia (un numero extra di dita), così come l'iperfalangia (falangi in soprannumero). La formula delle falangi è 2-3-4-4-2. Le falangi superiori sono relativamente allungate, più lunghe che larghe. Le falangi inferiori mostrano ancora un'ossificazione sotto la cartilagine del pericondrio e possiedono incisure lungo i bordi. Il pube è perforato da un forame otturatore, chiuso in norma laterale e posto a una certa distanza dal margine posteriore del corpo. La zampa posteriore è grande circa come quella anteriore, non più piccola. Nel femore, la faccetta che contatta la tibia è grande come la faccetta che contatta il perone. Tra tibia e perone vi è ancora presente uno spazio ed entrambe le ossa, anche se relativamente appiattite, possiedono ancora una forma allungata. Lo stesso vale per i metatarsi, che sono a forma di cilindro. Ci sono ancora cinque dita presenti, piuttosto allungate e a forma di clessidra.

## Classificazione

### Scoperte

La specie tipo Chaohusaurus geishanensis è stata descritta da Yang Zhongjian e Dong Zhiming nel 1972, sulla base di un fossile trovato durante la costruzione di una ferrovia. Il nome generico si riferisce al lago Chao Hu. Il nome specifico si riferisce alla zona di Geishan. L'olotipo, IVPP V 4001, è stato scoperto in uno strato della Formazione Majianshan risalente all'Olenekiano/Anisico, e consta di uno scheletro parziale, comprendente il cranio e la parte anteriore del busto. Nel 1985 Chen Lizhu descrisse due ulteriori specie sulla base di fossili rinvenuti nella stessa formazione: Anhuisaurus chaoxianensis e Anhuisaurus faciles. Tuttavia, il nome generico era stato già usato per una lucertola; pertanto Anhuisaurus Chen 1985 venne ridenominato Chensaurus nel 1991. Nel 1998, Ryosuke Motani e colleghi stabilirono che i fossili che rappresentavano Chensaurus erano resti di animali giovani (quelli di C. faciles erano i più giovani) e che questi formano una serie di crescita con Chaohusaurus geishanensis. Nel 2001 venne poi pubblicata una descrizione dettagliata dell'osteologia di Chaohusaurus geishanensis ad opera di Michael Maisch.

Nel 2014 sono stati segnalati tre esemplari supplementari: AGM I-1, AGM CHS-5, e AGM CH-628-22. AGM I-1 contiene anche i resti di tre embrioni. I nuovi esemplari sono parte delle recenti scoperte da parte di un progetto paleontologico cinese-italiano che ha portato alla luce ottanta fossili Chaohusaurus geishanensis.

Nel 2013, una seconda specie è stata descritta da Chen Xiaohong e colleghi: Chaohusaurus zhangjiawanensis. Il nome specifico si riferisce alla sua provenienza, vicino al villaggio di Zhangjiawan. L'olotipo, WHGMR V26001, è stato scoperto in uno strato della formazione Jialingjang risalente all'Olenekiano. È costituita da uno scheletro relativamente completo con il cranio. Un secondo scheletro privo del cranio, WHGMR V26002, è stato riferito a questa specie.

### Filogenesi

Inizialmente Chaohusaurus, nella descrizione originale del 1972, venne assegnato alla famiglia Omphalosauridae. I ricercatori moderni, tuttavia, preferiscono astenersi dal porre Chaohusaurus in una famiglia di ittiotterigi già nota, o lo assegnano alla famiglia Grippiidae. Chaohusaurus è un possibile sister taxon di Grippia all'interno del clade Grippidia.

L'esatta collocazione di Chaohusaurus dipende da una scelta di definizioni. Secondo Motani (1999) Chaohusaurus è un ittiotterigio basale, ma non un ittiosauro:

Secondo Maisch & Matzke (2000) Chaohusaurus è invece un membro basale degli ittiosauri:

Un'analisi cladistica pubblicata con la descrizione di Chaohusaurus zhangjiawanensis non ha ritenuto questa specie il sister taxon di Chaohusaurus geishanensis (che è forse più strettamente legato a Grippia). Anche se questo renderebbe parafiletico il genere, C. zhangjiawanensis è stato comunque posto in Chaohusaurus a causa della somiglianza morfologica alla specie tipo.

## Paleobiologia

Chaohusaurus, dotato di un corpo allungato e di una lunga coda, si muoveva probabilmente grazie a movimenti ondulatori del corpo. La dentatura costituita da due diversi tipi di denti indica che probabilmente questo animale poteva nutrirsi di differenti tipi di prede. I denti bulbosi erano forse utilizzati per frantumare i gusci dei molluschi.

### Riproduzione

Un esemplare tra quelli descritti nel 2014, AGM I-1, conteneva anche i resti di due embrioni e un neonato. Chaohusaurus geishanensis quindi dava alla luce i suoi piccoli nell'acqua, come gli ittiosauri successivi. Tuttavia, dall'orientamento dei due embrioni all'interno del corpo materno e del neonato che era già stato dato alla luce, è chiaro che i giovani uscivano dal canale del parto prima con la testa. Questo differisce dal metodo usato dalla maggior parte degli amnioti vivipari marini, che espellono i giovani prima dalla coda per impedire loro di soffocare. Molti esemplari di ittiosauri più recenti erano in precedenza stati trovati con embrioni in entrambe le posizioni, lasciando incertezze su quale fosse la posizione tipica. Poiché Chaohusaurus geishanensis è una forma molto basale, ciò dimostrerebbe che, almeno in origine, gli ittiotterigi nascevano uscendo dal canale del parto con la testa per prima. Questo metodo potrebbe essere stato poi cambiato a causa di una mortalità troppo elevata. Gli studiosi hanno inoltre citato questa scoperta come prova per l'evoluzione terrestre di viviparità negli antenati terrestri degli ittiosauri. L'esemplare AGM I-1 rappresenta il più antico rettile a nascita vivipara conosciuto (Motani et al., 2014).

### Dimorfismo sessuale

Uno studio del 2018 basato su un gran numero di esemplari della specie C. chaoxianensis ha individuato alcune caratteristiche morfologiche che ricadrebbero all'interno di una variabilità intraspecifica dovuta a dimorfismo sessuale: sembra che i maschi di questa specie fossero dotati di zampe più lunghe (Motani et al., 2018).

