Bromus squarrosus
# Bromus squarrosus

Il forasacco pendolino (nome scientifico Bromus squarrosus L., 1753) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).

## Etimologia

Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena. L'epiteto specifico (squarrosus) significa "squamoso o ruvido" o "con le foglie con portamento ad angolo retto" (probabilmente si riferisce ai bordi dei lemmi di questa specie).

Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 76 - 1753) del 1753.

## Descrizione

Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 6 dm (massimo 90 cm). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.

### Radici

Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.

### Fusto

I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e sottile. Il portamento in genere è fascicolato, ginocchiato-ascendente. La superficie è glabra o raramente pelosa in alto. I nodi per culmo sono 3 - 5.

### Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

* Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); è pubescente.
* Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata. Lunghezza della ligula: 1 – 2 mm.
* Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. Entrambe le superfici sono densamente pubescenti con pelosità rivolta verso il basso. Dimensioni della lamina: larghezza 3 – 6 mm; lunghezza 12 – 30 cm.

### Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia unilaterale, breve e povera. I rami inferiori in genere portano una (o due) spighette pendenti e sono lunghi 2 – 5 cm. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione della pannocchia: larghezza 4 – 6 cm; lunghezza 5 – 20 cm.

### Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, pedicellate, con forme da ovate a lanceolate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 8 a 20 fiori (massimo 36 fiori). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Alla fruttificazione le spighette sono patenti o pendule e il colore è giallastro. Dimensione delle spighette: larghezza 6 – 8 mm; lunghezza 35 – 50 mm (massimo 70 mm).

* Glume: le glume, con forme da ovate a oblunghe, sono molto differenti (5 – 8 mm). Quelle inferiori hanno 3 - 5 vene; quelle superiori 7 - 9 vene.
* Palea: la palea è un profillo più corto del lemma e con alcune venature; può essere cigliata.
* Lemma: il lemma, con forme ovato-lanceolate, è cartilagineo-erbaceo ed ha una resta inserita al di sotto dei denti apicali, è ritorta e divergente ad angolo retto. I nervi (9) sono appena visibili. Il bordo del lemma nella metà superiore forma un angolo molto retto ed ha una zona ialina larga 1 mm. Lunghezza del lemma: 9 – 10 mm. Lunghezza della resta: 10 – 12 mm.

### Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

* Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                   *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
* Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
* L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Lunghezza delle antere: 1 - 1,5 mm.
* Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
* Fioritura: da (aprile) maggio a giugno.

### Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.

## Distribuzione e habitat

* Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato o anche Mediterraneo / Ovest - Asiatico . È una specie euroasiatica divenuta subcosmopolita.
* Distribuzione: in Italia è una pianta comune e si trova ovunque sul continente (isole escluse). Nelle Alpi si trova su tutto l'arco alpino con alcune discontinuità (al centro e all'estremo oriente). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (tutti i dipartimenti alpini) e in Svizzera (cantoni Grigioni e Vallese). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in Europa meridionale, Transcaucasia, Anatolia, Asia mediterranea e Magreb. Fuori dall'Europa si trova in Cina, Mongolia e Kazakistan,
* Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli incolti, i prati aridi e le siepi. Questa specie è nitrofila comune negli ambienti ruderali e terreni abbandonati. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.
* Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.600 m s.l.m. (in Asia fino a 3.000 m s.l.m.); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

### Fitosociologia

Dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus squarrosus appartiene alla seguente comunità vegetale:

* Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
   * Classe: Stellarietea mediae
      * Ordine: Sisymbrietalia

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Bromus è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite in tutto il mondo.

### Filogenesi

La tribù Bromeae (e quindi il suo unico genere Bromus) è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Triticeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Triticeae.

I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Bromus s.s. Il ciclo biologico delle piante di questo gruppo è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si restringono all'apice ed hanno delle reste caratteristiche (allargate). Le nervature delle due glume (con forme ovate lunghe 3,5 – 9 mm) sono diverse: quella inferiore ha 3 nervature; quella superiore è 7 - 9 nervature. La resta dei lemmi (con forme ovato-lanceolate) è dorsale.

Il numero cromosomico delle specie B. squarrosus è: 2n = 14.

### Sottospecie

Di seguito sono indicate alcune sottospecie di questa voce, non sempre riconosciute da altre checklist botaniche.

* Bromus squarrosus subsp. consimilis - Distribuzione: Grecia
* Bromus squarrosus subsp. danubialis Pénzes, 1936 - Distribuzione: Europa

### Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

* Bromus balsiensis Prodán
* Bromus briziformis Willk.
* Bromus coloratus Baumg. ex Nyman
* Bromus japonicus subsp. noeanus (Boiss.) Pènzes
* Bromus japonicus var. paniculatus (Kuntze) Roshev.
* Bromus leptostachys Pieri
* Bromus megastachys Borbás
* Bromus noeanus Boiss.
* Bromus patulus var. squarrosus (L.) Döll
* Bromus squarrosus var. australis (Willk.) D.Rivera & M.A.Carreras
* Bromus squarrosus var. balsiensis (Prodán) Todor
* Bromus squarrosus var. danthoniae Kuntze
* Bromus squarrosus subsp. danubialis Pénzes
* Bromus squarrosus var. exilis Mutel
* Bromus squarrosus var. gomboczii Pénzes
* Bromus squarrosus f. grandistachys (Borbás) Pénzes
* Bromus squarrosus var. grandistachys Borbás
* Bromus squarrosus var. inermedius Kuntze
* Bromus squarrosus var. megastachys Borbás ex Jáv.
* Bromus squarrosus var. megastachyus Grecescu
* Bromus squarrosus var. multiflorus Trab.
* Bromus squarrosus var. nanus Bolzon
* Bromus squarrosus subsp. noeanus Pénzes
* Bromus squarrosus var. paniculatus Kuntze
* Bromus squarrosus var. parviflorus K.Koch
* Bromus squarrosus f. pauciflorus Todor
* Bromus squarrosus var. puberulus Beck
* Bromus squarrosus var. pubescens Vis.
* Bromus squarrosus var. simplex Kuntze
* Bromus squarrosus f. uberrimus (Murb.) Pénzes
* Bromus squarrosus var. uberrimus Murb.
* Bromus squarrosus var. velutinus Döll
* Bromus squarrosus var. villosus Roth
* Bromus squarrosus var. wolgensis (Fisch. ex J.Jacq.) Regel
* Bromus villosus (Roth) C.C.Gmel.
* Bromus volgensis Willd.
* Bromus wolgensis Fisch. ex J.Jacq.
* Forasaccus squarrosus (L.) Bubani
* Serrafalcus mollissimus Arv.-Touv.
* Serrafalcus squarrosus (L.) Bab.
* Serrafalcus squarrosus var. australis Willk.
