Machaerantherinae
# Machaerantherinae

Machaerantherinae G.L. Nesom, 1994 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Machaeranthera la cui etimologia è "piccola spada" (machaer) e "antera" (anthera), ossia ''antere simili a pugnali". ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 76:. 208-209 1994" del 1994.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale o perenne con habitus erbaceo, sub-arbustivo (Xylorhiza) o piccoli arbusti (Hazardia).

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; la lamina è intera, o dentata o lobata; gli apici possono essere provvisti di spinule; la pagina fogliare può essere glabra oppure densamente tomentosa (Corethrogyne) o a volte punteggiato-resinosa (Grindelia).

Le infiorescenze sono composte da capolini solitari o raggruppati in formazioni corimbose o in altro modo. I capolini sono formati da un involucro composto da 4 – 8 serie di brattee (o squame) disposte in modo embricato (a volte sulla parte apicale delle brattee è presente un ciuffo erbaceo) che fanno da protezione al ricettacolo (con o senza pagliette) sul quale sono inseriti due tipi di fiori: i fiori del raggio ligulati, disposti su 1 – 2 serie (in alcune specie sono assenti - Lessingia), e i fiori del disco tubulosi.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In particolare i fiori ligulati esterni sono femminili e fertili, e i fiori centrali tubulosi sono ermafroditi o in alcuni casi funzionalmente maschili. .

    Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
                * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

    Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
    Corolla: il colore delle corolle è bianco, giallo o blu.
    Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.
    Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme. Le appendici dei rami dello stigma (alla fine dello stilo) sono due e sono strettamente triangolari e pelosi. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.

I frutti sono degli acheni con più nervature longitudinali a forma ob-conica e senza ghiandole. Le setole del pappo sono semplici (non a forma di ancora), sono disposte su 2 – 4 serie e graduate in altezza (tendono ad essere appiattite almeno alla base).

## Distribuzione e habitat

L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica di appartenenza della specie considerata (soprattutto temperata). In particolare le specie del genere Arida (il cui nome deriva dal latino "aridus" (= arido, asciutto) prediligono le zone desertiche tipiche delle regioni tra il Messico e gli USA meridionali.

Le specie di questo gruppo sono distribuire in America (soprattutto del nord). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Machaerantherinae è una di queste).

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 12 (e valori minori).

### Filogenesi

Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Machaerantherinae è relativa al clade nordamericano. La sottotribù di questa voce solo recentemente è stata circoscritta come è conosciuta attualmente. Molte specie di questa sottotribù hanno subito più di un trasferimento da un genere all'altro anche al di fuori del gruppo delle Machaerantherinae. Le specie di Arida ad esempio appartengono ad un gruppo di taxa una volta incluso all'interno del genere Machaeranthera (Sect. Arida R.L.Hartman, 1990). La distinzione di questo genere si appoggia tra l'altro sulla presenza di fittoni nella parte ipogea del fusto, di foglie generalmente spinose a lamina pinnatifida-dentata, di squame dell'involucro a punte ispide e di corolle dei fiori del raggio colorate di blu. Lo stesso genere Machaeranthera, in base a studi che utilizzano i dati di sequenza del DNA, è stato notevolmente ridotto da una trentina di specie iniziali alle sole due attuali; i restanti taxa sono stati ridistribuiti oltre che in Arida, anche in Xanthisma e in Dieteria (Machaeranthera subg. Dieteria (Nutt.) Greene, 1896). Il genere Xylorhiza (anch'esso una ex-sezione di Machaeranthera: sect. Xylorhiza (Nuttall) Cronquist & DD Keck) è stato invece scorporato in base al differente numero cromosomico: Xylorhiza 2x = 12 - Machaeranthera 2x = 8 o 10.

Anche le specie di Hazardia derivano da una sezione di un altro genere: Haplopappus Cassini sect. Hazardia (Greene) HM Sala che in seguito sono state separate in base a evidenze sia morfologiche che chimiche. Così pure Isocoma deriva da Haplopappus Cassini sect. Isocoma (Nuttal) HM Sala come pure Pyrrocoma deriva da Haplopappus Cassini sect. Pyrrocoma (Hooker) HM Sala.

Alcune specie sono spiccatamente polimorfe come Corethrogyne filaginifolia (Hooker e Arnott) Nuttall (unica specie del genere) con molte varietà solo ultimamente riconosciute appartenenti ad una singola specie polimorfica senza taxa infraspecifici (nel tempo 33 sinonimi sono stati collegati a questa specie). Anche in Dieteria le variazioni morfologiche hanno portato alla nomina di più di 50 specie (attualmente, per merito di analisi sul DNA, le specie sono state ridotte a 3).

Altro genere polimorfo è Pyrrocoma. In questo genere dalle analisi dei numeri cromosomici si sono individuate diverse specie diploidi e alcune tetraploide o esaploide.

Il cladogramma a lato tratto da uno studio su questa sottotribù (e semplificato), costruito sui dati dell'analisi del RNA ribosomale di alcune specie, dimostra la monofilia della maggior parte dei generi della sottotribù.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 18 generi e circa 250 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Arida (R.L. Hartm.) D.R. Morgan & R.L. Hartm., 2003 | 9 spp. | USA e Messico |
| Benitoa D.D. Keck, 1956 | 1 sp. Benitoa occidentalis (H.M. Hall) D.D. Keck | USA |
| Corethrogyne DC., 1836 | 1 sp. Corethrogyne californica DC. | USA |
| Dieteria Nutt., 1840 | 3 spp. | USA e Messico |
| Grindelia Willd., 1807 | 70 spp. | USA, Messico e Ande |
| Haplopappus Cass., 1828 | 70 spp. | America del Sud |
| Hazardia Greene, 1887 | 13 spp. | USA e Messico |
| Isocoma Nutt., 1840 | 16 spp. | USA e Messico |
| Lessingia Cham., 1829 | 7 – 10 spp. | USA |
| Machaeranthera Nees, 1832 | 2 spp. | USA e Messico |
| Olivaea Sch. Bip. ex Benth. in Hook., 1872 | 2 spp. | Messico |
| Oonopsis (Nutt.) Greene, 1896 | 4 – 5 spp. | USA |
| Pyrrocoma Hook., 1833 | 14 spp. | USA e Canada |
| Rayjacksonia R.L. Hartm. & M.A. Lane, 1996 | 3 spp. | USA e Messico |
| Stephanodoria Greene, 1895 | 1 sp. Stephanodoria tomentella (B.L. Rob.) Greene | Messico |
| Xanthisma DC., 1836 | 17 spp. | USA e Messico |
| Xanthocephalum Willd., 1807 | 6 spp. | USA e Messico |
| Xylorhiza Nutt., 1840 | 8 spp. | USA e Messico |

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.

* Gruppo 1A: le appendici (stigmi) dei rami dello stilo sono troncate o appuntite, a forma di delta o ampiamente ovate;

   * Gruppo 2A: i fiori del raggio sono assenti; i fiori periferici del disco (quelli tubulosi) sono zigomorfi con estensioni simili a raggi;

                               genere Lessingia
   * Gruppo 2B: i fiori del raggio sono presenti;

      * Gruppo 3A: i fiori del raggio sono fertili ed hanno le corolle colorate di giallo; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; l'indumento dei gambi e delle foglie non è tomentoso;

                               genere Benitoa
      * Gruppo 3B: i fiori del raggio non sono fertili ed hanno le corolle colorate di bianco, blu o rosa; i fiori del disco sono ermafroditi (con androceo e gineceo); l'indumento dei gambi e delle foglie è tomentoso (in modo denso o sparso);

                               genere Corethrogyne
* Gruppo 1B: le appendici dei rami dello stilo sono da strettamente triangolari a lineari- lanceolate;

   * Gruppo 4A: i fiori del raggio sono colorati di bianco o di blu;

      * Gruppo 5A: le piante hanno un habitus sub-arbustivo a fioritura primaverile; i capolini (solitari) sono alti da 13 a 19 mm; la lamina dei fiori del raggio è lunga 15 – 30 mm;

                               genere Xylorhiza
      * Gruppo 5B: le piante hanno un habitus erbaceo (o sono mini arbusti) a ciclo biologico annuale o perenne a fioritura estiva caduca; i capolini (solitari o poco aggruppati) sono alti da 3 a 12 mm; la lamina dei fiori del raggio è lunga 7 – 15 mm;

         * Gruppo 6A: le piante hanno un ciclo biologico annuale; le foglie sono profondamente 1-2- pennatifide con denti o lobi apicali acuti e provvisti di punte setolose lunghe 0,2 – 1 mm; il pappo è formato da setole appuntite, appiattite e sovrapposte alla base;

                               genere Machaeranthera
         * Gruppo 6B: il ciclo biologico delle piante è annuale o di preferenza perenne; le foglie hanno la lamina intera o dentata o lobata; se la lamina è pennatifida i lobi sono arrotondati con (o senza) parte apicale e comunque privi di setole appuntite; il pappo è formato da setole filiformi e affusolate, ma appiattite e sovrapposte (oppure no) alla base;

            * Gruppo 7A: il ciclo biologico delle piante è fondamentalmente perenne; spesso l'habitus della pianta si presenta con una chioma ramificata; il ricettacolo è coperto da pagliette lunghe 0,3 – 3,0 mm, la superficie si presenta come un reticolo alveolato; il pappo è formato da setole appuntite, piatte e fortemente sovrapposte alla base;

                               genere Xanthisma
            * Gruppo 7B: la parte sotterranea del fusto è di tipo fittonante a ciclo biologico annuale o perenni a breve durata; il ricettacolo è nudo (senza pagliette) o raramente con scaglie lunghe 0,5 mm; il pappo è formato da setole filiformi, non sono (o solo leggermente) appiattite e sovrapposte alla base;

               * Gruppo 8A: l'indumento delle piante è variamente pubescente per peli glandolari e/o non glandolari; i fiori del raggio sono provvisti di un vistoso pappo; la lamina fogliare è intera o dentata;

                               genere Dieteria
               * Gruppo 8B: in alcune specie il pappo dei fiori del raggio è assente; se il pappo è presente allora le foglie hanno la lamina 1-2-pennatifida, oppure (se la lamina è intera o dentata) le piante sono glabre ad eccezione dei margini della foglia che sono provvisti di setole o denti apicali o setole spinose;

                               genere Arida
   * Gruppo 4B: i fiori del raggio sono colorati di giallo oppure sono assenti;

      * Gruppo 9A: i lobi delle corolle dei fiori tubulosi del disco sono campanulati, l'allargamento è improvviso in prossimità della divisione del tubo in lobi;

         * Gruppo 10A: il pappo è formato da numerose setole finemente barbate e incurvate verso l'alto; il frutto achenio è formato da setole rigide pressate;

            * Gruppo 11A: i fiori del raggio sono assenti; il ciclo biologico delle piante è perenne;

                               genere Isocoma
            * Gruppo 11B: i fiori del raggio sono presentii; il ciclo biologico delle piante è annuale (o eventualmente biennale);

                               genere Rayjacksonia
         * Gruppo 10B: il pappo è formato da una corona di piccole scaglie o poche sottili, caduche setole simili a reste; i frutti acheni sono glabri;

            * Gruppo 12A: i capolini sono privi di concavità basale in prossimità del peduncolo; il pappo è assente o formato da una bassa coroncina di scaglie disuguali;

               * Gruppo 13A: i fiori del raggio non sono appariscenti e appena più lunghi dell'involucro; i frutti acheni sono fortemente piatti; la corona del pappo si presenta ialina; i capolini sono sessili o sorretti da un breve peduncolo (0,5 – 1,0 mm) e disposti in modo corimboso;

                               genere Stephanodoria
               * Gruppo 13B: i fiori del raggio sono ben evidenti, molto più lunghi dell'involucro; i frutti acheni si presentano gonfi e affusolati con 4 – 6 lati; il pappo è assente o formato da una bassa coroncina di scaglie disuguali; i capolini sono solitari o sorretti da lunghi peduncoli (1 – 5 cm) liberamente raggruppati in modo corimboso;

                               genere Xanthocephalum
            * Gruppo 12B: : i capolini si presentano con una distinta concavità in prossimità dell'inserimento del peduncolo; il pappo è formato da 2 – 5 (fino a 12) bianche, piatte e caduche ariste;

               * Gruppo 14A: le piante hanno un ciclo biologico annuale o perenne, la parte sotterranea del fusto è fittonante, mentre la parte aerea ha steli solidi per un habitat più secco; la pagina fogliare è punteggiato-resinosa; i frutti acheni si presentano gonfi, non alati; il pappo è formato da lisce e minute ariste incurvate verso l'alto e finemente barbate;

                               genere Grindelia
               * Gruppo 14B: le piante hanno un ciclo biologico annuale, le radici sono fibrose, mentre gli steli sono cavi e adatti ad un habitat umido; la pagina fogliare non è punteggiato-resinosa in modo evidente; i frutti acheni sono piatti e alati; il pappo è formato da ariste finemente barbate e incurvate verso il basso;

                               genere Olivaea
      * Gruppo 9B: la corolla dei fiori tubolari del disco ha la forma di stretto imbuto con un graduale allargamento dei lobi;

         * Gruppo 15A: i capolini sono solitari; i ricettacoli sono provvisti di pagliette; il pappo è formato da un anello di scaglie aristate lunghe 3 – 6 mm;

                               genere Xanthisma
         * Gruppo 15B: i capolini sono solitari o composti in corimbi; i ricettacoli sono nudi (senza pagliette di protezione ai fiori); il pappo è formato da numerose setole finemente barbate;

            * Gruppo 16A: le piante sono originarie del Sud America; le foglie normalmente hanno una consistenza coriacea con lamina dentata o lobata; i capolini spesso sono solitari (raramente sono aggregati) su lunghi peduncoli afilli; le brattee esterne dell'involucro non sono simili alle foglie;

                               genere Haplopappus
            * Gruppo 16B: le piante sono originarie del Nord America; le foglie sono sia a consistenza erbacea che coriacea, a lamina intera o lobata; i capolini sono spesso numerosi su singoli steli; le brattee esterne dell'involucro sono a volte simili alle foglie;

               * Gruppo 17A: l'habitus delle piante è arbustivo;

                               genere Hazardia
               * Gruppo 17B: l'habitus delle piante è erbaceo o appena arbustivo;

                  * Gruppo 18A: le foglie, quelle basali sono persistenti, mentre verso l'infiorescenza sono fortemente ridotte; se la lamina è dentata o lobata, normalmente non sono presenti le setole appuntite; i capolini sono raccolti in racemi o in spighe, meno comunemente solitari o in formazioni corimbose;

                               genere Pyrrocoma
                  * Gruppo 18B: le foglie, quelle basali normalmente non sono persistenti, mentre verso l'infiorescenza possono o meno essere ridotte; se la lamina è dentata, normalmente termina con delle setole appuntite; i capolini sono solitari o in formazioni liberamente corimbose;

                     * Gruppo 19A: la lamina fogliare è normalmente dentato-spinulosa o lobata, raramente è intera; le foglie cauline sono progressivamente ridotte verso l'infiorescenza e non la avvolgono; le brattee involucrali esterne non sono simili alle foglie;

                               genere Xanthisma
                     * Gruppo 19B: le foglie sono intere, anche quelle cauline di grandi dimensioni; l'infiorescenza può essere avvolta dalle foglie superiori; le brattee involucrali esterne sono simili alle foglie;

                               genere Oonopsis

## Alcune specie

* Arida arizonica
* Corethrogyne filaginifolia
* Dieteria canescens
* Grindelia robusta
* Haplopappus macrocephalus
* Hazardia squarrosa
* Isocoma menziesii
* Lessingia leptoclada
* Machaeranthera canescens
* Pyrrocoma uniflora
* Xanthisma spinulosum
* Xylorhiza tortifolia
