Veroniceae
# Veroniceae

Veroniceae Duby, 1828 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Veronica L., 1753 la cui etimologia deriva dal personaggio biblico Santa Veronica, la donna che ha dato a Gesù un panno per asciugare il suo volto mentre è sulla via del Calvario. Alcune macchie e segni sui petali della corolla di questo fiore sembrano assomigliare a quelli del sacro fazzoletto di Veronica. Per questo nome di pianta sono indicate altre etimologie come l'arabo "viru-niku", o altre derivate dal latino come "vera-icona" (immagine vera).

Il nome scientifico della tribù è stato definito dall'ecclesiastico e botanico svizzero Jean Étienne Duby (1798-1885) nella pubblicazione "Botanicon Gallicum, pars prima Plantas Vascullares - 1: 355" del 1828.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne) oppure arbustivo oppure suffrutescente. Alcune specie hanno un portamento pulvinato con fusti da prostrati a ascendenti. L'indumento può essere sia glabro che pubescente (anche densamente villoso o ghiandoloso). I fusti in genere sono eretti e a sezione rotonda.
* Le foglie lungo il caule hanno una disposizione alternata o opposta o (più raramente) verticillata. In alcune specie le foglie alla base sono raccolte a forma di rosetta; in altre specie hanno un portamento embricato e consistenza coriacea; mentre in altre ancora quelle cauline sono ridotte a delle squame. In genere le foglie sono da sessili a (brevemente o normalmente) picciolate. La lamina può avere la forma da cordata a ovoide, oppure oblunga, oppure lineare-lanceolata con apici ottusi e margini da interi a crenati o seghettati; a volte i margini sono cigliati. Sono presenti anche lamine pennatosette e di tipo amplessicaule.
* Le infiorescenze sono racemose, spesso simili a spighe, in posizione terminale o laterale con racemi ascellari. Altre specie si presentano con una infiorescenza principale e racemi laterali, oppure i fiori hanno una disposizione più o meno unilaterale. I fiori sono brevemente pedicellati. Le brattee e bratteole sono presenti o assenti secondo la specie.
* I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno). In alcune specie i fiori sono protogini.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.
   * Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 4-5-6 lobi ineguali profondamente divisi. I lobi sono ineguali (quelli adassiali sono più piccoli). La forma dei lobi può essere lanceolata con margini cigliati.

   * La corolla, gamopetala, è formata da un tubo campanulato terminante con 4-5-6 lobi formanti una corolla più o meno bilabiata (a volte è quasi attinomorfa). In alcune specie la corolla è rudimentale o anche mancante. Spesso due petali sono concresciuti in uno solo. In alcuni casi la corolla è subruotata. I lobi possono essere lunghi come la parte tubolare. Il colore della corolla è blu, violetto, porpora, giallo o bianco.

   * L'androceo è formato da 2 stami sporgenti o inclusi (manca lo stame impari e i due anteriori; quindi tre stami sono soppressi) oppure raramente da 4 stami. I filamenti spesso sono inseriti nella fessura tra le due labbra della corolla. Se la corolla è mancante i filamenti sono inseriti sul lato esterno del disco nettarifero. Le antere hanno due teche uguali, separate e confluenti all'apice. Il polline è tricolpato.

   * Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme suborbicolari o appena compresse, oppure subglobose. Gli ovuli per loculo sono da numerosi a pochi (4 per loculo), hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo ha uno stigma da capitato a clavato con 2 - 4 lobi. Il disco nettarifero può essere presente nella parte più interna della corolla.
* I frutti sono delle capsule a deiscenza setticida o loculicida (raramente sono indeiscenti). I semi sono numerosi, o pochi (1 - 3 - 6) per loculo con forme piatte, ovoidi o orbicolari e con testa reticolata oppure no, oppure liscia.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente cosmopolita con gli habitat più vari. Nella sottotribù Wulfeniinae la distribuzione è soprattutto himalayana.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie, o anche 117 generi e 1904 specie o 90 generi e 1900 specie) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Digitalidoideae.

Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist). In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae (non più assegnata). Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae e sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss..

### Filogenesi

Sicuramente l'abitudine ad un portamento a rosetta sembra essere un carattere ancestrale in questo gruppo, e probabilmente l'antenato comune della tribù Veroniceae avrà avuto un calice a cinque lobi e una corolla a quattro lobi. Le analisi molecolari di tipo filogenetico non hanno ancora dato dei risultati sicuri sulla struttura interna della tribù. Se tradizionalmente generi come Lagotis e Veronicastrum sono descritti all'interno della sottotribù Veroniciinae, da queste analisi risultano più vicini al genere Wulfenia (quindi le due sottotribù potrebbero risultare parafiletiche). Da queste analisi risulta inoltre che il genere Veronica non è monofiletico (al suo interno contiene le specie del genere Parahebe). All'interno della sottofamiglia, Veroniceae con Hemiphragmeae potrebbe formare un "gruppo fratello" (ma non tutti i risultati sono concordi) e insieme alla tribù Digitalideae possiedono un antenato comune. Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati e semplificato mostra l'attuale conoscenza del gruppo Veroniceae.

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 2 sottotribù, 20 generi e circa 460 specie:

| Sottotribù | Generi | Specie |
| - | - | - |
| Veroniciinae | 15 | Circa 450 |
| Wulfeniinae | 5 | 9 |

### Specie italiane

Nella flora spontanea italiana sono presenti tre generi di questo gruppo:

* Paederota L. (Bonarota): 2 specie; entrambe sono presenti nel Nord-Est dell'Italia (Alpi) a quote sopra i 1000 m s.l.m..
* Pseudolysimachion Opiz (Veronica): 4 specie; tutte presenti al Nord.
* Veronica L. (Veronica): circa 30 specie.
* Wulfenia Jacq. (Wulfenia): una specie (è una specie rara ed è presente a quote sopra i 1300 m s.l.m. nei pressi del Passo di Pramollo).

## Alcune specie

### Sottotribù Veroniciinae

* Hebe hulkeana
* Lagotis glauca
* Paederota bonarota
* Paederota lutea
* Synthyris borealis
* Synthyris reniformis
* Veronicastrum japonicum
* Veronicastrum tubiflorum
* Veronicastrum virginicum
* Veronica allionii
* Veronica beccabunga
* Veronica gentianoides
* Veronica persica
* Pseudolysimachion subsessile

### Sottotribù Wulfeniinae

* Wulfenia carintiaca
* Wulfenia orientalis
* Wulfenia blecicii
