Cenchrinae
# Cenchrinae

Cenchrinae Dumort., 1829 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Cenchrus L., 1753 e deriva dalla parola greca "kegchros", un nome greco classico per Panicum miliaceum o qualsiasi altra pianta con piccoli chicchi.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" (Anal. Fam. Pl. 63. 1829) del 1829.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. I culmi possono essere variamente ramificati (anche vicino alla base) ed avere un portamento decombente o prostrato. I nodi possono essere radicanti e a volte pelosi. In Hygrochloa e lxophorus le piante sono monoiche e vivono in ambienti acquatici; altre specie sono dioiche.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.

   * Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli; i bordi possono essere cigliati.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a lanceolate e piatte con apice mutico o pungente; la venatura centrale può essere evidente; la parte superiore può essere papillosa. In alcune specie sono conduplicate, in altre sono sagittate, e in altre ancora sono coriacee.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia appuntita e cilindrica. Inoltre sono presenti ramificazioni primarie, secondarie e/o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. In alcune specie le spighette sono sottese da una o più setole. La disarticolazione avviene sopra le setole e sotto le glume; in alcune specie sono i rami dell'infiorescenza che si disarticolano sotto le setole come un'unità. In Acritochaete le spighette sono posizionate da un solo lato. In Cenchrus i rami laterali (secondari) hanno una base espansa (questi rami sono decidui); ogni ramo termina con una spighetta, che viene quindi sottesa e più o meno circondata da setole (le setole corrispondono a rami di ordine superiore). In Hygrochloa, piante monoiche, le spighette pistillate si trovano su rami inferiori; le spighette staminate sono pedicellate e si trovano sull'asse principale dell'inflorescenza. In Paratheria alla base dell'infiorescenza sono presenti delle spighette cleistogamiche.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile e uno fertile (in generale i fiori superiori sono pistillati e quelli inferiori sono staminati). La rachilla si estende e termina in una setola o un ventaglio di setole. In Dissochondrus entrambi i fiori sono fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume (a volte la disarticolazione avviene ad un livello superiore).

   * Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; le venature possono arrivare fino a 7, oppure essere assenti.

   * Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. Le palee inferiori possono avere delle chiglie alate che a maturità si espandono fino ad ricoprire i fiori.

   * Lemma: il lemma è membranoso (i lemmi superiori sono cartacei e a volte lisci) eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe (in Acritochaete le barbe si arrotolano o aggrovigliano). I lemmi inferiori possono essere solcati. Le venature possono essere più di nove.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa e a volte sono assenti.

   * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è cosmopolita soprattutto delle aree calde.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Cenchrinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottotribù Cenchrinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 All'interno della tribù e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale e insieme alle sottotribù Melinidinae e Panicinae forma un "gruppo fratello".

Sulla base di analisi molecolari il gruppo dei generi di questa sottotribù formano un clade ("clade delle setole"/Bristle clade) ben supportato, e formano il subclade definito "NAD–ME" (con una "via" fotosintetica di tipo C4 con guaina a fascio singolo). La caratteristica più evidente di questa sottotribù è la presenza delle setole nell'infiorescenza. La posizione e l'abbondanza delle setole è variabile: possono essere solitarie e presenti solo all'estremità dei rami, oppure numerose e associate ad ogni spighetta, oppure solitarie e associate solo a poche spighette dell'infiorescenza.

Le specie dell'ex genere Pennisetum Rich. dopo anni di prove e studi sono state circoscritte all'interno del genere più numeroso Cenchrus. Il gruppo Cenchrus + "Pennisetum" è fortemente supportato nel formare un clade con dati morfologici e molecolari omogenei; inoltre forma dei taxa allopoliploidi da parte di genitori assegnati a entrambi i generi. Chamaeraphis e Pseudoraphis formano un "gruppo fratello". I generi Setaria e Cenchrus, i più numerosi del gruppo, non sono monofiletici. Il genere Ixophorus è fortemente supportato come "gruppo fratello" dei generi Zuloagaea e Setariopsls; questi tre generi hanno una distribuzione sovrapposta in Messico e America Centrale. In particolare Ixophorus è un allopoliploide, formato dallo stesso evento di allopoliploidia che ha prodotto Zuloagaea bulbosa. Tre generi Pseudochaetochloa, Spinifex e Zygochloa, tutti dioici, formano un unico clade e sono caratterizzati da piante perenni dioiche in habitat asciutti, con dense inflorescenze capitate; formano inoltre ammassi vegetali collegati da lunghi rizomi. Dalle analisi molecolari Streptolophus e Paratheria risultano collegati e affini nel carattere morfologico della disarticolazione dei rami come una sola unità.

Per tutto questo gruppo è stata individuata la seguente sinapomorfia: sono presenti delle ramificazioni primarie, secondarie e / o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. Le setole sono state interpretate in modo diverso, ma i dati sullo sviluppo e sull'espressione genica mostrano che sono rami sterili. Questo carattere non è presente (sembra essere perso) nei generi Alexfloydia, Panicum antidotale, Snowdenia, Stereochlaena, Whiteochloa e Zuloagaea.

Sinapomorfie particolari (relative ad un singolo genere):

* Acritochaete: le barbe dei lemmi inferiori sono arrotolate (aggrovigliate).
* Cenchrus: i rami laterali (secondari) hanno una base espansa (questi rami sono decidui); ogni ramo termina con una spighetta, che viene quindi sottesa e più o meno circondata da setole (le setole corrispondono a rami di ordine superiore).
* Dissochondrus: le spighette si presentano con entrambi i fiori completamente sviluppati e bisessuali.
* Holcolemma: il lemma inferiore è solcato; la palea inferiore ha delle chiglie alate che a maturità si espandono oscurando il fiore superiore.
* Ixophorus: le foglie lineari, sono conduplicate in bocciolo; le guaine sono fortemente appiattite e ripiegate; i fiori superiori sono pistillati e quelli inferiori sono staminati; le palee inferiori formano una struttura alata che sottende il fiore superiore alla maturità.
* Paratheria: i rami primari dell'infiorescenza sono appressati sull'asse principale, ciascuno con una spighetta e termina in un apice acuto sterile.
* Pseudochaetochloa: le piante sono dioiche.
* Setariopsis: le glume superiori sono saccate e gibbose (a maturità s'induriscono); i lemmi inferiori contengono due sacchetti abassiali, che induriscono.
* Snowdenia: i rami sterili (con setole) sono assenti.
* Spinifex: le infiorescenze sono costituite da rami rigidi che sembrano originarsi in un unico punto, ogni ramo possiede una sua propria spata; la disarticolazione avviene con tutta l'infiorescenza unita.
* Stenotaphrum: le infiorescenze non sono ramificata oppure hanno i rami primari molto corti e infossati negli assi larghi appiattiti dell'infiorescenza.
* Streptolophus: i rami sono divisi in più rametti con punte (apici) ricurve che formano un involucro attorno alle spighette.
* Whiteochloa: le glume superiori sono tubercolato-ciliate con apici induriti; la frutta è di colore giallo.
* Zuloagaea: i rizomi sono corti e duri e spesso formano dei cormi sferici.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, aggiornato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della sottotribù

La tribù si compone di 25 generi e 299 specie:

| Genere | Numero specie | Via fotosintetica | Numero cromosomico | Distribuzione |
| - | - | - | - | - |
| Acritochaete Pilg., 1902 | Una specie: Acritochaete volkensii Pilg. | C3 | | Africa centrale |
| Alexfloydia B.K.Simon, 1992 | Una specie: Alexfloydia repens B.K.Simon | C4 | | Australia sud-est |
| Cenchrus L., 1753 | 107 | C4 | 2n = 14,18,22,34,35,36,40,44,45,52,54 e 68 | Cosmopolita |
| Chamaeraphis R. Br., 1810 | Una specie: Chamaeraphis hordeacea R.Br. | C4 | | Australia nord-est |
| Dissochondrus (W.F.Hillebr.) Kuntze, 1891 | Una specie: Dissochondrus biflorus (Hildebr.) Kuntze | C4 | | Hawaii |
| Holcolemma Stapf & C.E.Hubb., 1929 | 3 | C3 | | Africa orientale, India, Sri Lanka e Australia. |
| Hygrochloa Lazarides, 1979 | 2 | C4 | | Australia |
| Ixophorus Schltdl., 1861 | Una specie: Ixophorus unisetus (J.Presl) Schltdl. | C4 | 2n = 36 e 54 | America centrale |
| Paractaenum P.Beauv., 1812 | Una specie: Paractaenum novae-hollandiae P.Beauv. | C4 | | Australia |
| Paratheria Griseb., 1866 | 2 | C4 | | Madagascar, Africa occidentale, Indie occidentali e Sud America. |
| Plagiosetum Benth., 1877 | Una specie: Plagiosetum refractum (F.Muell.) Benth. | C4 | | Australia |
| Pseudochaetochloa Hitchc., 1924 | Una specie: Pseudochaetochloa australiensis Hitchc. | C4 | | Australia |
| Pseudoraphis Griff. ex Pilg., 1851 | 7 | C4 | 2n = 16 | Asia meridionale e Australia |
| Setaria P.Beauv., 1812 | 135 | C4 | 2n = 18, 36, 54, 63 e 72 | Cosmopolita |
| Setariopsis Scribn., 1896 | 2 | C4 | 2n = 18 | Dal Messico alla Colombia |
| Snowdenia C.E.Hubb., 1929 | 4 | | | Africa tropicale nord-orientale. |
| Spinifex L., 1771 | 5 | C4 | 2n = 18 | India, Asia meridionale e Australia |
| Stenotaphrum Trin., 1820 | 7 | C4 | 2n = 18, 20 e 36 | Aree tropicali e subtropicali. |
| Stereochlaena Hack., 1908 | 4 | C4 | | Africa tropicale |
| Streptolophus Hughes, 1923 | Una specie: Streptolophus sagittifolius Hughes | C4 | | Angola |
| Uranthoecium Stapf, 1916 | Una specie: Uranthoecium truncatum (Maiden & Betche) Stapf | C4 | | Australia |
| Whiteochloa C.E.Hubb., 1952 | 6 | C4 | | Nuova Guinea e Australia |
| Xerochloa R.Br., 1810 | 3 | C4 | | Australia |
| Zuloagaea Bess, 2006 | Una specie: Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess | C4 | 2n = 18, 36, 54 e 72 | America centrale |
| Zygochloa S.T.Blake, 1941 | Una specie: Zygochloa paradoxa (R.Br.) S.T.Blake | C4 | | Australia |

Note: alcuni generi nell'elenco sono considerati da altri studi sinonimi: Plagiosetum sinonimo di Paractaenum; Setariopsis e Snowdenia sinonimi di Cenchrus. Nell'elenco andrebbe inoltre inserita, in base ai dati molecolari, la specie Panicum antidotale Retz., 1786 con distribuzione tropicale.

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie della sottotribù Cenchrinae:

* Cenchrus con tre specie (tutte "esotiche naturalizzate").
* Setaria con sei specie.

### Sinonimi

I seguenti nomi scientifici sono dei sinonimi per questa sottotribù:

* Pennisetinae Rchb., 1828
* Snowdeniinae Bùzin, 1972
* Pseudoraphidinae Keng & Keng f., 1990
* Setariinae Dumort., 1829
* Spinificinae Owhi, 1942
* Uranthoeciinae Butzin, 1970
* Xerochloinae Butzin, 1970
