Ventenatinae
# Ventenatinae

Ventenatinae Holub ex L.J.Gillespie, Cabi & Soreng, 2017 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae..

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Ventenata Koeler, 1802 il cui nome è stato dato in onore del botanico francese Étienne Pierre Ventenat (1757–1808).

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito inizialmente dal botanico ceco Josef Ludwig Holub (1930 - 1999) nel 1958, perfezionato successivamente dai botanici contemporanei L.J.Gillespie, Cabi & Soreng nel 2017.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali (perenni in Bellardiochloa). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; i margini sono fusi per 1 - 4 mm verso la base.

   * Ligula: la ligula è membranosa, a volte é cigliata e con apici lacerati. Lunghezza: 2 - 7 mm.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con superficie scabra o scabra-ispida; spesso le foglie si intrecciano; adassialmente sono presenti delle venature longitudinali.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia scomposta (in Gaudiniopsis è un racemo). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 - 10 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione delle spighette avviene sopra le glume e tra i fiori (raramente anche sotto in Ventenata). L'estensione della rachilla è presente; negli internodi della rachilla di Nephelochloa sono presenti dei peli..

   * Glume: le glume sono più lunghe (o più corte) del fiore basale; hanno da una a nove venature; gli apici sono acuti.

   * Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.

   * Lemma: il lemma, con forme da lanceolate a oblanceolate, a volte è pubescente; ha 5 venature ed è bidentato (gli apici sono acuti). Lunghezza: 2 - 15 mm.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In Nephelochloa le lodicule sono fuse alla base.

   * L'androceo è composto da 3 stami (in Nephelochloa gli stami sono due) ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione

Le specie di questo gruppo sono presenti in Eurasia nord-temperata e Sud America.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Ventenatinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

### Filogenesi

La sottotribù Ventenatinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Ventenatinae nell'attuale circoscrizione appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 ") ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamata anche PAM clade). La supersottotribù Poodinae comprendente alcune sottotribù (Poinae, Miliinae, Phleinae e Avenulinae) e il gruppo denominato "ABCV clade" comprendente (in posizione politomica) le sottotribù Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altri cladi minori. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.

Dalle analisi filogenetiche Apera può essere strettamente correlata a Nephelochloa e Bellardiochloa; inoltre Bellardiochloa e Nephelochloa in alcune analisi formano un "gruppo fratello". In precedenti studi i generi di questo gruppo erano descritti nella sottotribù Poinae (ora composta dal solo genere Poa).

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

* la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
* le spighette sono compresse lateralmente;
* i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
* l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:

* l'ilo è puntiforme;
* dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
* le lodicule sono prive di ciglia;
* l'ovario è glabro.

Per le specie di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:

* Ventenata: il fiore più prossimale rimane sulla pianta dopo che gli altri fiori sono stati disarticolati, e alla fine cade con le glume.
* Nephelochloa: uno o due gruppi di rami prossimali dell'infiorescenza sono generalmente sterili; gli stami sono due.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della sottotribù

La sottotribù si compone di 6 generi e circa 25 specie:

| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
| - | - | - | - |
| Apera Adans, 1763 | 5 | 2n = 14 e 28 | Dall'Europa fino all'Afghanistan (attraverso il Caucaso) |
| Bellardiochloa Chiov., 1929 | 5 | 2n = 14 e 28 | Europa meridionale e Medio Oriente |
| Gaudiniopsis (Boiss.) Eig., 1929 | 5 | | Eurasia |
| Nephelochloa Boiss., 1844 | Una specie: Nephelochloa orientalis Boiss. | | Turchia |
| Parvotrisetum Chrtek, 1965 | Una specie: Parvotrisetum myrianthum (Bertol.) Chrtek | | Italia e Penisola Balcanica |
| Ventenata Koeler, 1802 | 8 | 2n = 14 | Eurasia |

Note: in alcune checklist Gaudiniopsis è considerato sinonimo di Ventenata.

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:

* Apera: 2 specie.
* Bellardiochloa: una specie (Bellardiochloa variegata (Lam.) Kerguelen)
* Parvotrisetum: una specie (Parvotrisetum myrianthum (Bertol.) Chrtek)
* Ventanata: una specie (Ventanata dubia (Leers) Coss.)
