Parapholiinae
# Parapholiinae

Parapholiinae Caro, 1982 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Parapholis C.E. Hubb., 1946 la cui etimologia deriva da due parole greche "para" (= vicino, simile) e "pholis" (scala irregolare a serpente) e fa riferimento alle glume che ricordano le squame di un serpente.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico argentino José Alfredo Caro (1919-1985) nella pubblicazione "Dominguezia 4: 41" del 1982.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi (o solidi) a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.

   * Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e filiformi.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate oppure no e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In Hainardia le spighette sono incorporate negli internodi dell'infiorescenza.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno 6 fiori (fino a 12 in Catapodium; fino a 30 in Desmazeria). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla ai nodi o sotto ogni fiore fertile. Può essere presente una estensione della rachilla.

   * Glume: le glume, con forme ovato-oblunghe, persistenti e ialine, sono più corte o più lunghe dei fiori; gli apici sono ottusi (nella gluma superiore gli apci sono acuti). Sono carenate con 3 venature. In Hainardia la gluma inferiore è assente (eccetto sulla spighetta terminale).

   * Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata e alata.

   * Lemma: il lemma, con forme ovate, apice troncato, ottuso o mucronato a volte è carenato. In Cutandia i lemmi sono vistosamente tri-nervati (fino a 7 nervature in Desmazeria). Il lemma può essere membranoso o traslucido; in Vulpiella è bidentato.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

   * L'androceo è composto da 1 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottottribù è prevalentemente mediterranea e comunque dell'emisfero temperato settentrionale.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Parapholiinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

### Filogenesi

La sottotribù Parapholiinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Parapholiinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 ") ed è circoscritta nella supersottotribù Loliodinae Soreng, 2017 comprendente anche le sottotribù Loliinae, Ammochloinae, Dactylidinae e Cynosurinae. All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce forma un "gruppo fratello" con la sottotribù Cynosurinae. Insieme costituiscono un clade denominato "CP" definito in base alle analisi del DNA dei plastidi. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.

La sottotribù Parapholiinae è fortemente monofiletica. All'interno della sottotribù il genere Sphenopus occupa una posizione "basale" ed è "gruppo fratello" del resto della sottotribù le cui specie sono caratterizzate da infiorescenze generalmente non ramificate e dalla disarticolazione ai nodi. Analisi di tipo filogenetico evidenziano alcuni raggruppamenti: Cutandia è "gruppo fratello" di Desmazeria, mentre Hainardia è "gruppo fratello" di Parapholis.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

* la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
* le spighette sono compresse lateralmente;
* i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
* l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:

* l'ilo è puntiforme;
* dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
* le lodicule sono prive di ciglia;
* l'ovario è glabro.

Per la sottotribù sono descritte le seguenti sinapomorfie:

* Sphenopus: i pedicelli sono notevolmente più ampi verso i loro apici;
* Cutandia: la disarticolazione avviene alla base dei rami dell'infiorescenza, dei pedicelli o dei fiori;
* Hainardia: gli internodi dei culmi sono solidi; la gluma inferiore è assente (eccetto sulla spighetta terminale);

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della tribù

La tribù si compone di 8 generi e 24 specie:

| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
| - | - | - | - |
| Agropyropsis (Trab.) A . Camus, 1935 | Una specie: Agropyropsis lolium (Balansa ex Coss. & Durieu) A. Camus | | Algeria |
| Catapodium Link, 1827 | 4 | | Europa, Mediterraneo e Medio Oriente |
| Cutandia Willk., 1860 | 6 | 2n = 14 | Asia mediterranea e occidentale |
| Desmazeria Dumort, 1822 | 3 | 2n = 14 | Mediterraneo |
| Hainardia Greuter, 1967 | Una specie: Hainardia cylindrica (Willd.) Greuter | 2n = 26 | Aree costiere del mediterraneo |
| Parapholis C.e. Hubb. 1946 | 6 | 2n = 14, 18 e 38 | Zone costiere dell'Europa, del Mediterraneo e del Medio Oriente |
| Sphenopus Trin., 1820 | 2 | 2n = 12, 14 e 28 | Mediterraneo e Medio Oriente |
| Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet, 1927 | Una specie: Vulpiella stipoides (L.) Maire | | Mediterraneo occidentale |

Note:

* inizialmente i generi di questo gruppo erano inclusi nella tribù Hainardieae Greuter, 1976 ora considerata polifiletica;
* nella sottotribù di questa voce è anche incluso un genere ibrido: xHainardiopholis Castrov;
* il genere monospecifico (Hainardia cylindrica (Willd.) Greuter) secondo gli ultimi studi è descritto all'interno del genere Parapholis;
* il genere monospecifico Agropyropsis secondo gli ultimi studi è descritto all'interno della sottotribù Loliinae;
* in alcune checklist il genere Catapodium è considerato sinonimo di Desmazeria.

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

* Sphenopus con una specie (Sphenopus divaricatus (Gouan) Rchb.).
* Catapodium con 5 specie.
* Cutandia con 2 specie.
* Desmazeria con 2 specie.
* Hainardia con una specie (Hainardia cylindrica (Willd.) Greuter).
* Parapholis con 5 specie.
