Acanthoideae
# Acanthoideae

Acanthoideae Eaton, 1836 è una sottofamiglia di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753 il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico ed educatore statunitense Amos Eaton (17 maggio 1776 – 10 maggio 1842) nella pubblicazione "Botanical Dictionary, ed. 4" del 1836.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo o arbustivo o piccolo-arboreo (fino a 20 metri nelle Trichantherinae - tribù Ruellieae); alcune specie sono sempreverdi. I fusti sono cilindrici, eretti o decombenti, a volte sublegnosi. Spesso queste piante sono spinose. Sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose oppure acquatiche. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi. I cistoliti sono presenti (sono assenti solamente nella tribù Acantheae).
* Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza stipole; sono alternate in alcuni casi. La lamina è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; oppure è intera con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra. Le foglie basali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo. La venatura in genere è pennata.
* Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice zigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari.
   * La corolla (gamopetala) è più o meno bilabiata (corolla zigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetali); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale", due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi embricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco.
   * L'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro sono didinami. In genere i filamenti, di costituzione robusta, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali. Le antere sono uniloculari oppure sono biloculari. Le teche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.
   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è uno con un solo stigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).
* I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. I semi sono molti (fino a 20) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato), sono inoltre privi di tricomi igroscopici. L'endosperma è scarso o assente.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama). L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente cosmopolita con habitat da tropicali a temperati (vedi il dettaglio più avanti).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottofamiglia comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie (a parte la tribù Acanthaae) e dalla presenza del retinacolo nei frutti.

### Filogenesi

La sottofamiglia, da un punto di vista filogenetico, è caratterizzata da due cladi fondamentali nidificati (Retinaculate Clade e Cystolith Clade). La struttura filogenetica per ogni tribù in dettaglio è la seguente (dai gruppi più nidificati a quelli basali):

* Andrographideae: la tribù è divisa in due cladi. La tribù è tutti i membri di questo gruppo sono monofiletici. La monofilia è confermata, oltre che dalle analisi dei dati molecolari del DNA, anche dalla particolare struttura del polline: con tre aperture composte associate ad aree di esina altamente ornata e ispessita al margine delle aperture composte o coprendo uniformemente l'apertura composta.
* Barlerieae: la monofilia di questo gruppo è documentata dalle analisi di tipo filogenetico dei nuclei del DNA, ma anche dai dati morfologici. La tribù può essere suddivisa in due cladi: (1) Barleria clade relativo soprattutto ai generi del Vecchio Mondo e (2) un secondo clade Lepidagathis clade. Sinapomorfie per le Barlerieae sono: una precoce estivazione (prefogliazione), una particolare disposizione dei petali pentameri embricati ("quinconciale") e un particolare tipo di polline.

Le due tribù Andrographideae e Barlerieae formano un "gruppo fratello".

* Whitfieldieae: per questo gruppo sono proposte le seguenti sinapomorfie:
   * le ghiandole biancastre su alcune parti delle piante;
   * gli anelli concentrici di creste sui semi;
   * le aree circolari densamente granulate che circondano i pori dei granuli di polline.

Whitfieldieae è "gruppo fratello" con il gruppo Andrographideae+Barlerieae.

* Neuracanthus Nees, 1832: questo genere con 20 specie distribuite nelle zone tropicali dell'Africa e dalla penisola Araba all'India appartiene senz'altro alla sottofamiglia di questa voce, ma non ha ancora una posizione certa nella filogenetica delle Acanthoideae. La sua posizione come "gruppo fratello" del gruppo Barlerieae-Andrographideae-Whitfieldieae è debolmente supportata. Caratteristiche di queste piante sono (è una sinapomorfia per il genere) i sepali uniti in un modello 3 + 2.

Le tre tribù appena elencate insieme al genere Neuracanthus formano un gruppo ben definito (anche se attualmente poco studiato) chiamato "BAWN". Carartteristica per questo gruppo sono i tricomi igroscopici sui semi (una possibile sinapormofia per questo gruppo).

* Justicieae: alle analisi filogenetiche questa tribù si presenta decisamente monofiletica, come monofiletici e ben sostenuti sono i suoi 5 cladi interni (New World justicioids, Diclipterinae, Tetramerium lineage e Pseuderanthemum lineage). Il gruppo Old World justicioids risulta parafiletico. Una possibile sinapomorfia per la tribù è la morfologia del polline tricolpoporato/esapseudocolpato. Un'altra potrebbero essere le antere monoloculari.
* Ruellieae: la monofilia della tribù è fortemente sostenuta e dalle analisi dei dati molecolari risulta che è formata da 7 cladi-sottotribù. I seguenti caratteri sono considerati sinapomorfie per la tribù:
   * la gemmazione sinistrosa della corolla;
   * i tricomi igroscopici mucillaginosi che coprono le superfici dei semi;
   * i lobi dello stigma diseguali;
   * fusione dei Glossario botanico#filamenti delle antere.

Le due tribù Justicieae e Ruellieae formano un "gruppo fratello" e sono "basali" rispetto al gruppo "BAWN". Tutti insieme formano il Cystolith Clade (le cellule dell'epidermide delle foglie presentano degli ammassi di calcare).

* Acantheae: la tribù è monofiletica ed è suddivisa in due grandi cadi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari.

La tribù Acantheae, in posizione "basale", è "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia. Tutte le tribù della sottofamiglia formano il "Retinaculate Clade" (i frutti hanno un funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato).

All'interno delle Acanthaceae il gruppo Acanthoideae rappresentano decisamente il "core" della famiglia e sono "gruppo fratello" del gruppo Avicennioideae+Thunbergioideae, lasciando la sottofamiglia Nelsonioideae in posizione basale.

L'età della sottofamiglia (quando si è separata dal resto della famiglia) può essere compresa circa tra 80 - 70 milioni di anni fa.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

### Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia si compone di 6 tribù, 13 sottotribù, circa 170 generi e circa 3.500 specie:

| Tribù | Sottotribù | Generi e specie | Distribuzione | Habitat |
| - | - | - | - | - |
| Acantheae Dumort., 1829 | | 21 generi e circa 480 specie | Zone più o meno tropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo | Tropicale e caldo/umido |
| Andrographideae Endl., 1839 | | 8 generi e 84 specie | Indomalesia | Tropicali o subtropicali |
| Barlerieae Nees, 1847 | | 12 generi e 401 specie | Quasi cosmopolita (America, Africa, Asia meridionale e Oceania) | Zone calde e tropicali |
| Justicieae Dumort., 1829 | Diclipterinae Nees, 1832 | 6 generi e 282 specie | Vecchio Mondo | Zone calde e tropicali |
| Justicieae Dumort., 1829 | Isoglossinae Lindau, 1893 | 9 generi e 92 specie | Fascia equatoriale tra l'Africa e l'America | Tropicali o subtropicali |
| Justicieae Dumort., 1829 | New World justicioids (nome provvisorio) | 8 generi e circa 400 specie | America | Zone tropicali o temperato-calde del Nuovo Mondo |
| Justicieae Dumort., 1829 | Old World justicioids (nome provvisorio) | 10 generi e 280 specie | Eurasia compresa Africa e Australia | Zone tropicali o temperato-calde |
| Justicieae Dumort., 1829 | Pseuderanthemum lineage (nome provvisorio) | 17 generi e circa 200 specie | Cosmopolita | Da tropicali a subtropicali |
| Justicieae Dumort., 1829 | Tetramerium lineage (nome provvisorio) | 23 generi e circa 140 specie | America | Zone tropicali e subtropicali |
| Ruellieae Dumort., 1829 | Erantheminae Nees, 1847 | 6 generi e 53 specie | Copre un areale che comprende l'Africa centrale, l'Asia meridionale, l'Australia e l'Oceania | Per lo più tropicali |
| Ruellieae Dumort., 1829 | Hygrophilinae Nees, 1832 | 2 generi e circa 100 specie | Copre un areale che comprende l'Africa e l'Asia | Per lo più tropicali |
| Ruellieae Dumort., 1829 | Mimulopsinae Erin A.Tripp, 2013 | 6 generi e 14 specie | Africa | Tropicali. |
| Ruellieae Dumort., 1829 | Petalidiinae Benth. & Hook.f., 1876 | 8 generi con 144 specie | Africa (a parte qualche specie americana o asiatica) | Tropicali |
| Ruellieae Dumort., 1829 | Ruelliinae Nees, 1832 | 9 generi con 335 specie | Subcosmopolita delle aree tropicali e calde (soprattutto Africa e America) | Tropicali |
| Ruellieae Dumort., 1829 | Strobilanthinae T. Anderson, 1866 | 7 generi con 351 specie | Asia | Caldi |
| Ruellieae Dumort., 1829 | Trichantherinae Benth. & Hook.f., 1876 | 6 generi con circa 40 specie | Sudamerica | Tropicali (sottobosco delle foreste pluviali a basse altitudini, oppure zone umide e sabbiose). |
| Whitfieldieae Reveal, 2012 | | 7 generi con circa 30 specie | Madagascar | Tropicali e caldi |

### Generi incertae sedis

Gli studi su questa sottofamiglia sono ancora incompleti e alcuni generi rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della Acanthoideae. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Acanthura Lindau, 1901 | Una specie: Acanthura mattogrossensis Lindau | Brasile |
| Aphelandrella Mildbr., 1926 | Una specie: Aphelandrella modesta Mildbr. | Perù |
| Dolichostachys Benoist, 1962 | Una specie: Dolichostachys elongata Benoist | Madagascar |
| Morsacanthus Rizzini, 1952 | Una specie: Morsacanthus nemoralis Rizzini | Brasile |
| Neuracanthus Nees, 1832 | 20 | Zone tropicali dell'Africa e dalla penisola Araba all'India |
| Perenideboles Ram. Goyena, 1911 | Una specie: Perenideboles ciliatum Ram.Goyena | Nicaragua (?) |
| Pericalypta Beniost, 1962 | Una specie: Pericalypta biflora Benoist | Madagascar |
| Sphacanthus Benoist, 1939 | 2 | Madagascar |
| Vavara Benoist, 1962 | Una specie: Vavara breviflora Benoist | Madagascar |
| Vindasia Benoist, 1962 | Una specie: Vindasia virgata Benoist | Madagascar |

### Generi spontanei della flora italiana

Nella flora spontanea italiana per questa sottofamiglia sono presenti le seguenti specie:

* Tribù Acantheae:
   * Acanthus mollis L. - Acanto comune: queste piante arrivano ad una altezza di 5 - 12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Occidentale; l'habitat tipico sono gli incolti aridi e i cespuglietti; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Centro e al Sud fino ad una altitudine di 700 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).
   * Acanthus spinosus L. - Acanto spinoso: queste piante arrivano ad una altezza di 4 - 10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Orientale; l'habitat tipico sono le boscaglie, gli incolti e le siepi; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Sud fino ad una altitudine di 400 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus (in A. mollis le foglie basali sono prive di spine).

* Tribù Justicieae:
   * Justicia adhantoda L. - Carmantina arborea: è una pianta originaria dell'Asia tropicale coltivata per ornamento e naturalizzata in Sicilia.

## Alcune specie

### Tribù Acantheae

* Acanthus balcanicus
* Acanthus ebracteatus
* Aphelandra aurantiaca
* Aphelandra hartwegiana
* Aphelandra sinclairiana
* Aphelandra squarrosa
* Blepharis mitrata

### Tribù Andrographideae

* Andrographis atropurpurea
* Andrographis echioides
* Gymnostachyum febrifugum

### Tribù Barlerieae

* Lepidagathis cuspidata
* Barleria prionitis
* Barleria randii
* Barleria lupulina

### Tribù Justicieae

**Sottotribù Diclipterinae**

* Dicliptera foetida
* Dicliptera trifurca
* Hypoestes phyllostachys
* Hypoestes triflora
* Peristrophe hyssopifolia
* Peristrophe japonica

**Sottotribù Isoglossinae**

* Isoglossa cooperi
* Isoglossa woodii
* Razisea spicata

**Gruppo New World justicioids**

* Justicia spicigera
* Justicia aurea
* Poikilacanthus macranthus
* Sebastiano-Schaueria hirsuta
* Justicia carnea

**Gruppo Old World justicioids**

* Justicia adhatoda
* Rungia klossii
* Metarungia pubinervia

**Gruppo Pseuderanthemum lineage**

* Asystasia dalzelliana
* Asystasia scandens
* Graptophyllum ilicifolium
* Odontonema rubrum
* Odontonema tubaeforme
* Pseuderanthemum alatum
* Pseuderanthemum andersonii

**Gruppo Tetramerium lineage**

* Clinacanthus siamensis
* Ecbolium viride
* Fittonia albivenis
* Pachystachys coccinea
* Pachystachys lutea
* Pachystachys spicata
* Schaueria hirsuta

### Tribù Ruellieae

**Sottotribù Erantheminae**

* Eranthemum laxiflorum
* Eranthemum nigrum
* Brunoniella australis
* Eranthemum roseum

**Sottotribù Hygrophilinae**

* Hygrophila difformis
* Hygrophila guianensis
* Hygrophila pogonocalyx
* Hygrophila polysperma
* Hygrophila schulli
* Hygrophila serpyllum
* Brillantaisia owariensis

**Sottotribù Mimulopsinae**

* Mimulopsis violacea

**Sottotribù Petalidiinae**

* Dyschoriste crenulata
* Dyschoriste humilis
* Dyschoriste hygrophyloides

**Sottotribù Ruelliinae**

* Ruellia chartacea
* Ruellia graecizans
* Ruellia tuberosa

**Sottotribù Strobilanthinae**

* Aechmanthera gossypina
* Strobilanthes kunthiana
* Hemigraphis crenata

**Sottotribù Trichantherinae**

* Sanchezia speciosa
* Louteridium panamensis
* Bravaisia berlandieriana

### Tribù Whitfieldieae

* Whitfieldia elongata
* Whitfieldia elongata
* Whitfieldia elongata
* Whitfieldia elongata
