Sistema nervoso centrale
# Sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale (SNC), chiamato anche nevrasse, è la parte del sistema nervoso costituita principalmente dal cervello e dal midollo spinale. È così chiamato perché il cervello integra le informazioni ricevute e coordina e influenza l'attività di tutte le parti del corpo degli animali bilateri, cioè di tutti gli animali multicellulari tranne spugne e diploblasti, per il fatto che sovrintende alle principali funzioni di controllo ed elaborazione. È contrapposto al sistema nervoso periferico, che ha invece funzione trasmissiva di stimoli e risposte. Nei cordati è situato all'interno della cavità dorsale mentre nei bilateri protostomi, in generale decorre ventralmente. Solo artropodi, cefalopodi e vertebrati hanno un vero cervello (esistono strutture precursori in onicofori, gasteropodi e anfiossi).

Il SNC riceve, integra e coordina gli stimoli esterni e interni. Si può idealmente suddividere, in alcuni gruppi tassonomici, in encefalo o cerebro, posto nell'estremità cefalica e in una parte somatica che si prolunga in direzione caudale come il midollo spinale, situato nel canale vertebrale, nel caso dei vertebrati o le catene gangliari in altri gruppi. Funzionalmente, esso riceve, integra ed elabora gli stimoli afferenti provenienti dal sistema nervoso periferico e coordina gli stimoli efferenti verso di esso, con cui è in continuità grazie ai nervi.

## Protostomi

### Invertebrati con ridotta cefalizzazione

Nei gruppi a ridotta o assente cefalizzazione, come alcuni anellidi assistiamo comunque a un progressivo sviluppo in senso di costituzione di un cerebro, almeno negli animali con comportamenti molto attivi.

**Anellidi**

Il sistema nervoso centrale forma generalmente un anello intorno alla faringe, costituito da una coppia di gangli in posizione superiore e anteriore, collegati da cordoni nervosi da entrambi i lati, ad un'altra coppia di gangli appena sotto e dietro alla faringe. I cervelli dei policheti sono generalmente nel segmento del prostomium, mentre quelli dei clitellati sono nel peristomium o a volte nel primo segmento dietro il peristomium. In alcuni policheti molto mobili e attivi il cervello è allargato e più complesso, con visibili sezioni rombencefaliche, mesencefaliche e proencefaliche. Il resto gangli del sistema nervoso centrale è generalmente "a scaletta", costituito da una coppia di cordoni nervosi che corrono attraverso la parte inferiore del corpo e hanno ogni segmento accoppiato da un collegamento trasversale. Da ciascun ganglio segmentale un sistema di ramificazione di nervi locali corre nella parete del corpo e poi lo circonda. Tuttavia, nella maggior parte dei policheti sono fusi i due cordoni nervosi principali, e nei sedentari bentonici come il genere Owenia la corda nervosa è singola e non ha gangli; si trova nell'epidermide.

Come negli artropodi, e diversamente dai vertebrati dove un neurone controlla di un gruppo di fibre muscolari, ogni fibra muscolare è controllata da più di un neurone, e la velocità e la potenza delle contrazioni della fibra dipende dagli effetti combinati di tutti i suoi neuroni. Nella maggior parte degli anellidi i tronchi nervosi longitudinali sono assoni giganti. Il loro grande diametro diminuisce la loro resistenza permettendo loro di trasmettere segnali in modo eccezionalmente veloce. In questo modo questi vermi possono ritrarsi rapidamente dal pericolo accorciando i loro corpi. Gli esperimenti hanno dimostrato che il taglio degli assoni giganti impedisce questa risposta di fuga, ma non influenza il normale movimento.

Dal sistema nervoso centrale, ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'è quindi un cingolo nervoso che circonda il canale digerente, presentando, nella parte superiore, due gangli cefalici.

### Artropodi

Il sistema nervoso centrale ha una tipica organizzazione metamerica: è costituito da una doppia catena gangliare, dislocata longitudinalmente in posizione ventrale, sotto il canale digerente, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali, dette commissure, e longitudinali, dette connessure. Commissure e connessure scompaiono con l'eventuale fusione dei gangli.

L'originaria struttura metamerica tende a scomparire in corrispondenza del capo, con la fusione delle prime sei coppie di gangli in due masse cerebrali distinte, dette rispettivamente cerebro e gnatocerebro. La prima, detta anche cervello o ganglio sopraesofageo, deriva dalla fusione dei gangli dei primi tre somiti cefalici e si posiziona dorsalmente rispetto allo stomodeo. Lo gnatocerebro deriva dalla fusione dei successivi tre somiti cefalici ed è posizionato sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano una sorta di anello, il cingolo parastomodeale o periesofageo, attraverso il quale passa l'esofago.

Il cerebro è suddiviso in tre parti denominate, in ordine antero-posteriore, protocerebro, deutocerebro e tritocerebro. Ad essi è affidata l'innervazione degli organi cefalici dorsali (gli occhi composti, gli ocelli, le antenne, il clipeo e il labbro superiore); nel protocerebro sono presenti due formazioni, i corpi peduncolati, che sarebbero centri di funzioni psichiche nelle operaie degli Imenotteri sociali. Dal tritocerebro parte inoltre il sistema nervoso viscerale che innerva l'intestino anteriore.

Lo gnatocerebro innerva le appendici dell'apparato boccale. Da esso parte la doppia catena gangliare, detta catena gangliare ventrale.

La catena gangliare ventrale si estende nel torace e nell'addome. Essa mantiene in genere, come carattere primitivo, la separazione delle coppie gangliari. Si distinguono perciò, primitivamente, tre coppie toraciche e undici coppie addominali, ma non mancano, tuttavia casi, di fusione dei gangli in due masse, una toracica e una addominale, o, addirittura, in un'unica massa. A prescindere dall'organizzazione strutturale, ad ogni coppia di gangli compete l'innervazione del segmento corrispondente e delle appendici eventualmente associate (zampe, ali, gonapofisi, cerci, ecc.).

## Deuterostomi

### Missiniformi

Il sistema nervoso centrale è costituito dal cervello e il midollo spinale sovrastante la notocorda. Quest'ultima ha diversi tipi di motoneuroni e interneuroni disposti in modo diverso rispetto ai vertebrati superiori. Un'altra differenza con i vertebrati sta nella progettazione dei nervi spinali: i rami dorsali e ventrali sono uniti solo in area periferica, non vicino al midollo spinale come nei vertebrati. Nel cervello domina il sistema olfattivo con un bulbo olfattivo molto grande, mentre altre zone del cervello sono poco sviluppate. Un cervelletto è completamente assente. Un'altra caratteristica notevole è la riduzione dei nervi cranici in dieci coppie, le due coppie di nervi muscolari oculari, probabilmente per gli occhi molto limitati funzionalmente - non esistono.

## Gnatostomi

Il sistema nervoso centrale degli Gnatostomi è completamente protetto da cavità cartilaginee o ossee in continuità tra loro; dalla parete interna di queste cavità è ovunque separato da un insieme di rivestimenti fibrosi detti meningi, dette, dall'esterno verso l'interno, dura madre, aracnoide e pia madre. Il liquido cerebrospinale, che, prodotto dai plessi corioidei e defluito nei ventricoli cerebrali e nel canale centrale, passa nello spazio subaracnoideo, mantiene in sospensione idraulica il nevrasse e contribuisce al suo isolamento meccanico.

Caratteristica del sistema nervoso centrale è la strutturazione del tessuto nervoso in sostanza grigia e sostanza bianca:

* nella sostanza grigia sono situati i corpi dei neuroni, dai quali originano le fibre nervose, le loro ramificazioni dendritiche e le terminazioni assoniche;
* nella sostanza bianca decorrono le fibre nervose, costituite da fasci di assoni.

In entrambi i tipi di tessuto nervoso si trovano le cellule gliali, densamente ramificate, con funzioni trofiche e di sostegno all'attività neuronale.

Il nevrasse è diviso in due parti essenziali, tra loro collegate a livello del forame magno occipitale:

* l'encefalo, più craniale, situato nella cavità cranica del neurocranio;
* il midollo spinale, più caudale, situato nella cavità spinale o canale vertebrale del rachide.

### Encefalo

L'encefalo è diviso anatomicamente in due parti:

* il cervello, più craniale, che esercita le funzioni più complesse di tutto il sistema nervoso;
* il tronco encefalico, più caudale, in continuità con il midollo spinale.

Embriologicamente, si distinguono invece tre divisioni dell'encefalo, derivate dalle tre primitive vescicole:

* prosencefalo, equivalente al cervello, suddiviso in:
   * diencefalo, cui appartengono l'ipotalamo, la neuroipofisi, il talamo e l'epitalamo
   * telencefalo, cui appartengono gli emisferi cerebrali (che sono costituiti dalla corteccia cerebrale, i due centri semiovali, l'ippocampo) e le strutture comuni ai due emisferi (il corpo calloso, il fornice, la commissura anteriore, il setto pellucido)
* mesencefalo, corrispondente alla porzione rostrale del tronco encefalico; a esso appartengono i peduncoli cerebrali e la lamina quadrigemina
* romboencefalo, corrispondente alla porzione caudale del tronco; è suddiviso in:
   * metencefalo, a cui appartengono il ponte e il cervelletto
   * mielencefalo, che costituisce il bulbo.

### Midollo spinale

Il midollo spinale è una struttura metamerica, e può essere diviso in più segmenti: dall'alto verso il basso: cervicale, toracico, lombare e sacrale.

