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special : l'histoire de la vieLes fourmis sont-elles encore en froid avec Darwin ?special : l'histoire de la vie - 01/03/1997 par Michel Chapuisat et Laurent Keller dans mensuel n°296 à la page 90 (2047 mots) | Gratuit
Les sociétés d'insectes ont d'abord été perçues comme un sérieux accroc à la théorie de l'évolution par sélection naturelle. En effet, les individus stériles de ces sociétés font preuve d'un altruisme qui contredit la recherche individuelle d'une reproduction personnelle. Pourtant, les insectes sociaux ont un succès écologique remarquable, et l'altruisme existe aussi chez d'autres espèces d'invertébrés et de vertébrés. Aujourd'hui, en combinant des éléments génétiques et écologiques, les recherches sur les sociétés animales tendent à démontrer le bien-fondé des idées de Darwin.
Alerte chez les termites ! Un insecte prédateur menace l'entrée de la colonie. Immédiatement, un termite se dirige vers l'intrus. Arrivé à proximité, il contracte violemment son abdomen qui explose en projetant en tous sens un liquide jaune, visqueux et toxique. Ce liquide se coagule au contact de l'air, emprisonnant à la fois l'insecte ennemi et les restes du termite kamikaze.
Le sacrifice de sa vie est sans aucun doute l'exemple ultime de l'altruisme. Et c'est dans les sociétés d'insectes que ce type de comportement est le plus fréquent. Toutes les sociétés de termites et de fourmis, ainsi que celles de certaines espèces d'abeilles et de guêpes, sont caractérisées par une division du travail. Certains individus Ñ les reines et les mâles Ñ sont spécialisés dans la reproduction, alors que d'autres Ñ les ouvrières et les ouvriers Ñ sont en général stériles et ne se reproduisent pas. Les ouvrières et ouvriers prennent en charge les autres tâches, qui incluent la construction du nid, la récolte de la nourriture, l'élevage des jeunes et la défense de la colonie. Le terme « d'eusocialité » désigne ces sociétés qui comprennent un recouvrement de générations, des soins coopératifs au couvain, et surtout de « l'altruisme reproductif » , c'est-à-dire une répartition inégale de la reproduction entre les membres de la société. Une caractéristique notable des insectes sociaux est leur succès écologique. Ils occupent la plupart des terres émergées et presque tous les types de milieux terrestres, du Sahara à la Sibérie. Bien que les insectes sociaux ne représentent qu'un relativement faible pourcentage d'espèces, ils constituent environ 15 % de la biomasse animale terrestre. Il n'est donc pas étonnant que, dans la majorité des écosystèmes, les insectes sociaux jouent un rôle primordial comme prédateurs, décomposeurs, brasseurs de terre ou pollinisateurs.
Pourtant, ce succès écologique et évolutif est basé sur un mode d'organisation qui, à première vue, contredit les bases mêmes de la théorie de l'évolution par sélection naturelle. Cette dernière postule que les individus les mieux adaptés laissent davantage de descendants. Ainsi, la fréquence des gènes favorables à la survie et à la reproduction d'un individu va augmenter dans une population, ce qui, génération après génération, fait évoluer les êtres vivants vers des formes complexes et bien adaptées à leur environnement. Or, les ouvrières et ouvriers des insectes sociaux sont programmés pour être stériles. Ils ont une morphologie et une physiologie particulières qui les empêchent de se reproduire. Comment de telles caractéristiques, qui empêchent les individus de transmettre des copies de leurs propres gènes à leurs descendants, peuvent-elles apparaître et se maintenir au cours de l'évolution ?
Ce problème fondamental de la biologie de l'évolution n'avait pas échappé à Darwin. Dans De l'origine des espèces , il notait que les fourmis ouvrières constituent « une difficulté particulière qui, au premier abord, [lui] parut insurmontable et réellement fatale à l'ensemble de [sa] théorie » . Bien que les mécanismes de l'hérédité fussent inconnus à l'époque, Darwin ébaucha une solution à ce paradoxe en proposant que la sélection s'applique à la famille aussi bien qu'à l'individu. Cette solution élégante au paradoxe de la stérilité des ouvrières a été formulée dans un cadre génétique par le biologiste William D. Hamilton en 1963 et 19641. Le principe de base, connu sous le nom de sélection de parentèle « kin selection » , stipule que des individus peuvent transmettre des copies de leurs propres gènes non seulement en se reproduisant, mais aussi en favorisant la reproduction d'individus apparentés, par exemple des soeurs, des frères ou des cousins. En effet, des proches parents partagent des copies de gènes identiques hérités de leurs ancêtres communs, exactement de la même manière qu'un enfant possède des copies de gènes de son père et de sa mère. Une ouvrière stérile qui aide sa mère à produire de nombreux frères et soeurs fertiles les mâles et les futures reines a donc trouvé un excellent moyen de transmettre des copies de ses propres gènes à la génération suivante ! La formalisation mathématique de cette idée est donnée par la « règle de Hamilton » , qui examine dans quelles conditions un comportement altruiste est favorisé par la sélection de parentèle voir l'encadré « Règle de Hamilton ». Les liens de parenté entre les membres d'une colonie d'insectes vont donc permettre l'évolution de l'altruisme reproductif dans ces sociétés. Toutefois, des études récentes ont montré que ces mêmes structures de parenté peuvent aussi générer des conflits entre les membres de la colonie, et que l'organisation sociale des insectes résulte finalement d'un équilibre subtil entre coopération et conflits.
En effet, les individus formant une société ne sont génétiquement pas homogènes, contrairement aux cellules d'un organisme. Lorsque les membres d'une colonie ont des intérêts génétiques partiellement divergents, chaque individu peut chercher à pousser ses propres gènes en avant, et ceci parfois au détriment de ses associés. Ces conflits sont de nature diverse et dépendent directement de la structure de parenté de la colonie. Par exemple, si plusieurs reines cohabitent dans un même nid, elles peuvent entrer en conflit quant à leur contribution relative à la reproduction2.
Un autre type de conflit oppose la reine et les ouvrières quant à la proportion optimale de femelles et de mâles que la colonie devrait produire3. Paradoxalement, la manifestation de ces conflits constitue une démonstration élégante de la validité de la sélection de parentèle voir l'encadré « Des conflits entre reines et ouvrières ». Et par là même, un principe à la base des mécanismes de l'évolution darwinienne est mis en évidence, à savoir que les êtres vivants sont adaptés pour maximaliser la transmission de copies de leurs propres gènes à la génération suivante.
Il est important de souligner que la sélection de parentèle est actuellement l'unique théorie permettant d'expliquer l'évolution d'individus stériles. Les mem-bres d'un groupe social doivent être apparentés pour permettre l'évolution d'individus qui sacrifient leur reproduction afin de favoriser celle d'autres membres de leur société.
Chez les espèces eusociales, les individus qui coopèrent sont issus de groupes familiaux plus ou moins fermés, et ils sont donc en général apparentés. Toutefois, le degré de parenté diminue lorsque la reine s'accouple avec plusieurs mâles, lorsque plusieurs reines cohabitent dans un même nid, ou lorsque plusieurs nids échangent des individus et ne forment qu'une même société. Or, de tels phénomènes ne sont pas rares, en particulier chez certaines espèces de fourmis4. Il est possible qu'une plus grande diversité génétique dans la colonie amène certains avantages en permettant, par exemple, une meilleure division du travail ou une plus grande résistance aux parasites5.
Quoi qu'il en soit, et contrairement à une idée répandue parmi certains scientifiques, le degré de parenté ne doit pas être particulièrement élevé pour que la sélection de parentèle puisse opérer, il suffit qu'il soit plus grand que zéro. En effet, la théorie de la sélection de parentèle combine le degré de parenté avec les coûts et bénéfices liés à la socialité voir les encadrés « Règle de Hamilton » et « Coûts et bénéfices liés à la socialité ». Même lorsque deux individus sont peu apparentés, un acte altruiste peut être favorisé par la sélection de parentèle s'il procure un bénéfice important à l'individu recevant l'aide, et entraîne un coût modéré pour l'individu altruiste.
La vie en société procure de nombreux avantages. Lorsque plusieurs individus coopèrent, les bénéfices se combinent souvent de manière non linéaire. Par exemple, deux individus qui travaillent ensemble peuvent élever un plus grand nombre de descendants que s'ils se reproduisent isolément. D'autre part, l'eusocialité est liée à un partage du travail qui permet aux différents individus de se spécialiser, ce qui les rend plus efficaces. Souvent, la reine ne fait que pondre, et se transforme en une véritable usine productrice d'oeufs. D'autres individus deviennent des ouvrières spécialisées dans certaines tâches spécifiques. Par exemple, les individus chargé