Myoporeae
# Myoporeae

Myoporeae Rchb., 1837 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Scrophulariaceae.

La classificazione tradizionale (sistema Cronquist) riconosceva a questo raggruppamento il rango di famiglia a sé stante (Myoporaceae).

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Myoporum Banks & Sol. ex Forster f.., 1786. "Myoporum" deriva dal greco μυω myo = chiudersi e πόρος poros = poro, e fa riferimento alle vescicole traslucide presenti sulle foglie delle specie di questo genere (simili a pori chiusi). In realtà sono delle piccole tasche ripiene di olii essenziali.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, ornitologo e illustratore tedesco Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach (8 gennaio 1793 – 17 marzo 1879) nella pubblicazione "Handbuch des Naturlichen Pflanzensystems: 196. 1-7" del 1837.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è arbustivo (prostrato o eretto) o formato da piccoli alberi. La superficie in genere è glabra oppure papilloso-ghiandolare oppure è ricoperta da tricomi semplici o ramificati tipo stellato, oppure è villosa o ghiandolare. Spesso sono presenti agglomerati sporgenti di resina incorporati nelle parti vegetative o floreali.
* Le foglie, da sessili a picciolate, sono semplici con portamento da alternato a dense spirali; più raramente la disposizione è opposta (o anche sormontata). La forma della lamina varia da lineare-lanceolata ad ampiamente ovata con apici acuti. I bordi sono interi, seghettati, crenati o (raramente) lobati. La superficie può essere da glabra a finemente pubescente. Gli stomi si trovano o su entrambe le facce o solamente su una. Le stipole sono assenti.
* Le infiorescenze sono tirsoidi con delle cime dicasiali fascicolate ridotte con 1 - 12 fiori ascellari. In Bontia le brattee sono frondose, in altre specie sono assenti.
* I fiori, ermafroditi (raramente sono funzionalmente maschili o femminili) più o meno zigomorfi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). I fiori in genere sono piccoli a parte il genere Pentacoelium e il peduncolo è ridotto o mancante.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X K (4-5), [C (2+3) A 5 o 2+2 o 2], G (2), supero, capsula.
   * Il calice, gamosepalo (i sepali sono basilarmente connati a volte embricati), ha una forma campanulata (raramente formano un profondo tubo) e termina con cinque distinti lobi (o 4 o 6 - 9). I lobi sono da uguali a subuguali tra di loro. La forma dei lobi è per lo più triangolare oppure ovata. Il calice è più o meno persistente.

   * La corolla, di tipo gamopetalo (i petali sono concresciuti), è formata da un tubo campanulato (corto, oppure lungo e incurvato) o (raramente) urceolato terminante con cinque lobi a disposizione bilabiata (corolla zigomorfa) oppure tutti uguali a disposizione patente (corolla attinomorfa); i lobi possono essere anche a disposizione embricata oppure subruotati. Nelle corolle bilabiate il labbro superiore è formato da 2 - 4 lobi, quello inferiore da 1 - 3 lobi. Il colore varia dal bianco, al rosa, al giallo, al lillacino o violetto. A volte i petali internamente (verso la base) sono punteggiati di rosso scuro.

   * L'androceo è formato da 4 (fino a 8) stami didinami. Eventualmente è presente uno staminoide. I filamenti, a struttura filiforme e adnati al tubo della corolla (alternati ai lobi della corolla), sono sporgenti o inclusi. Le dueteche delle antere (antere biloculari), reniformi, sono libere, sagittate, con portamento confluente (in Bontia e Eremophila talvolta sono divergenti) e si aprono per mezzo di una fessura longitudinale (loculicida o raramente traversale). I granuli pollinici sono del tipo tricolporato.

   * Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi e superficie glabra. A causa della divisione dell'ovario i loculi diventano da 3 fino a 10. Gli ovuli sono da 2 a 8 per loculo, pendenti e anatropi. Lo stilo ha uno stigma con forme capitate o bilobate. Il disco nettarifero in genere è presente.
* I frutti sono delle capsule indeiscenti (raramente sono semi-deiscenti); oppure sono dei subschizocarpi secchi o simili a drupe con mesocarpo carnoso o acquoso. L'endocarpo è legnoso. I semi, piccoli, alati e testa reticolata, hanno un embrione diritto e leggermente curvo. L'endosperma è assente o scarso. I frutti del genere Pentacoelium sono i più complessi della tribù per la presenza di camere di galleggiamento.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama); specialmente imenotteri (Euryglossa).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i frutti carnosi sono dispersi dagli animali - dispersione zoocoria (per lo più uccelli - dispersione ornitocoria); i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa all'America tropicale, Asia meridionale e Australia con habitat per lo più tropicali. Il 95% delle specie è endemico del continente australiano.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Scrophulariaceae), dopo la ristrutturazione operata nell'ambito del Angiosperm Phylogeny Group, comprende 24 generi con 1200 specie (oppure secondo altri Autori 52 generi e 1681 specie o 59 generi e 1880 specie). La famiglia è caratterizzata soprattutto dai fiori zigomorfi (bilabiati), dai sepali e petali connati, dagli stami in numero di 4 (un quinto è staminoide), dai filamenti adnati alla corolla, dalle antere biloculari e dall'ovario formato da 2 carpelli.

### Filogenesi

Tradizionalmente il gruppo di questa tribù è descritta all'interno della famiglia (ora obsoleta) Myoporaceae (Sistema Cronquist). Prima ancora è stata inserita nel gruppo delle Tubiflorae (subclasse Sympetalae, classe Dicotyledones; sempre delle Angiosperme) Classificazione di Wettstein. Attualmente con il nuovo tipo di Classificazione filogenetica la famiglia è stata ridotta a una tribù all'interno della famiglia Scrophulariaceae (ordine Lamiales).

La tribù è profondamente incorporata nelle Scrophulariaceae s.s. come "gruppo fratello" della tribù Leucophylleae e inoltre da dettagliate analisi filogenetiche risulta monofiletica. I caratteri distintivi del gruppo sono:

   * le foglie hanno una disposizione alternata;

   * in frutti in alcuni casi sono espansi (per il galleggiamento);

   * la resina è presente nei tessuti vegetativi e riproduttivi delle piante;

   * l'habitat (similmente alle Leucophylleae) preferito è quello arido, semi arido o costiero.

Da un punto di vista filogenetico la struttura interna della tribù è caratterizzata dal gruppo Bontia, Myoporum e Eremophila (la cui monofilia è fortemente sostenuta), mentre Androya si trova in posizione basale più vicina alle Leucophylleae.

Un interesse particolare è dato dai collegamenti biogeografici con le specie della tribù Leucophylleae, ma anche dallo sviluppo disgiunto nelle Indie Occidentali della specie Bontia.

Alla circoscrizione tradizionale sono stati aggiunti alcuni generi come Pentacoelium e Bontia anche se il primo ha dei fiori più grandi è paragonabile vegetativamente al resto del gruppo. Entrambi i generi mostrano dei frutti più complessi con caratteristiche (una zona a forma di stella con fino a 10 loculi o lacune subacquatiche) che suggeriscono l'adattamento alla dispersione per via acquatica (disseminazione idrocora).

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 8 generi e 253 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Androya H. Perr., 1952 | Una specie: Androya decaryi H. Perr. | Madagascar |
| Bontia L., 1763 | Una specie: Bontia daphnoides L. | Caraibi e Sud America (settentrionale) |
| Calamphoreus Chinnock, 2007 | Una specie: Calamphoreus inflatus (C.A.Gardner) Chinnock | Australia |
| Diocirea Chinnock, 2007 | 4 | Australia |
| Eremophila R. Br., 1810 | 214 | Australia (una specie in Nuova Zelanda) |
| Glycocystis Chinnock, 2007 | Una specie: Glycocystis beckeri (F.Muell.) Chinnock | Australia |
| Myoporum Banks & Sol. ex Forster f., 1786 | 34 | Asia (meridionale), Australia, Nuova Guinea e Isole del Pacifico |
| Pentacoelium Siebold & Zuccarini, 1846 | Una specie: Pentacoelium bontioides Siebold & Zucc. | Australia |

Note: due generi da alcuni Autori inclusi in questo gruppo (Oftia Adans., 1763 e Ranopisoa J.F. Leroy, 1977) sono descritti nella Teedieae della stessa famiglia.

### Chiave per i generi

La seguente chiave analitica è relativa solamente ai quattro generi tradizionalmente associati a questo gruppo:

   * Gruppo 1A: la corolla è formata da 4 lobi; i frutti sono delle capsule; la distribuzione di questo gruppo è relativa al solo Madagascar;

                        * Androya.

   * Gruppo 1B: la corolla è formata da 5 lobi; i frutti sono delle drupe; la distribuzione di questo gruppo è relativa alle altre aree;

      * Gruppo 2A: la corolla è bilabiata; il tubo è allungato e ricurvo;

         * Gruppo 3A: la corolla è subruotata; il tubo è corto e diritto;

                        * Myoporum.

         * Gruppo 3B: le infiorescenze normalmente sono di tipo tirsoide con cime ascellari formate da molti fiori (raramente i fiori sono solitari); la corolla è appena bilobata; gli stami sporgono dalla corolla; la distribuzione di questo gruppo è relativa all'Australia e Nuova Zelanda;

                        * Eremophila.

      * Gruppo 2B: le infiorescenze sono di tipo racemoso con singoli fiori all'ascelle delle foglie; la corolla è profondamente bilobata; gli stami sono subsporgenti o inclusi; la distribuzione di questo gruppo è relativa al Sud America e Caraibi.

                        * Bontia.

## Usi

L'interesse per queste piante è minimo e limitato al giardinaggio. A scopo ornamentale è stato usata la specie Myoporum parvifolium in Francia fin dalla fine del 1800. Nelle zone mediterranee è molto ricercato per le siepi l'arbusto Myoporum laetum, originario della Nuova Zelanda, pianta sempreverde con una rigogliosa vegetazione. Myoporum sandwicense è usato nell'industria del legno per la sua profumazione simile al sandalo. Della lacca si estraee da Myoporum platycarpum. A volte con scopo di rimboschimento si usano le specie Myopurm serratum, Myoporum montanum e Myoporum insulare.

## Alcune specie

* Diocirea microphylla
* Eremophila divaricata
* Eremophila hygrophana
* Eremophila longifolia
* Eremophila macdonnellii
* Eremophila maculata
* Eremophila pterocarpa
* Eremophila sturtii
* Myoporum laetum
* Myoporum montanum
* Myoporum tetrandrum
