Chalicotheriidae
# Chalicotheriidae

I calicoteri (il cui nome dal greco significa "bestia di ghiaia", da chalix ossia "ghiaia", e therion ossia "bestia") sono un clade estinto di mammiferi perissodattili vissuti in Nord America, Eurasia e Africa dall'Eocene medio fino al Pleistocene inferiore, circa 46,2 milioni di anni fa a 781.000 anni fa. I calicoteri rappresentano una delle cinque radiazioni principali di Perissodactyla, composte dai tre gruppi odierni (cavalli, più gli estinti paleotheri, rinoceronti e tapiri), e due estinti (brontotheri e chalicotheri).

## Descrizione

A differenza dei moderni perissodattili, i calicoteri possedevano arti artigliati, con arti anteriori nettamente più lunghi e sviluppati degli arti posteriori. Gli incisivi inferiori tagliavano il cibo contro un cuscinetto sdentato nella mascella superiore, mentre i molari a corona bassa avevano il compito di sminuzzare il cibo brucato dagli alberi e dagli arbusti da cui si nutrivano. I loro adattamenti derivati, soprattutto negli arti anteriori e nella mano, hanno portato all'evoluzione di due sottofamiglie separate, gli Schizotheriinae e i Chalicotheriinae.

I calicoteri schizoteri, come Moropus, vivevano in un'ampia varietà di habitat dalle aree boschive, alle foreste e alle savane di Asia, Africa e America settentrionale e centrale. I generi appartenenti a questa sottofamiglia, svilupparono colli più lunghi e adattamenti del cranio che suggeriscono che avessero lingue lunghe e prensili, come quelle delle giraffe. Gli arti posteriori forti e il bacino allungato suggeriscono che fossero in grado di assumere una posizione verticale, come fanno le moderne capre, ed usare i loro artigli anteriori per agganciare e avvicinare i rami alla portata della lingua. Gli artigli erano retrattili, permettendo all'animale di camminare normalmente sulla pianta del piede. Gli studi sull'usura dei denti suggeriscono che si nutrissero di foglie, ramoscelli, frutta e corteccia.

I calicoterini, come Anisodon, vivevano unicamente in habitat boscosi e foreste umide a chioma chiusa, e non raggiunsero mai le Americhe, sviluppando invece un'anatomia molto insolita per un ungulato. I loro colli più corti e taurini e teste simili a cavalli non mostravano particolari adattamenti per raggiungere alta vegetazione. Invece, i calicoterini svilupparono arti anteriori molto lunghi con articolazioni della spalla mobili e artigli uncinati. Il bacino e gli arti posteriori erano specializzati per rimanere in posizione bipede e sedersi per ore mentre si nutriva, come i moderni babbuini gelada. Alcuni dei primi paleontologi che studiarono questi animali, ipotizzarono che i grandi artigli di questi animali fossero usati per scavare ed estrarre radici e tuberi, ma la morfologia dei loro denti mostra che erano più adatti a processare cibi morbidi, e gli studi sull'usura dei denti mostrano che la loro dieta era composta perlopiù da frutta e semi. I loro arti anteriori erano specializzati per raggiungere, afferrare e strappare le piante per portarle alla bocca. Non potevano ritrarre gli enormi artigli anteriori mentre camminavano pertanto si spostavano sulle nocche degli arti anteriori, come le grandi scimmie. L'anatomia, la postura e la locomozione dei calicoterini mostrano una convergenza evolutiva con altri grandi brucatori che si nutrono selettivamente in posizione bipede, come i bradipi terricoli, gorilla e panda giganti.

I fossili dei calicoteri sono piuttosto rari anche in aree in cui altri taxa di dimensioni simili sono ben conservati, il che suggerisce che fossero per lo più animali solitari e, a differenza di cavalli, rinoceronti e brontoteri. Solo due specie di calicoteri sono noti da scheletri completi: lo schizotheriine Moropus del Miocene inferiore del Nord America, e il chalicotherino Anisodon del Miocene medio d'Europa. I fossili di altre specie vanno da molto frammentari a moderatamente completi. I calicoteri variava in dimensioni da un'antilope a un grande cavallo da tiro.

## Evoluzione

Il più antico calicoterio identificato con certezza visse circa 46 milioni di anni fa, nell'Eocene dell'Asia. Si pensa che la famiglia si sia evoluta lì, ma sia apparsa in Nord America nell'Eocene. Alla fine dell'Oligocene, questi animali si erano già divisi in schizotheriini e chalicotheriini (i primi chalicotheri sono spesso riferiti alla famiglia Eomoropidae; non è ancora chiaro se avessero artigli o come le due sottofamiglie divergessero). Entrambe le sottofamiglie ebbero successo per milioni di anni e raggiunsero la loro massima diversità durante il Miocene. Gli schizotherini più derivati, come Moropus, arrivarono in Nord America attraverso il ponte terrestre di Bering durante il confine tra Oligicene e Miocene e si espansero verso sud nell'America centrale. Ci furono più radiazioni in Africa, dove i calicoterini furono successivamente sostituiti dagli schizotheriini. Entrambi i gruppi si diffusero presto in Europa. Durante il Pliocene in Nord America entrambi i gruppi dovettero affrontare una nuova concorrenza posta dai bradipi megalonichidi, emigrati dal Sud America durante il Grande Scambio Americano, e dalle grandi scimmie che si stavano evolvendo nelle foreste africane ed europee. La famiglia ebbe meno successo dopo il Miocene ma persistette in Africa fino alla fine del Pleistocene; l'ultima specie sopravvissuta fu lo schizotheriino Ancylotherium hennigi.

I calicoteri sono imparentati con gli estinti brontoteri, così come con i cavalli, i rinoceronti e i tapiri. Poiché la prima evoluzione dei perissodattili è ancora irrisolta, i loro parenti più stretti tra gli altri gruppi di perissodattili sono ancora sconosciuti. Vennero tradizionalmente classificati come più vicini a Ceratomorpha (tapiri e rinoceronti) che a Equoidea (cavalli, ecc.). Tuttavia, uno studio cladistico del 2004 recupera i calicoteri come il sister group di Lophiodontidae e il gruppo combinato (Ancylopoda) come gemello di tutti i perissodattili moderni (Equoidea + Ceratomorpha), con i brontoteri come il gruppo più lontanamente imparentato all'interno dell'ordine Perissodactyla.

