Polygalaceae
# Polygalaceae

Le Polygalaceae (Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. cons.) sono una famiglia di piante vascolari dell'ordine Fabales, distribuita in tutti i continenti eccetto che in Antartide.

## Etimologia

Il nome deriva dal greco πσλυγαλα (Polygala), che significa molto (poly πολύς) latte (gala γάλα).

## Descrizione

Caratteri chiave della famiglia sono:

* Foglie semplici
* Stipole assenti
* Fiori ipogini
* Pistillo con 1 ovulo per loculo

Si differenziano dalle Fabaceae per la carena formata solamente da un petalo invece che due.

La famiglia comprende alberi, arbusti, liane, erbacee perenni, annuali o parassite (unicamente in Epirixanthes con parassitismo micoeterotrofico per associazione di funghi Glomeromycota).

I fusti sono rotondi, occasionalmente angolosi o alati, con ghiandole sessili o picciolate (nettari extrafiorali) sulle foglie e sui piccioli, rami a volte spinescenti. Piante glabre o con peli unicellulari.

Le foglie sono spesso alterne, raramente opposte o verticillate (es. Polygala verticillata, Polygala glochidiata), a volte scariose (in Epirixanthes) o aghiformi, a margine intero con venature pinnate. Stipole assenti.

Presentano Infiorescenze terminali o ascellari, in spighe, racemi, panicoli oppure raramente in fiori solitari. Perianzio distinto in calice e corolla, bratte o bratteole presenti, spesso precocemente caduche; fiori da zigomorfi fino ad attinomorfi (in Diclidanthera elliptica Miers) e perfetti (ermafroditi). Calice composto da 5 sepali spesso liberi fusi alla base o tubulariformi, i due più interni (laterale e posteriore) sono larghi e petaloidi (tubulari nelle Moutabeae). La corolla è composta da 3 (4-5 nelle Moutabeae) petali liberi o fusi alla base , due adassiali e uno abassiale carenato e sfrangiato a formare da poche a molte appendici. Petali liberi, adnati al tubo staminale ed embriciati. Nettari presenti.

L'androceo è composto da (6-)8(-10) stami con filamenti connati (spesso) almeno alla base e solo raramente liberi. Straminoidi assenti (tutti gli stami risultano fertili). Antere bassifisse, bi o tetrasporangiate, deiscenti via pori o fessure apicali o sub apicali, raramente laterali. Endotecio con ispessimenti fibrosi. Microgametogenesi simultanea. Pareti dell'antera con uno o più di due strati di cellule. Tapetum ghiandolare Gineceo formato da 2(-3-8) carpelli sincarpici fusi in 1-2 loculi (2-8 nelle Moutabeae); ovuli 1 per loculo (in una singola cavità quando uniloculare) in posizione ventrale (Epitropous), bitegmico. Placentazione assile, talvolta pseudomonomero; stilo a volte curvo o piegato, spesso con un ramo stigmatico fertile e l'altro sterile, terminante con un ciuffo di peli. Stigma capitato tipo secco, non papillato.

I Frutti sono di forma varia, capsule (a volte alate) loculicide, bacche, drupe (Monninia) secche e indeiscenti, o a samara singola (in Securidaca L.) o bisamara (Ancylotropis e Pteromonnina).

Semi 1 per loculo, glabri o pelosi, a volte villosi, elaiosoma presente. Endosperma assente o presente. se presente contenente olii. Due cotiledoni alla germinazione, che può essere sia ipogea che epigea. Elaiosomi spesso presenti (originatesi dal ilo, calanza o funicolo).

Formula fiorale X ,K 5, C 3-5,A 4-10,G 2-3 ovario supero; capsula, samara (in Securidaca L.)

dove:

X= simmetria bilaterale.

### Polline

Il polline di questa famiglia è tipicamente policolporato (parasincolpato in Securidaca longipeduncolata), condizione tipica della famiglia. Il numero di aperture compreso tra i 5 e i 33, solitamente ectoaperture. Il rapporto P/E tra l'asse polare (P) e il diametro equatoriale (E) dei granuli pollinici nella famiglia varia da un valore massimo di 1,53 per Polygala laureola a un minimo di 0,40 per Heterosamara unbonata.

## Biologia

Si riproducono in prevalenza per impollinazione entomofila, cleistogamia presente.

Si diffondono per disseminazione zoocora, ornitocora, mirmetocora (in semi con elaiosoma), anemocora, diplocora.

Sono assenti composti cianogenici, anche se presenta, a volte, alcaloidi e saponine triterpeniche. In Polygala produzione di flavonoidi (canferolo, quercitina). Le piante di questa famiglia accumulano alluminio. Zucchero principale saccarosio. Ciclo C3

## Tassonomia

Le Polygalaceae comprendono 30 generi ripartiti in 4 tribù:

### Carpolobieae

Numero di aperture del polline da 7 a 15

* Atroxima Stapf 1905
* Carpolobia G. Don 1831

### Moutabeae

Piante legnose, liane con cambio cribro-vascolare successivo. Foglie e piccioli ghiandolari con ghiandole corte e coniche. Infiorescenze racemose. Perianzio eteroclamidato con calice adnato alla corolla, essa non rovesciata (rovesciata nelle Polygaleae) calice gamosepalo tubuliforme, petali 4-5. Antere 6-10 con aperture apicali. Gineceo composto da 3-8 carpelli, ovario 8-loculare con un ovulo ogni loculo. Stigma capitato. Bacche con arillo di origine funicolare. Polline con numero di aperture da 3 a 13 Accumulatrici di Al. n=14.

Distribuzione: America Tropicale, Nuova Guinea, Nuova Caledonia

* Balgoya Morat & Meijden 1991
* Barnhartia Gleason 1926
* Diclidanthera Mart. 1827
* Eriandra P. Royen & Steenis 1852
* Moutabea Aubl. 1775

### Polygaleae

Ghiandole fogliari assenti. Numero di aperture dei granuli pollinici da 8 a 33.

* Acanthocladus Klotzsch ex Hassk. 1864
* Ancylotropis B. Eriksen 1993
* Asemeia Raf. 1833
* Badiera DC. 1824
* Bredemeyera Willd. 1801
* Caamembeca J.F.B. Pastore 2012
* Comesperma Labill. 1807
* Epirixanthes Blume 1823
* Gymnospora (Chodat) J.F.B. Pastore 2013
* Hebecarpa (Chodat) J.R. Abbott 2011
* Heterosamara Kuntze 1891
* Hualania Phil. 1862
* Monnina Ruiz & Pav. 1798
* Monrosia Grondona
* Muraltia DC. 1815 (include Nylandtia)
* Phlebotaenia Griseb. 1860
* Polygala L. 1753
* Polygaloides Haller 1768
* Pteromonnina B. Eriksen 1993
* Rhamphopetalum J.F.B.Pastore & M.Mota
* Rhinotropis (S.F. Blake) J.R. Abbott 2011
* Salomonia Lour. 1790
* Securidaca L. 1759

### Xanthophylleae

La tribù è stata descritta da Chodat, successivamente elevata a rango di famiglia (Cronquist, 1981) e successivamente riportata nelle Polygalaceae (APG 1, 1998). Il nome deriva dal greco ξανθός "xhantos" giallo e φυλλον (phyllos), foglia, per il colore che le foglie assumono quando seccano.

Alberi o arbusti alti da 1-3 m fino a 50 m. Foglie sempreverdi, alterne, da grossolanamente reticolare a venature scalariformi fino a finemente reticolate, ghiandole presenti nella pagina inferiore nella totalita delle specie, (variamente distribuite in alcune specie), cuoiose; stipole assenti (o forse sostituite da ghiandole). Infiorescenze ascellari o subapicali, raramente terminali organizzate in racemi, racemi composti, panicoli e variamente arrangiate nel ramo. Bratteole presenti. Fiori ermafroditi, zigomorfi da pseudopapillionacei a non papillionaceai. Perianzio distinto in calice e corolla, sepali 5, embriciati (i due laterali più grandi degli altri 3) a prefloarazione quincociale, Corolla composta da 4-5 petali, embriciati, l'inferiore piegato a forma di carena. Androceo libero, zigomorfo, composto da 8 stami tutti fertili (staminoidi assenti), diplostemoni, antere dorsifisse deiscenti per fessure longitudinali, introrse, tetrasporangiate . Gineceo composto da 2 carpelli, sincarpici o eusincarpici; ovario supero; stilo 1 stigma leggermente bilobato o peltato; placentazione parietale con due placente.

Frutti indeiscenti (drupe) raramente descenti (X.octandrum (F.Muell.) Domin) da 1-2 centimetri fino a 15 cm ⌀. globulari, piriformi, ellissoidali. Polline con numero di aperture compreso tra 5 e 11.

Distribuzione: paleo tropicale, tropicale, arcipelago idomalesiano, Australia (Queensland)

Chimica: saponine presenti, accumulatori di alluminio

* Xanthophyllum Roxb. 1820

### Incertae sedis

* Trigoniastrum Miq.

### Fossili

* †Deviacer Manchester
* †Paleosecuridaca Pigg, Kathleen B., M.L. DeVore & M.F. Wojc. 2008

## Filogenesi

I più recenti studi basati sulla genetica molecolare articolano il diagramma filogenetico delle relazioni inter-genere in questo modo:

Tra parentesi il numero di colpi del polline delle specie.

Tutte e 4 le tribù delle Polygalaceae sono monofiletiche, su base di rbcL,trnL introne e trnL-F spacer sembrano ben collocate nell'albero con valore di PP pari a 1,0, con le Xanthophylleae come sister group del rest della famiglia con valore PP pari a 1,0 e le Moutubeae sono sister delle restanti due tribù, Polygaleae e Carbolobieae anche se con PP pari a 0,76, suggerendo un'origine polifiletica delle Polygaleae. Il numero delle aperture dei granuli pollinici non è correlato con la filogenesi della famiglia anche se i primi cladi a divergere mostrano un numero di colpi minore.

## Evoluzione

La separazione delle Polygalaceae dalle Surianaceae è iniziata nella prima parte del cretaceo superiore (Maastrichtiano) 66,9 Ma circa, e da lì a breve sarebbe iniziata la separazione delle diverse tribù nel tardo Paleocene 60,q4 Ma circa. Per quanto riguarda la comparsa dell'elaiosoma si ritiene sia avvenuto, su base molecolare, circa tra i 54,0 e 50,5 Ma.

