Pseudosuchia
# Pseudosuchia

Gli Pseudosuchia (il cui nome significa "falsi coccodrilli") sono una delle due principali suddivisioni di Archosauria e comprende i coccodrilli viventi e tutti gli archosauri più strettamente imparentati con i coccodrilli che con gli uccelli (quelli che vengono spesso chiamati "archosauri della linea coccodrillo"). Dal 2011, pseudosuchia ha sostituito "Crurotarsi" quando sono state rilevate incongruenze nella definizione di quest'ultimo nome.

## Etimologia

Il nome Pseudosuchia fu originariamente assegnato ad un gruppo di rettili preistorici superficialmente simili a coccodrilli del periodo Triassico, ma cadde in disuso nel XX secolo, specialmente dopo che il nome Crurotarsi fu nominato nel 1990 per etichettare il clade (gruppo evolutivo) di archosauri che comprendono la maggior parte dei rettili precedentemente identificati come pseudosuchi. A questo punto, la pseudosuchia era stata definita come clade, ma non venne accettato fino al 2011.

Nel 2011, la paleontologa Sterling Nesbitt propose che Crurotarsi, come era stato definito, doveva includere non solo gli archosauri della linea coccodrillo, ma tutti gli altri archosauri inclusi uccelli, dinosauri non-aviari e pterosauri. Il clade Pseudosuchia come originariamente definito potrebbe ancora essere utilizzato per identificare gli archosauri della linea coccodrillo e, poiché molti studi recenti supportano le scoperte di Nesbitt, Pseudosuchia è oggi comunemente usata in ambito scientifico.

## Descrizione

Pseudosuchia è uno dei due "clade" primari di Archosauria. Il cranio è spesso costruito in maniera massiccia, specialmente se paragonato a quello degli ornithodira; il muso è stretto e tende ad essere allungato, il collo è corto e forte, e la postura dell'arto va da una tipicamente rettiliana ad una eretta, come nei dinosauri e nei mammiferi, anche se il raggiungimento di tale postura è stato raggiunto in modo diverso. Il corpo è spesso protetto da due o più file di piastre corazzate. Molti crurotarsi raggiunsero lunghezze di tre metri o più. Il loro morso era estremamente potente, raggiungendo molte decine di migliaia di newton, anche se lievemente più debole rispetto a quello dei coccodrilli.

## Classificazione

### Storia tassonomica

Il nome Pseudosuchia fu coniato da Karl Alfred von Zittel, nel 1887-1890, per includere tre taxa (due aetosauri e Dyoplax) che erano superficialmente simili a coccodrilli, ma non erano in realtà coccodrilli. Da qui il nome pseudosuchia, che significa appunto "falsi coccodrilli".

Nei libri di testo di metà XX secolo, come Vertebrate Paleontology di Alfred Sherwood Romer, e Evolution of the Vertebrates di Edwin H. Colbert, pseudosuchia costituisce uno dei sottordini dell'ordine Thecodontia, ormai abbandonato. Gli aetosauri di Zittel erano collocati nel loro sottordine, Aetosauria. Colbert considerò quindi pseudosuchi tutti gli archosauri di costituzione leggera, come Ornithosuchus e Hesperosuchus (entrambi all'epoca ricostruiti con una postura bipede, simili ai dinosauri teropodi). Si supponeva che queste piccole forme fossero gli antenati di tutti gli archosauri successivi. Il nome Pseudosuchia divenne un taxon cestino per tutti questi taxa che non potevan essere collocati con sicurezza negli altri tre sottordini. Anche Sharovipteryx e Longisquama, due enigmatici rettili triassici che hanno poca somiglianza con gli archosauri, sono stati considerati a loro volta come pseudosuchi.

Gauthier e Padian (1985) e Gauthier (1986) sono stati i primi a stabilire che il nome Pseudosuchia, in un contesto filogenetico, andasse utilizzato come un taxon ramo per tutti gli archosauri più strettamente legati ai coccodrilli che agli uccelli. Ciò rese il nome Pseudosuchia un po' ironico poiché i veri coccodrilli (cioè i membri di Crocodylia) erano ora inclusi nel gruppo. Le definizioni filogenetiche di Pseudosuchia includono "I coccodrilli e tutti gli archosauri più vicini ai coccodrilli che agli uccelli" (Gauthier e Padian), "estendono i coccodrilli e tutti gli archosauri estinti più vicini ai coccodrilli che agli uccelli" (Gauthier 1986), e più recentemente " il clade più inclusivo all'interno di Archosauria che include Crocodylia ma non Aves" (Senter 2005). Come clade ramo, Pseudosuchia è il sister taxon di un altro clade ramo, Avemetatarsalia. Gli avemetatarsali sono gli archosauri della linea degli uccelli, inclusi pterosauri e dinosauri (questi ultimi includono gli uccelli).

Una diversa definizione è stata suggerita da Benton e Clark, 1988: il taxon basato sul nodo che include l'ultimo antenato comune di Rauisuchidae e degli aetosauri e tutti i suoi discendenti. Benton e Clark nominarono anche un nuovo gruppo chiamato Crocodylotarsi, che include la maggior parte dei taxa oggi considerati pseudosuchi.

Nel 1990, Paul Sereno eresse il clade Crurotarsi per soppiantare la Pseudosuchia. Tuttavia, Sereno definì Crurotarsi come un clade basato su nodi, basandosi sull'inclusione di gruppi come Phytosauria, Aetosauria e Crocodylomorpha. Non è equivalente a pseudosuchia, che per definizione deve includere tutti gli archosauri della linea coccodrillo. Per molti anni, Pseudosuchia e Crurotarsi sono stati considerati sinonimi parziali perché quest'ultimo claude abbraccia tutti gli archosauri della linea coccodrillo nella maggior parte delle analisi filogenetiche. Tuttavia, molte analisi recenti (a partire dall'analisi 2011 di Sterling Nesbitt) collocano nel gruppo crurotarsi, fitosauria, al di fuori della pseudosuchia. Poiché la definizione di Crurotarsi si basa sui fitosauri, la cui collocazione sta al di fuori di Pseudosuchia (e quindi di Archosauria), il che significa che il clade Crurotarsi comprende sia gli pseudosuchi che i avemetatarsali.

### Filogenesi

Pseudosuchia era definita come un clade alla base di un gambo, nel 1985. Essa include i coccodrilli e tutti gli archosauri più strettamente legati ad essi che agli uccelli. Un secondo clade con una definizione simile, Crocodylotarsi, è stato nominato nel 1988, probabilmente in sostituzione di Pseudosuchia. Il nome Pseudosuchia, che significa "falsi coccodrilli", è stato usato per oltre un secolo e tradizionalmente includeva solo gli aetosauri, prima che venissero definiti come clade. Pseudosuchia arrivò a includere anche il gruppo di Eusuchia ("veri coccodrilli"). I crocodylotarsi potrebbe essere stati nominati per rimuovere la confusione, ma come clade a base di gambo, è sinonimo di Pseudosuchia. Poiché Pseudosuchia è stata nominata per prima, ha la precedenza. Un terzo gruppo, Crurotarsi, comprendeva tradizionalmente gli stessi archosauri di Pseudosuchia, ma come clade basato su nodi non è un sinonimo. Lo scopo di Crurotarsi è stato recentemente modificato dal posizionamento filogenetico dei fitosauri. Nel 2011, Sterling J. Nesbitt trovò i fitosauri come sister taxon di Archosauria, e quindi non come archosauri della linea coccodrillo. Poiché i fitosauri sono inclusi nella definizione di Crurotarsi, i crurotarsi non sono solo degli archosauri della linea coccodrillo, ma anche gli archosauri e i fitosauri della linea degli uccelli. Sotto questa filogenesi, Crurotarsi include fitosauri, coccodrilli, pterosauri e dinosauri, mentre pseudosuchia contiene ancora solo archosauri della linea coccodrillo.

Di seguito è riportato un cladogramma modificato da Nesbitt (2011), che mostra le nuove modifiche (in grassetto i termini non più in uso):

Cladogramma dopo Brusatte, Benton, Desojo e Langer (2010), (in grassetto i termini non più in uso):

### Evoluzione

Gli pseudosuchi apparvero durante il tardo Olenekiano (Triassico inferiore); dal Ladinico (Triassico medio) divennero i predatori all'apice dell'ecosistema terrestre. Il loro periodo di massimo splendore fu nel Triassico superiore, durante il quale i loro ranghi includevano raisuchidi dagli arti colonnari, i corazzati aetosauri, i grandi predatori poposauri, i piccoli e agili sphenosuchi e pochi altri gruppi assortiti.

La grande estinzione di massa del Triassico-Giurassico causò l'estinzione di tutti gli pseudosuchi, con l'eccezione di Sphenosuchia e Crocodyliformes (entrambi Crocodylomorpha), questi ultimi sono gli antenati dei moderni coccodrilli. Uno studio pubblicato nel 2010 postula che ci siano prove significative che le eruzioni vulcaniche abbiano cambiato il clima dell'epoca, causando un'estinzione di massa che ha spazzato buona parte degli pseudosuchi, lasciando la strada sgombra all'evoluzione dei dinosauri, che sostituirono gli pseudosuchi come predatori terrestri ed erbivori dominanti.

Mentre il Mesozoico progrediva, i Protosuchia diedero origine a forme più tipicamente da coccodrillo. Mentre i dinosauri erano gli animali dominanti sulla terra, i coccodrilli dominarono i fiumi, le paludi e gli oceani, con una diversità molto maggiore rispetto a oggi. Con la fine dell'estinzione del Cretaceo, i dinosauri si estinsero, ad eccezione degli uccelli, mentre i coccodrilli sopravvissero all'estinzione ma non raggiunsero mai lo splendore e la diversità passata. Oggi i coccodrilli, gli alligatori e i gaviali sono gli ultimi sopravvissuti e rappresentanti di questo lignaggio.

