Excavata
# Excavata

Excavata è un importante supergruppo del sottodominio Bikonta (l'altro è Eubikonta), costituito da organismi unicellulari appartenenti al dominio Eukaryota.

È stato suggerito per la prima volta da Simpson e Patterson nel 1999 e introdotto da Thomas Cavalier-Smith nel 2002 come taxon formale. Contiene una varietà di forme simbiotiche e libere e include anche alcuni importanti parassiti umani, tra cui Giardia e Trichomonas. Gli excavata erano precedentemente inclusi nell'ormai obsoleto regno dei Protisti. Sono classificati in base alle loro strutture flagellari, e sono considerati il lignaggio flagellato più basale. Le analisi filogenomiche hanno diviso i membri di Excavata in tre gruppi diversi e non tutti strettamente correlati: Discoba, Metamonada e Neoluka. Fatta eccezione per Euglenozoa, sono tutti non fotosintetici.

## Caratteristiche

La maggior parte degli excavata sono flagellati unicellulari eterotrofi. Solo gli Euglenozoa sono fotosintetici. In alcuni (parassiti intestinali in particolare anaerobici), i mitocondri sono stati notevolmente ridotti. Alcuni excavata sono privi di mitocondri "classici" e sono chiamati "amitocondriati", sebbene la maggior parte conservi un organello mitocondriale in forma notevolmente modificata (ad esempio un idrogenosoma o un mitosoma). Tra quelli con mitocondri, le creste mitocondriali possono essere tubolari, discoidali o, in alcuni casi, laminari. La maggior parte degli excavata ha due, quattro o più flagelli. Molti hanno un cospicuo solco di alimentazione ventrale con una caratteristica ultrastruttura, supportato da microtubuli: l'aspetto "scavato" di questo solco dà il nome agli organismi. Tuttavia, vari gruppi che mancano di questi tratti possono essere considerati excavata sulla base di prove genetiche (principalmente alberi filogenetici di sequenze molecolari).

Le muffe melmose di Acrasidae sono gli unici excavata a mostrare una multicellularità limitata. Come altre muffe di melma cellulare, vivono la maggior parte della loro vita come cellule singole, ma a volte si assemblano in ammassi più grandi.

## Classificazione

Gli excavata sono classificati in tre Regni e otto phylum/classi. Questi sono mostrati nella tabella seguente. Un ulteriore gruppo, Malawimonada (es. Malawimonas), può anche essere incluso tra gli excavata, sebbene l'evidenza filogenetica sia equivoca.

### Monofilia

La monofilia delle suddivisioni di Excavata é ancora incerta; è possibile che non sia un gruppo monofiletico. La monofilia degli Excavata è tutt'altro che chiara, anche se sembrano esserci diversi cladi all'interno degli Excavata che sono monofiletici.

Alcuni Excavata sono spesso considerati tra gli eucarioti più primitivi, in parte in base alla loro collocazione in molti alberi evolutivi. Ciò potrebbe portare a proporre che gli Excavata siano un gruppo parafiletico che include gli antenati di altri eucarioti viventi. Tuttavia, il posizionamento di alcuni Excavata in "rami precoci" dell'albero filogenetico può essere un artefatto per meglio posizionare alcuni di questi precedentemente contenuti in rami lunghi, come è stato visto con alcuni altri gruppi, ad esempio i microsporidi. I malawimonada spesso non si ramificano con gli altri Excavata.

Excavata :

| Regno | Phylum/Classe | Generi rappresentativi (esempi) | Descrizione |
| - | - | - | - |
| Discoba | Tsukubea | Tsukubamonas | |
| Discoba | Euglenozoa | Euglena, Trypanosoma | Molti parassiti importanti, un grande gruppo con plastidi (cloroplasti) |
| Discoba | Heterolobosea (Percolozoa) | T'Naegleria, Acrasidae | La maggior parte alterna forme flagellate e ameboidi |
| Discoba | Jakobea | 'Jakoba, Reclinomonas | Flagellati a vita libera, a volte loricati, con genomi mitocondriali molto ricchi di geni |
| Metamonada or POD | Preaxostyla | Oxymonada, Trimastix | Flagellati amitocondriati, che vivono liberi (Trimatix, Paratrimastix) o che vivono nelle viscere degli insetti |
| Metamonada or POD | Fornicata | Giardia, Carpediemonas | Amitocondriato, per lo più simbionti e parassiti degli animali. |
| Metamonada or POD | Parabasalia | Trichomonas | Flagellati amitocondriati, generalmente commensali intestinali degli insetti. Alcuni agenti patogeni umani. |
| Neolouka | Malawimonadida | Malawimonas |

### Discoba

Euglenozoa ed Heterolobosea (Percolozoa) o Eozoa (Cavalier-Smith) sembrano essere parenti particolarmente stretti, e sono accomunati dalla presenza di creste discoidi all'interno dei mitocondri (Superphylum Disccristata). È stata mostrata una stretta relazione tra Disccristata e Jakobida, quest'ultimo avente creste tubolari come la maggior parte degli altri protisti, e quindi erano uniti sotto il nome di taxon Discoba, che è stato proposto per questo gruppo apparentemente monofiletico.

### Metamonadi

Le metamonadi sono insolite per aver perso i mitocondri classici, invece hanno idrogenosomi, mitosomi o organelli non caratterizzati. Si dice che l'ossimoro Monocercomonoides abbia perso completamente organelli omologhi.

### Malawimonadi

I malawimonadi sono generalmente considerati membri di Excavata a causa della loro tipica morfologia di excavata e dell'affinità filogenetica con altri gruppi di excavata in alcune filogenesi molecolari. Tuttavia, la loro posizione tra gli eucarioti rimane sfuggente.

### Anciromonada

Le Anciromonada sono piccole cellule a vita libera con uno stretto solco longitudinale su un lato della cellula. Il solco delle anciromonada non viene utilizzato per "l'alimentazione in sospensione", a differenza di altri tipici excavata (es. malawimonads, jakobids, Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, ecc.). Le Anciromonada catturano invece i procarioti attaccati alle superfici. La posizione filogenetica delle Anciromonada è poco conosciuta (nel 2020), tuttavia alcune analisi filogenetiche le collocano come parenti stretti delle malawimonadi. Di conseguenza, è possibile che le ancromonadi siano rilevanti per comprendere l'evoluzione dei "veri" Excavata.

## Filogenesi

Nel 2023, utilizzando l'analisi filogenetica molecolare di 186 taxa, Al Jewari e Baldauf hanno proposto un albero filogenetico con la metamonade Parabasalia come eucarioti basali. Discoba e il resto degli Eukaryota sembrano essere emersi come sister taxon del Preaxostyla, incorporando un singolo alphaproteobacterium come mitocondri per endosimbiosi. Così i Fornicata sono più strettamente imparentati ad es. animali che a Parabasalia. Il resto degli Eucarioti emerse all'interno dell'Excavata come sorella della Discoba.

La spiegazione convenzionale per l'origine degli Eucarioti è che un heimdallarchaeian o un altro Archaea ha acquisito un alphaproteobacterium come endosimbionte, e che questo è diventato il mitocondrio, l'organello che fornisce la respirazione ossidativa alla cellula eucariotica. Caesar al Jewari e Sandra Baldauf sostengono invece che gli eucarioti probabilmente iniziarono con un evento di endosimbiosi di un deltaproteobacterium o gammaproteobacterium, spiegando la presenza altrimenti inspiegabile di enzimi batterici anaerobici in metamonada in questo scenario. La sorella del Preaxostyla all'interno di Metamonada rappresenta il resto degli Eucarioti che hanno acquisito un alphaproteobacterium.

