Nyctereutes procyonoides
# Nyctereutes procyonoides

Il nittereute (Nyctereutes procyonoides, dove "nycto-" dal greco "notte", "ereutes" dal greco "che si aggira", "procyon" = "procione"), detto anche cane procione o cane viverrino, è una volpe indigena dell'Asia orientale, in particolare le valli fluviali e i margini delle foreste nelle regioni dell'Amur e dell'Ussuri della Siberia orientale, il Giappone, la Manciuria, e l'Indocina.

È una specie anomala che mantiene tratti di altri caniformi, come i procionidi e i tassi, andati perduti negli altri canini, essendo insolitamente tozzo e lento, disponendo d'una mascherina di pelo scuro attorno agli occhi, e andando in letargo. La sua bizzarra fisionomia ha precedentemente indotto vari studiosi a proporre che sia un parente stretto dei canini sudamericani come il maikong o le licalopecie, ma gli studi genetici dimostrano che si tratta piuttosto di una forma di volpe primitiva. Vengono tradizionalmente riconosciute cinque sottospecie, sebbene ci siano certe indicazioni che le popolazioni giapponesi, comunemente dette tanuki, siano morfologicamente e geneticamente abbastanza distinte da poter essere considerate una specie a sé stante, N. viverrinus.

Il nittereute è principalmente un animale notturno e opportunista, occupando una nicchia ecologica simile a quello del tasso e della volpe rossa, cibandosi di qualsiasi fonte di cibo disponibile, sebbene possa diventare un cacciatore specializzato di anfibi nelle zone umide.

Viene classificato dalla IUCN tra le specie a rischio minimo, dato che è comune nel suo areale indigeno asiatico e ampiamente diffuso in Europa dopo introduzioni artificiali. Esemplari della sottospecie siberiana N. p. ussuriensis sono stati segnalati in Italia nord-orientale sin dalla seconda metà degli anni ottanta, sebbene in bassi numeri. Viene generalmente considerato un animale nocivo in Europa, poiché minaccia le popolazioni di uccelli terricoli e anfibi, e porta varie malattie pericolose come la rabbia.

## Descrizione

Il nittereute è un canide di taglia piccola, con un torace allungato, e una coda corta. Gli arti sono brevi e snelli, dando all'animale un aspetto goffo e tozzo durante l'inverno, quando il pelo è più lungo e le riserve di grasso più spesse. Il cranio è robusto, con una fronte elevata, una regione facciale corta, e una cresta sagittale ben sviluppata. La mandibola dispone d'una grande protuberanza, separata dal processo angolare da un incavo, un tratto primitivo condiviso con gli urocioni del nuovo mondo. I denti sono relativamente piccoli e deboli, con il terzo molare inferiore spesso mancante. La faccia dispone d'una mascherina di pelo nero e peli lunghi sulle guance. Il mantello varia dal giallo al grigio o rosso, con peli di guardia neri sulla schiena, le spalle e la superficie dorsale della coda. La borra è grigia o rossiccia. Da adulto misura 50-68 cm in lunghezza corporea, e pesa 4-6 kg in estate e 6-10 nell'inverno, prima del letargo. Il nittereute non abbaia, ma ringhia se minacciato.

È un animale strettamente monogamo, che difende il proprio territorio dagli esemplari dello stesso genere. La grandezza del territorio dipende dall'abbondanza di cibo. L'accoppiamento avviene solitamente a marzo, e la gravidanza dura nove mesi; entrambi i genitori scavano o s'impadroniscono di una tana una settimana prima del parto. Nella Finlandia, la Polonia e la Russia sudorientale, la cucciolata media consiste in nove piccoli, pesanti 120 grammi. Nelle zone più fredde, come la Russia nordoccidentale, le cucciolate sono più piccole, con solitamente solo sei cuccioli. Ambo i genitori hanno cura della prole, che emerge dalla tana all'età di 3-4 settimane. La taglia adulta è normalmente ottenuta nel primo autunno dopo la nascita, e la maturità sessuale arriva a 9-11 mesi.

Come molti caniformi, ma caso unico fra i canini, il nittereute va in letargo. Nella prima metà dell'inverno, aumenta il suo grasso sottocutaneo del 18-23% e il grasso interno del 3-5%. Gli esemplari che non riescono a ottenere questi livelli di grasso solitamente non sopravvivono all'inverno. Quando la profondità della neve raggiunge i 15-20 cm, la mobilità del nittereute è limitata a 150-200 metri dalla tana. Durante il letargo, il metabolismo rallenta del 25%, tornando alla normalità verso febbraio, quando le femmine entrano in calore e il cibo diventa più disponibile.

## Evoluzione e tassonomia

### Fossili

Il genere a cui appartiene il nittereute (gen. Nyctereutes) ha una lunga storia evolutiva, risalente addirittura al Miocene superiore (circa 6 milioni di anni fa). È probabile che gli antenati di Nyctereutes migrarono in quest'epoca dal Nordamerica verso l'Asia, attraverso il ponte di Bering (allora presente tra le due masse continentali). Il più antico rappresentante di Nyctereutes è noto in Cina (N. tingi); della taglia di un coyote, questo canino si sviluppò nel corso del Pliocene (fino a 3 milioni di anni fa) e si diffuse attraverso l'Asia fino a dare in origine, in Europa, all'assai simile N. donnezani, noto principalmente nel giacimento di Perpignano.

Successivamente apparvero specie più evolute, come N. sinensis in Cina e N. megamastoides in Europa, che alla fine diedero origine alla specie tuttora vivente N. procyonoides. Nel frattempo, Nyctereutes raggiunse l'Africa nel corso del Pliocene con le specie N. abdeslami e N. terblanchei, per poi estinguersi nel Pleistocene medio (circa 1 milione di anni fa). La specie moderna, N. procyonoides, è sopravvissuta in Asia a causa della taglia minore rispetto ai suoi stretti parenti e ad adattamenti della dentatura che lo portarono a una dieta ipocarnivora.

### Filogenesi

La posizione tassonomica del nittereute entro i canini ha subito numerose revisioni, data la sua morfologia anomala. Thomas Henry Huxley, nel 1880, propose una parentela tra il nittereute e i cerdocionini sudamericani in base a similitudini craniche e dentarie. Nel 1967, la biologa Devra G. Kleiman descrisse somiglianze morfologiche e comportamentali tra il nittereute e l'otocione, notando come ambedue le specie dormono socialmente, si tolettano a vicenda, e i maschi delle specie posizionano la coda in una U invertita quando sessualmente eccitati. Juliet Clutton-Brock lo posizionò provvisoriamente presso le licalopecie sudamericane, sebbene ammise che la sua posizione sistematica fosse difficile da valutare, siccome non dimostra alcuna affinità con gli altri canini.

Il paleontologo Xiamoning Wang propose che il nittereute fosse strettamente imparentato con l'attuale maikong (Cerdocyon thous) del Sudamerica, a causa della dentatura simile e del processo angolare della mandibola ingrandito. Ulteriori studi anatomici sulla forma del cervello di ambedue le specie sembrerebbero corroborare la parentela. Fu ipotizzato che un antenato comune a Nyctereutes e Cerdocyon sia vissuto nel Miocene superiore in Nordamerica; resti di Cerdocyon del Pliocene inferiore del Texas potrebbero confermare questa ipotesi. Una filogenia proposta nel 2005 in base al genoma mitocondriale dei canini odierni però dimostra che il nittereute è infatti un membro della tribù dei vulpini (che comprende gli otocioni e le vere volpi):

### Sottospecie

Dal 2005, la MSW riconosce cinque sottospecie:

* N. p. koreensis (Mori, 1922) - Il nittereute coreano
* N. p. orestes (Thomas, 1923) - Il nittereute Yunnan
* N. p. ussuriensis (Matschie, 1907) - Il nittereute siberiano
* N. p. procyonoides (Gray, 1834) - Il nittereute cinese
* N. p. viverrinus (Temminck, 1838) - Il nittereute giapponese

È stato però proposto di considerare la sottospecie giapponese una specie a sé stante, N. viverrinus, in base a notevoli differenze in grandezza, morfologia cranica, e numero cromosomico, probabilmente dovute al suo isolamento genetico dalle sottospecie continentali sin dal Pleistocene medio.

## Ecologia

### Alimentazione e habitat

Il nittereute è un animale onnivoro, con una dieta che varia stagionalmente. Nella prima metà dell'estate, si ciba soprattutto di rane, lucertole, invertebrati, insetti, di uccelli e delle loro uova. Si nutre anche di piante, in particolare di bacche e frutti, prima di andare in letargo. Indipendentemente dalla stagione, i piccoli roditori rappresentano la loro principale preda. Se se ne presenta l'opportunità, il nittereute può nutrirsi anche di carogne, di pesci e di crostacei come granchi e gamberi di fiume.

Il nittereute occupa principalmente le foreste e le boscaglie lungo i laghi e i ruscelli. Sebbene possa scavarsi la propria tana, normalmente prefirisce occupare quelle scavate precedentemente dalle volpi rosse e dai tassi. In Giappone, la specie è stata segnalata in foreste decidue, foreste di latifoglie sempreverdi, foreste miste, terre agricole, e zone urbane costali o subalpine. Nella Russia orientale, il nittereute favorisce zone di pianura, soprattutto prati umidi e terre agricole, evitando le foreste fitte. Nelle zone in cui è stato introdotto, preferisce le foreste umide e le rive dei fiumi e dei laghi in estate e le brughiere in autunno e inverno. Nell'arcipelago finlandese, abita soprattutto nelle foreste di pini, dove si nutre di mirtilli blu.

### Nemici e concorrenti

Il lupo è il principale predatore del nittereute, e ne uccide un gran numero soprattutto durante la primavera e l'estate, ma anche raramente in autunno. In Tatarstan, la predazione da parte del lupo può ammontare a 55,6% delle mortalità, mentre nella Russia nordoccidentale può ammontare a 64%. Le volpi rosse uccidono i cuccioli di nittereute, e sono state segnalate a mordere gli adulti fino alla morte. Sia le volpi rosse sia i tassi fanno concorrenza ai nittereuti per il cibo, e quando i nittereuti entrano nelle loro tane possono essere uccisi. Casi di predazione da parte delle linci sono rari, ma i nittereuti sono vulnerabili ad attacchi da parte di vari uccelli rapaci come le aquile reali, le aquile di mare, gli astori e i gufi reali.

## Areale

Il nittereute è indigeno dell'estremo oriente, dall'Indocina settentrionale all'angolo sudorientale della Russia. È presente anche in Mongolia e l'arcipelago giapponese, in cui è ristretto a Hokkaido, Honshu, Shikoku, Kyushu, Awaki, Sado e altre isole a nord del Kyushu.

### Storia delle introduzioni artificiali

**Prime introduzioni nell'Urss**

I nittereuti furono da anni allevati in cattività per la pelliccia in Russia all'inizio del XX secolo, ma fu deciso nella seconda metà degli anni Venti di rilasciare migliaia di esemplari della sottospecie N. p. ussuriensis in vari zone della porzione europea dell'Unione Sovietica per stabilire una nuova popolazione di animali da pelliccia.

Le prime introduzioni furono fatte nel 1928-1929, quando 415 femmine incinte furono spedite nella Transcaucasia, l'Abcasia, l'Ossezia del Sud e Karatalinia. Nelle zone asiatiche delle introduzioni, le popolazioni rimasero piccole o scomparirono del tutto. Altri esemplari furono rilasciati a metà degli anni trenta in Leningrado, Novgorod, Kalinin, Ciscaucasia, Rjazan', Kirghizistan e l'Ucraina. La specie fu introdotta ad Astrachan' nel 1936-1938, in Moldavia tra il 1949 e il 1954, a Pskov nel 1947, in Estonia negli anni Cinquanta, e nell'istmo careliano nel 1953. Cento esemplari furono rilasciati in Bielorussia nel 1963, mentre altri furono introdotti in zone dell'estremo nord, come la penisola di Kola nel 1936 e nell'oblast' di Arcangelo nel 1950-1953.

**Scandinavia e i paesi baltici**

I nittereuti furono segnalati in Finlandia negli anni Trenta e Quaranta, e colonizzarono il Paese negli anni Cinquanta fino ad abitare la maggior parte della Finlandia centrale e meridionale a metà dei Settanta. Attualmente, il nittereute è il carnivoro di taglia media più comune in Finlandia. Colonizzarono tutta l'Estonia e la Lituania negli anni Cinquanta, e circa 1.000 esemplari furono avvistati o abbattuti in Lettonia nel 1951. La specie fu avvistata in Svezia nel 1945, ma ha cominciato a proliferare solo all'inizio del XXI secolo. In Norvegia, la prima segnalazione avvenne nel 1983 e non vi furono ulteriori avvistamenti fino al 2008, quando una manciata di esemplari fu abbattuta nella Norvegia centrale.

**Europa centrale e oltre**

Le prime segnalazioni in Polonia avvennero nel 1955, e nella Germania dell'Est nel 1961-1962. Alla fine degli anni Sessanta, il nittereute occupava tutta la Polonia, tranne le zone di montagna meridionali. Rimase raro in Germania fino agli anni Novanta, con 30.000 esemplari abbattuti successivamente nel 2008-2009. Dal 1995 al 2003, ci furono 25 segnalazioni della specie in Danimarca.

In Francia, la specie fu prima segnalata nella seconda metà degli anni Settanta, con la prima riproduzione confermata nel 1988. Oggi, la specie si trova anche sporadicamente nei Paesi Bassi, Moldavia, Slovenia, Croazia, Bosnia ed Erzegovina, e Serbia. C'è stata almeno una segnalazione in Macedonia del Nord, e nel 2008 un esemplare fu investito da un'auto nella Spagna sudorientale.

**Italia**

La specie fu prima avvistata in Italia nella seconda metà degli anni Ottanta nella Val di Non (Trentino), con un'ulteriore segnalazione nell'Oltrepò Pavese (Lombardia) durante la primavera del 1990. Fu successivamente segnalata nel 1994 in Val di Fiemme e otto anni più tardi nel comune di Don. Nel 2005, due esemplari furono ripresi in una fotografia notturna da cacciatori nella Riserva di Caccia di Socchieve in provincia di Udine, sebbene il dato non sia mai stato confermato. Gli avvistamenti, anche se sporadici, continuano anche successivamente, come per esempio nel 2016, in provincia di Bolzano e anche nel 2021. Nel 2020 un esemplare è stato ripreso da fototrappole nei pressi del Torrente Torre, in provincia di Udine.

## Rapporti con l'uomo

### Carne e pelliccia

Il nittereute fornisce una pelliccia folta e durevole, ma ispida. In cattività, può produrre 100 grammi di lana di una qualità solo poco inferiore a quella di capra. Le pellicce più pregiate sono quelle più vellutate; le pellicce piccole, ma setose hanno prezzo più alto di quello di pelli grandi, ma ispide. Le pellicce di nittereute sono quasi esclusivamente usate per le finiture, poiché i peli di guardia hanno la tendenza di arruffarsi. In Giappone, i peli vengono usati nella preparazione dei pennelli e dei peluche. I nittereuti giapponesi, sebbene più piccoli degli esemplari continentali, sono la popolazione più pregiata per la pelliccia, seguiti da quelli dell'Amur e dello Heilongjiang.

La carne del nittereute è altamente nutriente, con un contenuto del 18% di proteine e del 3% di grassi. Essa è apprezzata dagli abitanti dell'estremo oriente russo.

### Come animale nocivo

Nelle zone in cui è stato introdotto, il nittereute è stato segnalato per essere dannoso per la fauna locale, in particolare per gli anfibi e per la selvaggina da penna, soprattutto sulle isole. Nelle zone fluviali, si nutre quasi esclusivamente delle uova e dei pulcini durante la primavera: essi compongono il 15-20% della sua dieta in Lituania, il 46% presso l'Oka e 48,6% nella riserva di Voronež. È inoltre dannoso per gli animali di pelliccia come i topi muschiati, poiché distrugge le loro tane e si ciba dei loro piccoli. In Ucraina e nella Russia meridionale, il nittereute causa parecchi danni agli orti, alle coltivazioni di meloni, ai vigneti e ai campi di grano.

La specie è stata anche segnalata come portatrice di parassiti e malattie dannose per l'uomo e il bestiame. In Finlandia, è stata scoperta un'associazione tra il nittereute e i nematodi del genere Trichinella, e sono stati scoperti come ospiti di Sarcocystis e di Dirofilaria immitis. È inoltre un importante vettore di rabbia: in Polonia e Estonia, il 30-50% dei casi di rabbia è stato attribuito ai nittereuti, così come circa il 75% dei casi in Finlandia durante l'epidemia nel 1988-1989.

In Norvegia, i nittereuti possono essere cacciati senza limiti, per impedire la formazione di una popolazione permanente. In Danimarca, la caccia al nittereute è proibita se non allo scopo di contrastare i danni alla selvaggina. In Italia, la specie non è protetta, ma non può essere cacciata senza il permesso delle autorità competenti, in quanto non è inclusa nella lista delle specie oggetto di prelievo.

