Leucantheminae
# Leucantheminae

Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).

## Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere più importante Leucanthemum Miller che a sua volta deriva da due parole greche ”leucantha” (= bianco) e ”anthemon” (= fiore) e fa riferimento al colore dei fiori. Storicamente la prima documentazione di questo nome deriva da Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, per una pianta non meglio identificata (probabilmente appartenente al genere Chrysanthemum).

Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dai botanici Kaare Bremer (1947 - 2009) e Christopher John Humphries (1947-2009) nella pubblicazione "Bulletin of the Natural History Museum. Botany series. London - 23 (2):. 136" del 1993.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù sono erbe annuali o perenni, ma anche arbusti (Leucanthemum, Plagius e Rhodanthemum) oppure hanno forme biologiche tipo suffruticose (Plagius). L'indumento è assente o formato da peli basefissi.

Le foglie sono disposte in modo alterno con lamina intera o lobata (fino a 3-pennatosette). Quelle basali possono essere disposte in modo opposto (Chlamydophora). I bordi sono seghettato-dentati. La consistenza in alcune specie è succulenta. In alcuni generi sono presenti anche delle rosette basali (Rhodanthemum).

Le infiorescenze sono formate da capolini solitari (o talvolta in lassi corimbi come in Coleostephus). La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro emisferico/campanulato composto da diverse squame (o brattee) disposte su più serie in modo embricato che fanno da protezione al ricettacolo piano-convesso (senza pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. I capolini possono essere sia discoidi che radiati. Le squame dell'involucro sono colorate da bruno chiaro a rossastro (o anche biancastro) con margini scariosi.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi. In alcune specie (Glossopappus) la corolla tubulosa è lievemente zigomorfa per la presenza di appendici allungate in due lobi.

* Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le corolle del raggio terminano con 4 – 5 lobi. I colori sono bianco, giallo e rosso.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.

Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche sono marginali.

I frutti sono degli acheni con sezione trasversale ellissoide o circolare, con diverse nervature longitudinali e con apice arrotondato e ricoperto a una coroncina di squame (ma spesso la sommità è nuda). Nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari. In alcuni generi (Chrysanthoglossum) gli acheni sono dimorfici: quelli dei fiori del raggio sono dorsoventralmente compressi; gli acheni dei fiori del disco hanno una forma obovoide con 10 coste.

### Alcuni dati sulla struttura dell'infiorescenza

| Genere | Tipo capolino | Numero righe dell'involucro | Numero lobi della corolla | Numero coste dell'achenio |
| - | - | - | - | - |
| Chlamydophora | discoidi | 3 - 4 | 4 - 5 | 10 |
| Chrysanthoglossum | radiato | 4 | 5 | circa 10 |
| Coleostephus | radiato | 4 | 5 | 10 |
| Glossopappus | radiato | 4 | 5 | 10 |
| Leucanthemum | radiato/discoide | 4 - 5 | 5 | 10 |
| Mauranthemum | radiato | 3 - 4 | 5 | circa 10 |
| Plagius | discoide | 3 - 4 | 5 | 10 |
| Rhodanthemum | radiato | 3 - 5 | 5 | 5 - 10 |

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nell'area mediterranea. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù. L'habitat tipicamente è quello temperato.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Leucantheminae è una di queste).

La circoscrizione di questo gruppo poggia principalmente sull'anatomia del frutto achenio (vedi descrizione sopra). Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Leucantheminae è assegnata al "clade mediterraneo" insieme alle sottotribù Santolininae e Glebionidinae.

Il numero cromosomico delle varie specie della sottotribù è: 2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius).

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 8 generi e 71 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Chlamydophora Ehrenb. ex Less., 1831 | 1 sp. (C. tridentata (Delile) Ehrenb. ex Less.) | Africa del nord e Cipro |
| Chrysanthoglossum B.H. Wilcox & al., 1993 | 2 spp. | Africa del nord |
| Coleostephus Cass. 1826 | 3 spp. | Mediterraneo e Macaronesia |
| Glossopappus Kunze, 1846 | 1 sp. (G. macrotus (Durieu) Briq. & Cavill.) | Africa del nord e Europa del sud-ovest |
| Leucanthemum Mill., 1754 | 43 spp. | Europa e Siberia |
| Mauranthemum Vogt & Oberprieler, 1995 | 4 spp. | Africa del nord ed Europa del sud-ovest |
| Plagius L´Hèr. ex DC., 1838 | 3 spp. | Africa del nord ed Europa del sud (Corsica e Sardegna) |
| Rhodanthemum (Vogt) B.H. Wilcox & al., 1993 | 14 spp. | Africa del nord-ovest ed Europa del sud-ovest |

### Filogenesi

Anche se la circoscrizione della sottotribù in base ai dati morfologici è ben definita, non altrettanto si può dire in base ai dati forniti dalle analisi molecolari. In particolare l'apomorfismo dell'anatomia dell'achenio risulta spesso al di fuori del clade morfologico. Alcuni studi propongono, come alternativa, l'inclusione dei generi come Daveaua, Otospermum e Heteromera (considerati per il momento come incertae sedis in attesa di ulteriori sviluppi). Una possibile spiegazione può essere che i tre generi citati siano un gruppo parafiletico che ha dato origine alle Leucantheminae con i suoi acheni anatomicamente specializzati. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù. Nel grafico sono stati inseriti anche i tre generi Daveaua, Otospermum e Heteromera a causa dei quali si vede chiaramente la parafila del gruppo.

## Alcune specie

* Coleostephus myconis
* Glossopappus macrotus
* Leucanthemum atratum
* Leucanthemum burnatii
* Leucanthemum graminifolium
* Leucanthemum ircutianum
* Lecanthemum rotundifolium
* Mauranthemum paludosum
* Rhodanthemum catananche
* Mauranthemum decipiens
* Rhodanthemum hosmariense
