Tapejaridae
# Tapejaridae

I Tapejaridae (il cui nome significa che "antichi esseri") sono una famiglia di pterosauri pterodactyloidi vissuti nel periodo Cretaceo, circa 125-85 milioni di anni fa, i cui resti fossili sono stati ritrovati in Brasile, Ungheria, Marocco, Spagna e Cina, dove sono stati ritrovati i generi più primitivi e antichi, facendo intuire che l'intera famiglia abbia un'origine asiatica.

## Descrizione

### Cranio e cresta

I Tapejaridi erano pterosauri di piccole-medie dimensioni dalla forma del corpo molto simile ma che differivano per la forma della cresta cranica che poteva variare per dimensioni e forma. Tuttavia tutte le specie condividevano diverse caratteristiche uniche, perlopiù relative al cranio. La maggior parte dei tapejaridi, infatti, possedevano una cresta ossea che si originava dalla punta del muso-becco (formata principalmente dalle ossa intermascellari della punta mascellare superiore). In alcune specie (come Tupandactylus), la cresta ossea sosteneva un'altra cresta ancora più grande costituita da materiali organici morbidi come cheratina e pelle tirata, che si estendeva dalla cresta ossea proiettandosi verso l'esterno. Tutti i tapejaridi, inoltre, sono caratterizzati da una grande fenestra nasoantorbitale, ossia l'apertura principale del cranio, posta davanti agli occhi, che si estendeva per almeno la metà della lunghezza dell'intero cranio. Le loro orbite erano piccole e a forma di pera. Alcuni studi sul cranio dei tapejaridi ha dimostrato che questi animali avevano un'eccellente vista, molto più sviluppata degli altri gruppi di pterosauri, e probabilmente si affidavano quasi esclusivamente alla loro vista per cacciare o per interagire con i loro simili.

Tutti i tapejaridi, inoltre, avevano un'insolita conformazione delle scapole e delle ali. Difatti questi animali avevano scapole incredibilmente ridotte guaine che si trovavano in una posizione molto bassa all'interno del dorso, con conseguenza che le ali sporgevano molto più vicino alla pancia e sotto l'animale piuttosto che ai lati del busto come negli altri pterosauri, con una conformazione a "bottom decker" tipica di alcuni aerei.

## Classificazione

La famiglia dei Tapejaridae fu definita da Alexander Kellner, nel 1989, come un clade contenente Tapejara e Tupuxuara, insieme a tutti i loro discendenti fino al loro più antico antenato in comune. Come originariamente concepito, la famiglia comprende due sottofamiglie: i Tapejarinae comprendenti "Huaxiapterus" corollatus, Sinopterus, Tapejara, Tupandactylus, Europejara, Caiuajara e possibilmente anche Bakonydraco, e i Thalassodrominae comprendenti Thalassodromeus e Tupuxuara.

Recenti studi, come quello effettuato da Lu et al. (2008), hanno scoperto che i Thalassodrominae sono più strettamente imparentati con gli azhdarchidi rispetto ai tapejaridi, costringendoli a classificarli in una loro propria famiglia (talvolta indicata come Tupuxuaridae, sebbene il nome Thalassodrominae abbia la precedenza essendo stato nominato per primo). Un altro studio ha rivelato che i Chaoyangopteridae, spesso avvicinati agli azhdarchidi, rappresentano un lignaggio all'interno di tapejaridae, più strettamente legato ai tapejarinae che ai thalassodrominae. Per questo, il paleontologo Felipe Pinheiro et al. (2011), ha riclassificato i Chaoyangopterinae come una sottofamiglia dei tapejaridae.

Le reali parentele esatte tra i tapejaridi e con gli altri pterosauri azhdarchoidi è oggetto di dibattito da lungo tempo, con diversi studi che hanno creato diversi cladogrammi. Non è chiaro esattamente quali pterosauri appartengono ai tapejaridae; alcuni ricercatori hanno provato che sia i thalassodrominae sia i chaoyangopterinae sono membri di questa famiglia,, mentre altri sostengono che questi due gruppi sono più strettamente imparentati con gli azhdarchidi (nel clade Neoazhdarchia). Diversi studi hanno dimostrato che i "tapejaridi", come tradizionalmente immaginato (vale a dire, tra cui i classici esempi di Tapejara e Tupuxuara) sono parafiletici, e non formano un gruppo naturale, ma invece rappresentano rami sequenziali dei principali cladogrammi. Alla luce di questa scoperta, molti dei nomi tradizionali associati al gruppo sono stati ri-definiti. Martill e Naish ha proposto una nuova definizione di tapejaridae, come "tutte le specie più strettamente correlate a Tapejara rispetto a Quetzalcoatlus". Andres e colleghi non ha accettato tale classificazione preferendo seguire la classificazione formale definendo tapejaridae come il clade di Tapejara + Sinopterus. Essi hanno inoltre ridefiniti i Tapejarinae come tutte le specie più vicino a Tapejara che a Sinopterus, e hanno aggiunto un nuovo clade, ossia i Tapejarini, per includere tutti i discendenti dell'ultimo antenato comune di Tapejara e Tupandactylus.

Di seguito sono riportati due cladogrammi alternativi:

Il primo, presentata l'ipotesi di Andres, Clark e Xu (2014), con il raggruppamento dei tapejaridi alla base del clade, con thalassodromidi più strettamente collegati agli azhdarchidi e i chaoyangopteridi, nonché con i dsungaripteridi.

Il secondo, presentato da Vidovic e Martill (2014), classifica i tapejarinae e i chaoyangopterinae più imparenti con gli azhdarchidi, seguiti dai thalassodromidi (rappresentate da Tupuxuara).

