Therapsida
# Therapsida

I terapsidi (Therapsida Broom, 1905) costituiscono un importante gruppo di sinapsidi eupelicosauri che include mammiferi, i loro antenati e i loro parenti stretti. Molte caratteristiche oggi viste come uniche per i mammiferi hanno la loro origine all'interno dei primi terapsidi, compresi gli arti orientati più sotto il corpo, in contrasto con la postura di molti rettili e anfibi, con arti ai lati del corpo.

I terapsidi si sono evoluti dai "pelicosauri", in particolare all'interno degli Sphenacodontia, più di 272 milioni di anni fa. Hanno sostituito i "pelicosauri" nel ruolo di grandi animali terrestri dominanti nel Permiano medio fino al Triassico inferiore. Subito dopo l'evento di estinzione del Permiano-Triassico, i terapsidi persero di importanza rispetto ai rettili, in rapida diversificazione durante il Triassico medio.

I terapsidi comprendono i cinodonti, il gruppo che diede origine ai mammiferi (Mammaliaformes) nel tardo Triassico, circa 225 milioni di anni fa. Dei terapsidi non mammiferi, solo i cinodonti sopravvissero oltre la fine del Triassico; l'unico altro gruppo di terapsidi sopravvissuto nel tardo Triassico, i dicinodonti, si estinsero verso la fine del periodo. L'ultimo gruppo sopravvissuto di cinodonti non mammiferiformi furono i Tritylodontidae, che si estinsero durante il Cretaceo inferiore.

## Caratteristiche

### Mascelle e denti

Le finestra temporali dei terapsidi erano più grandi di quelle dei pelicosauri. Le mascelle di alcuni terapsidi erano più complesse e potenti, e i denti erano differenziati in incisivi frontali per mordere, grandi canini laterali per perforare e strappare e molari per tagliare e sminuzzare il cibo.

### Postura

Le zampe dei terapsidi erano posizionate più verticalmente sotto i loro corpi rispetto alle zampe di rettili e pelicosauri. Inoltre, rispetto a questi gruppi, i piedi erano più simmetrici, con il primo e l'ultimo dito corti e il medio lungo, un'indicazione che l'asse del piede era parallelo a quello dell'animale, non di lato. Questo orientamento avrebbe dato un'andatura più simile a mammifero rispetto all'andatura simile a una lucertola dei pelicosauri.

### Fisiologia

La fisiologia dei terapsidi è poco conosciuta. La maggior parte dei terapsidi del Permiano aveva un forame pineale, che indica la presenza di un occhio parietale come molti rettili e anfibi moderni. L'occhio parietale svolge un ruolo importante nella termoregolazione e nel ritmo circadiano degli ectotermi, ma è assente nei mammiferi moderni, che sono endotermici. Verso la fine del Permiano, dicinodonti, terocefali e cinodonti mostrano trend paralleli verso la perdita del forame pineale; il forame è completamente assente nei cinodonti probainognati. Le evidenze degli isotopi dell'ossigeno, che sono correlati con la temperatura corporea, suggeriscono che la maggior parte dei terapsidi del Permiano erano ectotermi e che l'endotermia si è evoluta in modo convergente nei dicinodonti e nei cinodonti verso la fine del Permiano. Al contrario, le prove dell'istologia suggeriscono che l'endotermia è condivisa dai terapsidi, mentre le stime del flusso sanguigno e della durata della vita nel mammaliaforme Morganucodon suggeriscono che anche le prime forme dei mammiferi avevano tassi metabolici simili a quelli dei rettili. Evidenze di turbinati, che sono stati ipotizzati essere indicativi di endotermia, sono state riportate nel terocefalo Glanosuchus, ma uno studio successivo ha dimostrato che i siti di apparente ancoraggio per i turbinati possono essere semplicemente il risultato di una distorsione del cranio.

### Tegumento

L'evoluzione del tegumento nei terapsidi è poco conosciuta e ci sono pochi fossili che forniscono prove dirette della presenza o dell'assenza di pelliccia. I sinapsidi più basali con evidenza diretta inequivocabile di pelliccia sono i docodonti, che sono mammaliaformi molto strettamente correlati ai mammiferi propriamente detti. La pelle del muso fossilizzata del dinocefalo Estemmenosuchus è stata descritta come "ghiandolare" e priva di squame e peli.

Coproliti contenenti quelli che sembrano essere peli sono stati trovati in terreni risalenti al Permiano. Sebbene l'origine di questi peli non sia nota con certezza, potrebbero suggerire che i peli fossero presenti almeno in alcuni terapsidi del Permiano.

La chiusura del forame pineale nei cinodonti probainognati può indicare una mutazione nel gene regolatore Msx2, che è coinvolto sia nella chiusura del tetto del cranio che nel mantenimento dei follicoli piliferi nei topi. Ciò suggerisce che i peli potrebbero essersi evoluti per la prima volta nei probainognati, sebbene non si escluda del tutto un'origine precedente della pelliccia. Le vibrisse probabilmente si sono evolute nei cinodonti probainognati. Alcuni studi hanno dedotto un'origine precedente delle vibrisse basata sulla presenza di forami sul muso dei terocefali e dei primi cinodonti, ma la disposizione dei forami in questi taxa assomiglia molto a quella delle lucertole, il che renderebbe improbabile la presenza di vibrisse simili a quelle dei mammiferi.

## Classificazione

Sono generalmente riconosciuti sei gruppi principali di terapsidi: Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia e Cynodontia. Un clade che unisce terocefali e cinodonti, chiamato Eutheriodontia, è ben supportato filogeneticamente, ma le relazioni tra gli altri quattro cladi sono controverse. L'ipotesi più ampiamente accettata di relazioni tra terapsidi, il paradigma di Hopson e Barghausen , è stato proposto per la prima volta nel 1986. In base a questa ipotesi, i biarmosuchi sono il primo grande gruppo di terapsidi a divergere, con gli altri cinque gruppi che formano il clade Eutherapsida e, all'interno di Eutherapsida, il gruppo dei Theriodontia (con i gorgonopsi come sister taxon degli Eutheriodontia). Hopson e Barghausen inizialmente non giunsero a una conclusione su come dinocefali, anomodonti e teriodonti fossero correlati tra loro, ma studi successivi hanno suggerito che anomodonti e teriodonti dovrebbero essere classificati insieme come Neotherapsida. Tuttavia, il dibattito rimane su queste relazioni; in particolare, alcuni studi hanno suggerito che gli anomodonti, non i gorgonopsi, siano il sister taxon di Eutheriodontia, mentre altri studi hanno scoperto che dinocefali e anomodonti formano un clade; infine, sia la posizione filogenetica che la monofilia di Biarmosuchia rimangono controverse.

Oltre ai sei gruppi principali, ci sono molti altre linee evolutive e specie di classificazione incerta. Raranimus del primo Permiano medio della Cina è probabilmente il primo terapside conosciuto. Tetraceratops dal primo Permiano degli Stati Uniti è stato ritenuto un terapside ancora anteriore, ma uno studio più recente ha suggerito che è più probabile che sia uno sfenacodonte non terapside.

### Biarmosuchia

Biarmosuchia è il clade riconosciuto più di recente, descritto per la prima volta come linea distinta da Hopson e Barghausen nel 1986 e formalmente denominato da Sigogneau-Russell nel 1989. La maggior parte dei biarmosuchi era precedentemente classificata come Gorgonopsia. Il clade Biarmosuchia include i caratteristici Burnetiamorpha, ma la monofilia di Biarmosuchia non è sicura. Molti biarmosuchi sono noti per gli strani ornamenti cranici.

### Dinocephalia

I dinocefali comprendono due gruppi distinti, Anteosauria e Tapinocephalia.

Storicamente, i dinocefali carnivori, inclusi negli anteosauri e nei titanosuchidi, erano chiamati titanosuchi e classificati come membri dei Theriodontia, mentre gli erbivori Tapinocephalidae erano classificati come membri degli Anomodontia.

### Anomodontia

Il clade Anomodontia include i dicinodonti, un clade di erbivori dal becco con zanne (e il clade più vario e longevo di terapsidi non cinodonti). Altri membri degli Anomodontia includono Suminia, che si pensa fosse una forma arboricola.

### Gorgonopsia

I gorgonopsi sono un gruppo abbondante ma morfologicamente omogeneo di predatori dai denti a sciabola.

### Therocephalia

È stato suggerito che i Therocephalia potrebbero non essere un gruppo monofiletico, con alcune specie più strettamente correlate ai cinodonti rispetto ad altre. Tuttavia, la maggior parte degli studi considera il clade Therocephalia come monofiletico.

### Cinodontia

I cinodonti sono il gruppo di terapsidi più diverso e più longevo, poiché il clade Cynodontia include anche i mammiferi. I cinodonti sono l'unico grande clade di terapsidi privo di reperti fossili del Permiano medio: il primo cinodonte conosciuto è Charassognathus, del Wuchiapingiano del tardo Permiano. I cinodonti non mammiferi includono sia forme carnivore che erbivore.

* Classe Synapsida
* ORDINE THERAPSIDA
   * Famiglia † Tetraceratopsidae
   * Sottordine † Biarmosuchia
      * Famiglia † Biarmosuchidae
      * Famiglia † Eotitanosuchidae
   * Eutherapsida
      * Sottordine † Dinocephalia
         * Famiglia † Estemmenosuchidae
         * † Anteosauria
            * Famiglia † Anteosauridae
            * Famiglia † Brithopodidae
            * Famiglia † Deuterosauridae
            * Famiglia † Syodontidae
            * ?Famiglia † Stenocybidae
         * † Tapinocephalia
            * Famiglia † Styracocephalidae
            * Famiglia † Tapinocephalidae
            * Famiglia † Titanosuchidae
      * Neotherapsida
         * Sottordine † Anomodontia
            * Superfamiglia † Venyukoviamorpha
               * Famiglia † Otsheridae
               * Famiglia † Venjukoviidae
            * Infraordine † Dromasauria
               * Famiglia † Galeopidae
            * Infraordine † Dicynodontia
               * Famiglia † Endothiodontidae
               * Famiglia † Eodicynodontidae
               * Famiglia † Kingoriidae
               * † Diictodontia
                  * Superfamiglia † Emydopoidea
                     * Famiglia † Cistecephalidae
                     * Famiglia † Emydopidae
                  * Superfamiglia † Robertoidea
                     * Famiglia † Diictodontidae
                     * Famiglia † Robertiidae
               * † Pristerodontia
                  * Famiglia † Aulacocephalodontidae
                  * Famiglia † Dicynodontidae
                  * Famiglia † Geikiidae
                  * Famiglia † Kannemeyeriidae
                  * Famiglia † Lystrosauridae
                  * Famiglia † Oudenodontidae
                  * Famiglia † Pristerodontidae
                  * Famiglia † Shanisiodontidae
                  * Famiglia † Stahleckeriidae
         * Theriodontia
            * Sottordine † Gorgonopsia
               * Famiglia † Gorgonopsidae
            * Eutheriodontia
               * Sottordine † Therocephalia
                  * Famiglia † Lycosuchidae
                  * † Scylacosauria
                     * Famiglia † Scylacosauridae
                  * Infraordine †Eutherocephalia
                     * Famiglia † Hofmeyriidae
                     * Famiglia † Moschorhinidae
                     * Famiglia † Whaitsiidae
                     * Superfamiglia Baurioidea
                        * Famiglia † Bauriidae
                        * Famiglia † Ericiolacteridae
                        * Famiglia † Ictidosuchidae
                        * Famiglia † Ictidosuchopsidae
                        * Famiglia † Lycideopsidae
               * Sottordine Cynodontia
                  * Famiglia † Dviniidae
                  * Famiglia † Procynosuchidae
                  * Epicynodontia
                     * Famiglia † Galesauridae
                     * Famiglia † Thrinaxodontidae
                     * Infraordine Eucynodontia
                        * † Cynognathia
                           * Famiglia † Cynognathidae
                           * Famiglia † Diademodontidae
                           * Famiglia † Traversodontidae
                           * Famiglia † Trirachodontidae
                           * Famiglia † Tritylodontidae
                        * Probainognathia
                           * Famiglia † Chiniquodontidae
                           * Famiglia † Probainognathidae
                           * † Ictidosauria
                              * Famiglia † Tritheledontidae
                           * Mammaliaformes
                              * Classe Mammalia
