Angiosperme
# Angiosperme

Le angiosperme (Angiospermae, Lindl.) sono una vasta divisione di piante delle spermatofite, che comprende piante annue o perenni con il massimo grado di evoluzione: in questa definizione rientrano le piante con fiore vero e con seme protetto da un frutto. Sono note anche sotto il nome di magnoliofite (Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm., 1966), denominazione utilizzata dal Sistema Cronquist.

Il Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica (ICBN) permette, per i taxa di rango superiore alla famiglia, di usare indipendentemente nomi descrittivi tradizionali come Angiospermae o regolarmente derivati da un genere "tipo" come Magnoliophyta, che deriva dal genere Magnolia.

Compaiono nel registro fossile nel Cretaceo inferiore (circa 130 milioni di anni fa). Anche se alcuni autori hanno proposto alcuni esempi di angiosperme pre-cretaciche (ad esempio Sanmiguelia lewisi, dal Triassico superiore (circa 215 milioni di anni fa) del Nord America), la attribuzione di questi fossili alle angiosperme rimane controversa.

In un tempo relativamente breve le angiosperme, grazie alla loro estrema varietà morfologica e fisiologica, sono diventate il gruppo di piante più vasto e diversificato del nostro pianeta: con circa 275 000 specie oggi viventi, che corrispondono ad oltre l'80% di tutti i vegetali terrestri, le angiosperme sono presenti in tutti i grandi biomi terrestri, dai deserti alle foreste pluviali. La ragione principale di tale successo evolutivo sembra essere legata soprattutto ad una trasformazione nella capillarità delle foglie che migliorò la loro efficacia fotosintetica.

La loro rapida diversificazione indusse Darwin a ipotizzare che si fossero evolute su un'isola o un continente ancora da scoprire.

## Descrizione

Le angiosperme si distinguono perché i loro semi sono avvolti da un frutto, che li protegge e ne facilita la disseminazione. Il nome significa infatti "seme protetto" (dal Greco αγγειον, ricettacolo, e σπερμα, seme).

Il raggruppamento comprende una varietà di piante erbacee, arbustive o arboree: si passa da alberi alti anche 100 metri (Myrtaceae) fino a minuscole piante erbacee (Araceae) di meno di 2 millimetri.

Il fiore delle angiosperme è una struttura più complessa degli strobili delle Pinofite, che condividono con le prime la riproduzione per mezzo di semi. Le angiosperme si distinguono dalle Gimnosperme anche per la presenza di trachee vere e proprie unite a canali più grandi e specializzati, gli "elementi dei vasi", che rendono più efficiente il trasporto idrico, e per essere l'unica divisione che comprende piante erbacee in senso proprio.

Le angiosperme presentano il fenomeno della "doppia fecondazione", così chiamato perché all'interno dell'ovario avvengono due fecondazioni: uno dei due nuclei spermatici contenuti nel granulo pollinico (trasportati all'interno dell'ovario attraverso il tubetto pollinico) una volta raggiunto l'ovario, feconda la cellula proendospermatica (diploide, diventerà triploide, dando origine all'endosperma del seme); l'altro nucleo invece feconda l'oosfera (che darà vita a uno zigote).

Le Angiosperme, letteralmente “piante con seme protetto”, sono così chiamate perché il loro seme è contenuto nel frutto. Sono comunemente indicate come latifoglie, per il carattere delle foglie a lamina variamente espansa. A esse appartengono tutte le piante con fiori e vengono divise in due gruppi, le monocotiledoni e le dicotiledoni, in base alla presenza di una o due foglie embrionali nei loro semi. Essendosi ben adattate a qualunque clima, dominano tutti gli ambienti terrestri.

## Biologia

Le angiosperme sono nate come piante specializzate nella impollinazione zoogama. Tuttavia, nel corso dell'evoluzione molte di esse sono tornate all'impollinazione ad opera di agenti non biologici, soprattutto il vento. I fiori sono allora diventati piccoli, numerosi e poco appariscenti. L'impollinazione anemofila è apparsa indipendentemente in numerosi gruppi di angiosperme sia monocotiledoni (Poaceae) che dicotiledoni (Salicaceae, Fagaceae).

La capacità delle angiosperme di stabilire sinergie con gli insetti e altri animali, nei processi di impollinazione e di disseminazione, è una delle ragioni del loro successo evolutivo. Piante e animali sono stati protagonisti di un fenomeno di coevoluzione che ha consentito loro di raggiungere gli attuali livelli di elevata biodiversità.

## Classificazione filogenetica APG IV

La classificazione APG IV pubblicata nel 2016 dall'Angiosperm Phylogeny Group suddivide le angiosperme nei seguenti cladi:

* clade angiosperme

    clade Angiosperme basali
          ordine Amborellales
          ordine Nymphaeales
          ordine Austrobaileyales
    clade Mesangiosperme
       clade Magnoliidi
          ordine Canellales
          ordine Laurales
          ordine Magnoliales
          ordine Piperales
       linea indipendente (independent lineage)
          ordine Chloranthales
       clade Monocotiledoni
             ordine Acorales
             ordine Alismatales
             ordine Asparagales
             ordine Dioscoreales
             ordine Liliales
             ordine Pandanales
             ordine Petrosaviales
          clade Commelinidi
                ordine Arecales
                ordine Commelinales
                ordine Poales
                ordine Zingiberales
       clade probabili affini delle eudicotiledoni (probable sister of eudicots)
          ordine Ceratophyllales
       clade Eudicotiledoni
             ordine Buxales
             ordine Proteales
             ordine Ranunculales
             ordine Trochodendrales
          clade Eudicotiledoni centrali (core eudicots)
                ordine Gunnerales
                ordine Dilleniales
             clade Superrosidi
                   ordine Saxifragales
                clade Rosidi
                      ordine Vitales
                   clade Eurosidi I (o fabidi)
                         ordine Cucurbitales
                         ordine Fabales
                         ordine Fagales
                         ordine Rosales
                         ordine Zygophyllales
                   clade COM
                         ordine Celastrales
                         ordine Malpighiales
                         ordine Oxalidales
                   clade Eurosidi II (o malvidi)
                         ordine Brassicales
                         ordine Crossosomatales
                         ordine Geraniales
                         ordine Huerteales
                         ordine Malvales
                         ordine Myrtales
                         ordine Picramniales
                         ordine Sapindales
             clade Superasteridi
                   ordine Berberidopsidales
                   ordine Caryophyllales
                   ordine Santalales
                clade Asteridi
                      ordine Cornales
                      ordine Ericales
                   clade Euasteridi I (o lamiidi)
                      ordine Boraginales
                      ordine Garryales
                      ordine Gentianales
                      ordine Icacinales†
                      ordine Lamiales
                      ordine Metteniusales†
                      ordine Solanales
                      ordine Vahliales
                   clade Euasteridi II (o campanulidi)
                      ordine Apiales
                      ordine Aquifoliales
                      ordine Asterales
                      ordine Bruniales
                      ordine Dipsacales
                      ordine Escalloniales
                      ordine Paracryphiales

## Classificazione tradizionale di Cronquist

Le angiosperme vengono classificate in base al sistema Cronquist nel seguente modo:

### Dicotiledoni (Magnoliopsida)

   * Asterales
   * Callitrichales
   * Calycerales
   * Campanulales
   * Dipsacales
   * Gentianales
   * Lamiales (o Scrophulariales)
   * Plantaginales
   * Polemoniales
   * Rubiales
   * Solanales
* Caryophyllidae comprendente gli ordini:
   * Caryophyllales
   * Plumbaginales
   * Polygonales
* Dilleniidae comprendente gli ordini:
   * Batales
   * Capparales
   * Diapensiales
   * Dilleniales
   * Ebenales
   * Ericales
   * Lecythidales
   * Malvales
   * Nepenthales
   * Primulales
   * Salicales
   * Sarraceniales
   * Theales
   * Violales
* Hamamelididae comprendente gli ordini:
   * Casuarinales
   * Daphniphyllales
   * Didymelales
   * Eucommiales
   * Fagales
   * Hamamelidales
   * Juglandales
   * Leitneriales
   * Myricales
   * Trochodendrales
   * Urticales
* Magnoliidae comprendente gli ordini:
   * Aristolochiales
   * Illiciales
   * Laurales
   * Magnoliales
   * Nymphaeales
   * Papaverales
   * Piperales
   * Ranunculales
* Rosidae comprendente gli ordini:
   * Apiales
   * Celastrales
   * Cornales
   * Euphorbiales
   * Fabales
   * Geraniales
   * Haloragales
   * Linales
   * Myrtales
   * Podostemales
   * Polygalales
   * Proteales
   * Rafflesiales
   * Rhamnales
   * Rhizophorales
   * Rosales
   * Santalales
   * Sapindales

### Monocotiledoni (Liliopsida)

* Alismatidae comprendente gli ordini:
   * Alismatales
   * Hydrocharitales
   * Najadales
   * Triuridales
* Arecidae comprendente gli ordini:
   * Arales
   * Arecales
   * Cyclanthales
   * Pandanales
* Commelinidae comprendente gli ordini:
   * Commelinales
   * Cyperales
   * Eriocaulales
   * Hydatellales
   * Juncales
   * Restionales
   * Typhales
* Liliidae comprendente gli ordini:
   * Liliales
   * Orchidales
* Zingiberidae comprendente gli ordini:
   * Bromeliales
   * Zingiberales
