Cichorieae
# Cichorieae

Cichorieae Lam. & DC., 1806 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae. Cichorieae è anche l'unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae Chevall., 1828.

## Etimologia

Il nome di questa tribù deriva da un suo genere (Cichorium L.) la cui etimologia è difficile da definire. Probabilmente si tratta di un antico nome arabo che potrebbe suonare come Chikouryeh. Sembra (secondo altri testi) che derivi da un nome egizio Kichorion, o forse anche dall'accostamento di due termini Kio (= io) e chorion (= campo); gli antichi greci ad esempio chiamavano alcune piante di questo genere kichora; ma anche kichòria oppure kichòreia. Potrebbe essere quindi che gli arabi abbiano preso dai greci il nome, ma non è certo. La difficoltà nel trovare l'origine di questo nome sta nel fatto che queste piante erano conosciute fin dai primissimi tempi della storia umana. Abbiamo ad esempio delle citazioni relative alle piante di questo genere nel Papiro di Ebers (ca. 1550 a.C.) e Plinio stesso nei suoi scritti citava la specie Cichorium in quanto conosciuta nell'antico Egitto; il medico greco Galeno consigliava queste piante contro le malattie del fegato; senza contare tutti i riferimenti in epoca romana.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) e Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) nella pubblicazione " Synopsis Plantarum in Flora Gallica Descriptarum. Paris" ( Syn. Pl. Fl. Gall.: 255.) del 1806. Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico François Fulgis Chevallier (1796-1840) nella pubblicazione " Flore Generale des Environs de Paris" ( Fl. Gén. Env. Paris 2: 531.) del 1828.

## Descrizione

Habitus. Le specie di questa tribù sono erbacee annuali (o biennali) e perenni; raramente sono subarbustive, arbustive o arboree. Nelle radici e in altre parti delle piante è presente del latice (o linfa lattiginosa).

Fusto. I fusti, in genere eretti e ascendenti, sono ramosi e fogliosi oppure afilli o rosulati. Le radici in genere sono di tipo fittonante (per le specie annue). I caudici possono essere legnosi e profondamente radicati oppure sono dei rizomi robusti o snelli e striscianti. Le altezze, per le specie erbacee, variano tra 10 - 200 cm.

Foglie. Sono presenti sia foglie formanti delle rosette basali che foglie cauline con disposizione alterna. Le foglie basali possono essere appassite alla fioritura e in genere sono picciolate. Quelle lungo il caule sono sessili e più ridotte, e in qualche caso sono quasi assenti. La lamina può essere intera, dentata o partita; la forma è lineare, oblunga, oblanceolata, spatolata o obovata. In alcune specie la consistenza è carnosa.

Infiorescenza. Le sinflorescenze, solitarie o di tipo paniculiformi o corimboso, sono composta da capolini peduncolati. I peduncoli non sono gonfiati distalmente e a volte sono bratteati (sottesi da un calice con alcune brattee disuguali, appressate o riflesse). I capolini, solamente di tipo ligulifloro, sono formati da un involucro composto da diverse brattee (o squame) uguali o diseguali, disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. La forma dell'involucro in genere è cilindrica, turbinata, campanulata o urceolata. La forma delle brattee è lanceolata o lineare-lanceolata; la parte inferiore di quelle esterne può essere carnosa e indurita durante la fioritura oppure possono essere connate tra di loro; i bordi delle brattee in alcune specie sono scariosi. Il ricettacolo normalmente è nudo ossia senza pagliette (raramente è pagliettato), glabro e piatto.

Fiori. I fiori, tutti ligulati, sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, fertili e zigomorfi.

* Formula fiorale:

          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: le corolle sono formate da un tubo e da una ligula terminante con 5 denti; il colore è giallo, rosso, bianco o azzurro.
* Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere alla base sono acute. Il polline è tricolporato.
* Gineceo: lo stilo è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti con la superficie stigmatica posizionata internamente (vicino alla base). Gli stigmi possono essere pelosi sul lato inferiore, oppure corti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono cilindrici o fusiformi, a volte compressi e con coste laterali. Il pappo è vario: piumoso, squamoso o assente.

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione e habitat

La distribuzione di questa tribù è quasi globale con concentrazioni maggiori nell'area del Mediterraneo. In generale le piante delle Cichorieae prediligono habitat e climi nord temperati.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.

Una delle prime descrizioni di questo gruppo di piante è stato fatto dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1694) notando come caratteristiche principali i fiori di tipo ligulato e la presenza del latice, e dividendo questo gruppo in due sezioni: piante con pappo e quelle senza pappo. Jean-Baptiste de Lamarck e Augustin Pyrame de Candolle (1806) successivamente migliorano la conoscenza di questa tribù suddividendola in quattro sottotribù secondo la forma del pappo e altre caratteristiche. Segue un periodo di scarsi sviluppi. Bisogna attendere fino alla meta del ventesimo secolo dove gli studi di due biologi americani, Stebbins e Bancock (1938), rivoluzionano la comprensione delle Cichorieae. Si arriva così al riconoscimento di 62 generi raggruppati in otto sottotribù. Ma bisogna attendere le analisi di tipo cladistico di Bremer (1994) per avere l'attuale suddivisione della tribù in 11 sottotribù con oltre 90 generi.

### Filogenesi

Attualmente in base alle ultime ricerche filogenetiche la caratteristica distintiva di questa tribù è l'associazione unica di tre caratteri: (1) capolini con ligule 5-dentate, (2) fiori ermafroditi, (3) presenza di latice. In seguito è stata ampliata con fiori anche tubulosi, con l'aggiunta di due generi Gundelia e Warionia precedentemente associati rispettivamente alle Arctotideae e alle Mutisieae. In realtà una caratteristica unica di questa tribù sembra essere la presenza di due canali ”galattoferi” sia nella parte aerea che sotterranea delle piante.

Le ricerche filogenetiche di tipo cladistico su dati molecolari ricavati da oltre 428 taxa riconoscono nelle Cichorieae cinque cladi principali e 8 sub-cladi secondari (vedi cladogramma della tribù tratto dallo studio citato). I primi tre cladi contengono poche specie e sono “gruppo fratello” degli altri in cascata nell'ordine Warioniinae - Scorzonerinae – Scolyminae. I rimanenti due cladi (4 e 5), “gruppo fratello” uno dell'altro, contengono l'ottanta per cento delle specie della tribù.

Il clade 4 è il più grande con circa 2/3 delle specie. La sua monofilia è abbastanza buona anche se la collocazione di alcuni generi (come Phitosia sottotribù Chondrillinae, Prenanthes e Urospermum entrambi della sottotribù Hypochaeridinae), rimane incerta a causa di possibili ibridazioni e successivi re-incroci. Il clade 5, la cui monofilia è meglio supportata, raccoglie uno dei generi più numerosi (Hieracium, sottotribù Hieraciinae) e un altro importante da un punto di vista alimentare (Cichorium, sottotribù Cichoriinae).

### Composizione della tribù

La tribù Cichorieae comprende 11 sottotribù, 97 generi e 8.098 specie.

| Sottotribù | Generi | Specie | Distribuzione | Caratteri principali |
| - | - | - | - | - |
| Chondrillinae (W.D.J. Koch) Lamotte, 1847 | 3 | 34 | Eurasiatica. | Il fogliame caulino di queste piante è ridotto. - La forma delle foglie in genere è lineare. - I capolini sono pauciflori (da 7 a 15 fiori per capolino). - Gli involucri hanno una o due serie di brattee. - Gli acheni sono prolungati in un becco alla cui base sono presenti alcuni dentelli. |
| Cichoriinae Cass. ex Dumort., 1829 | 6 | 34 | Europa, Africa (soprattutto al sud), Asia (parte occidentale) e Nord America | Sono presenti dei canali laticiferi (non resinosi). - I fiori sono in genere bluastri. - Il pappo è minuto (quasi assente) con forme irregolari e circondato da scaglie acute. |
| Crepidinae Cass. ex Dumort., 1827 | 24 | 2.795 | Cosmopolita | In queste piante non sono presenti i peli piccoli, morbidi e ramificati. - Le brattee involucrali sono disposte in due serie ineguali. - I capolini contengono molti fiori. - Le setole del pappo non sono fragili. - Gli acheni alla base sono poco compressi. |
| Hieraciinae Cass. ex Dumort., 1827 | 5 | 4.200 | Eurasia, Africa del Nord e Sudamerica. | Queste piante sono spesso ricoperte da piccoli, soffici peli ramificati. - Gli acheni hanno delle forme obovoidi-coniche non compresse. - Il becco degli acheni è assente. - Il pappo è formato da setole fragili. |
| Hyoseridinae Less., 1832 | 6 | 167 | Dal Mediterraneo all'Atlantico, all'Africa tropicale, al centro e nord dell'Eurasia fino all'Australia | Le foglie delle rosette basali sono profondamente dentate. - La forma dell'achenio varia da ellissoide-fusiforme a oblunga-obovoide. - Il pappo può essere dimorfico (formato da setole e peli cotonosi). - Il pappo è formato da setole sottili e flessibili. |
| Hypochaeridinae Less., 1832 | 9 | 185 | Subcosmopolita | L'indumento delle piante è formato da peli grossolani. - Le setole del pappo hanno delle sporgenze laterali rigide costituite da un'unica cellula tubolare gigante. |
| Lactucinae Cass. ex Dumort., 1827 | 10 | 205 | Europa, Africa, Asia e Nord America | Gli acheni spesso sono compressi con una quindicina di costolature. - Alla base gli acheni sono inseriti in un piccolo e liscio anello (carpoforo). - Il pappo ha una struttura omogenea. - L'origine delle specie è prevalentemente del Vecchio Mondo (Mediterraneo e Himalaya) |
| Microseridinae Stebbins, 1963 | 19 | 112 | Nord America, Sud America, Australia e Nuova Zelanda | Il polline è colorato di arancio. - La distribuzione è relativa al Nuovo Mondo |
| Scolyminae Less., 1832 | 4 | 26 | Mediterraneo, Africa del Nord e Asia occidentale | I fusti sono alati. - Negli organi interni sono presenti sia condotti resiniferi che canali laticiferi. - Alcune parti delle piante possono essere spinose. - L'origine delle specie è soprattutto relativa al Vecchio Mondo. |
| Scorzonerinae Dumort., 1827 | 12 | 339 | Soprattutto europea | All'interno degli steli c'è lattice. - L'indumento è per lo più soffice o con piccoli peli non ispidi. - Il polline è tricolporato (con due lacune). - Le setole del pappo hanno delle proiezioni laterali soffici (pappo lanoso). - L'origine delle specie è del Vecchio Mondo. |
| Warioniinae Gemeinholzer e N.Kilian, 2009 | 1 | 1 | Africa del nord ovest (Marocco e Algeria) | Il portamento è fatto da arbusti o piccoli alberi. - Le foglie non sono spinose. - I capolini sono larghi e per lo più solitari. |

### Elenco generi della tribù

Per ogni sottotribù vengono indicati i generi di appartenenza con il numero di specie.

Sottotribù Chondrillinae. Comprende 3 generi e 34 specie:

* Chondrilla L., 1753 (31 spp.)
* Phitosia Kamari & Greuter, 2000 (1 sp.)
* Willemetia Neck., 1777 (2 spp.)

Sottotribù Cichoriinae. Comprende 6 generi e 34 specie:

* Arnoseris Gaertn., 1791 (1 sp.)
* Cichorium L., 1753 (7 spp.)
* Erythroseris N. Kilian & Gemeinholzer, 2007 (2 spp.)
* Phalacroseris A. Gray, 1868 (1 sp.)
* Rothmaleria Font Quer, 1940 (1 sp.)
* Tolpis Adans., 1763 (22 spp.)

Sottotribù Crepidinae. Comprende 24 generi e 2.795:

* Acanthocephalus Kar. & Kir., 1842 (2 spp.)
* Askellia W.A. Weber, 1984 (10 spp.)
* Crepidiastrum Nakai, 1920 (18 spp.)
* Crepis L., 1753 (205 spp.)
* Dubyaea DC., 1838 (12 spp.)
* Garhadiolus Jaub. & Spach, 1850 (3 spp.)
* Heteracia Fisch. & C.A. Mey., 1835 (2 spp.)
* Heteroderis (Bunge) Boiss., 1875 (1 sp.)
* Hololeion Kitam., 1941 (3 spp.)
* Ixeridium (A. Gray) Tzvelev, 1964 (17 spp.)
* Ixeris (Cass.) Cass. (1822) (18 spp.)
* Lagoseriopsis Kirp., 1964 (1 sp.)
* Lagoseris M. Bieb., 1810 (3 spp.)
* Lapsana L., 1753 (1 sp.)
* Lapsanastrum J.H. Pak & K. Bremer, 1995 (4 spp.)
* Mojiangia Ze H.Wang & al., 2021 (1 sp.)
* Nabalus Cass., 1825 (18 spp.)
* Rhagadiolus Juss., 1789 (2 spp.)
* Sinoseris N.Kilian, Ze H.Wang & H.Peng, 2020 (3 spp.)
* Sonchella Sennikov, 2007 (2 spp.)
* Soroseris Stebbins, 1940 (8 spp.)
* Spiroseris Rech. f., 1977 (1 sp.)
* Syncalathium Lipsch., 1956 (6 spp.)
* Taraxacum F.H. Wigg., 1780 (2.415 specie apomittiche)
* Youngia Cass., 1831 (40 spp.)

Sottotribù Hieraciinae. Comprende 5 generi e 4.200 specie sessuali e apomittiche:

* Andryala L., 1753 (20 spp.)
* Hieracium L., 1753 (1.753 spp. sessuali e apomittiche)
* Hispidella Lam., 1789 (1 sp.)
* Pilosella Hill., 1756 (251 spp. sessuali e apomittiche e/o ibridi)
* Schlagintweitia Griseb., 1853 (3 spp.)

Sottotribù Hyoseridinae. Comprende 6 generi e 167 specie:

* Aetheorhiza Cass., 1827 (1 sp.)
* Aposeris Cass., 1827 (1 sp.)
* Hyoseris L., 1753 (3 spp.)
* Launaea Cass., 1822 (55 spp.)
* Reichardia Roth, 1787 (10 spp.)
* Sonchus L., 1753 (97 spp.)

Sottotribù Hypochaeridinae. Comprende 9 generi e 185 specie:

* Avellara Blanca & C.Diaz, 1985 (1 sp.)
* Hedypnois Mill., 1754 (4 spp.)
* Helminthotheca Zinn, 1757 (5 spp.)
* Hypochaeris L., 1753 (63 spp.)
* Leontodon L., 1753 (41 spp.)
* Picris L., 1753 (46 spp.)
* Robertia DC., 1815 (1 sp.)
* Scorzoneroides Moench, 1794 (22 spp.)
* Urospermum Scop., 1777 (2 spp.)

Sottotribù Lactucinae. Comprende 10 generi e 205 specie:

* Astartoseris N.Kilian, Hand, Handjik., Christodoulou & Bou Dagh, 2017 (1 sp.)
* Cicerbita Wallr., 1822 (10 spp.)
* Faberia Hemsl. ex F.B.Forbes & Hemsl., 1888 (10 spp.)
* Kovalevskiella Kamelin, 1993 (10 spp.)
* Lactuca L., 1753 (64 spp.)
* Lihengia Y. S. Chen & R. Ke, 2021 (2 spp.)
* Melanoseris Joseph Decaisne, 1844 (82 spp.)
* Notoseris C. Shih, 1987 (9 spp.)
* Paraprenanthes Chang ex C.Shih, 1988 (16 spp.)
* Prenanthes L. 1753 (1 sp.)

Sottotribù Microseridinae. Comprende 19 generi e circa 112 specie:

* Agoseris Raf., 1817 (12 spp.)
* Anisocoma Torr. & A. Gray, 1845 (1 sp.)
* Atrichoseris A. Gray, 1884 (1 sp.)
* Calycoseris A. Gray, 1853 (2 spp.)
* Chaetadelpha S. Watson, 1873 (1 sp.)
* Glyptopleura D.C. Eaton, 1871 (2 spp.)
* Krigia Schreb., 1791 (7 spp.)
* Lygodesmia D. Don, 1829 (6 spp.)
* Malacothrix DC., 1838 (19 spp.)
* Marshalljohnstonia Henrickson, 1976 (1 sp.)
* Microseris D. Don, 1832 (21 spp.)
* Munzothamnus P.H. Raven, 1963 (1 sp.)
* Nothocalais (A. Gray) Greene, 1886 (4 spp.)
* Picrosia D. Don, 1832 (2 spp.)
* Pinaropappus Less., 1832 (10 spp.)
* Pleiacanthus (Nutt.) Rydb., 1918 (1 sp.)
* Prenanthella Rydb., 1906 (1 sp.)
* Rafinesquia Nutt., 1841 (2 spp.)
* Shinnersoseris Tomb, 1973 (1 sp.)
* Stephanomeria Nutt., 1841 (18 spp.)

Sottotribù Scolyminae. Comprende 4 generi e 26 specie:

* Catananche L., 1753 (5 spp.)
* Gundelia L., 1753 (16 spp.)
* Hymenonema Cass., 1817 (2 spp.)
* Scolymus L., 1753 (3 spp.)

Sottotribù Scorzonerinae. Comprende 12 generi e 339 specie:

* Epilasia (Bunge) Benth., 1873 (3 spp.)
* Gelasia Cass., 1818 (39 spp.)
* Geropogon L., 1763 (1 sp.)
* Koelpinia Pall., 1776 (4 spp.)
* Lipschitzia Zaika, Sukhor. & N. Kilian, 2020 (1 sp.)
* Pseudopodospermum (Lipsch. & Krasch.) Kuth., 1978 (37 spp.)
* Pterachaenia (Benth.) Lipsch., 1939 (2 sp.)
* Ramaliella Zaika, Sukhor. & N.Kilian, 2020 (6 spp.)
* Scorzonera L. s.str., 1753 (113 spp.)
* Takhtajaniantha Nazarova, 1990 (10 spp.)
* Tourneuxia Coss., 1859 (1 sp.)
* Tragopogon L., 1753 (124 spp.)

Sottotribù Warioniinae. Comprende 1 generi e 1 specie:

* Warionia Benth. & Coss., 1872 (1 sp.)

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana, appartenenti a questo gruppo, sono presenti i seguenti generi (tra parentesi il numero delle specie):

* Chondrillinae: Chondrilla (2 spp.) - Willemetia (1 sp.)
* Cichoriinae: Arnoseris (1 sp.) - Cichorium (4 spp.) - Tolpis (3 spp.)
* Crepidinae: Crepis (40 spp.) - Lapsana (1 sp.) - Rhagadiolus (2 spp.) - Taraxacum (150 spp.)
* Hieraciinae: Andryala (4 spp.) - Hieracium (oltre 250 specie suddivise in 44 sezioni) - Pilosella (circa 100 specie suddivise in 8 sezioni) - Schlagintweitia (2 spp.)
* Hyoseridinae: Aetheorhiza (1 sp.) - Aposeris (1 sp.) - Hyoseris (3 spp.) - Launaea (2 spp.) - Reichardia ( 3 spp.) - Sonchus (6 spp.)
* Hypochaeridinae: Hedypnois (1 sp.) - Helminthotheca (2 spp.) - Hypochaeris (9) - Leontodon (15 spp - solo specie principali) - Picris (4 spp.) - Robertia (1 sp.) - Scorzoneroides (5 spp.) - Urospermum (2 spp.)
* Lactucinae: Cicerbita (2 spp.) - Lactua (10 spp.) - Prenanthes (1 sp.)
* Scorzonerinae: Gelasia (2 spp.) - Geropogon (1 sp.) - Pseudopodospermum (2 spp.) - Scorzonera (6 spp.) - Takhtajaniantha (1 sp.) - Tragopogon (9 spp.).
* Scolyminae: Catananche (2 spp.) - Scolymus (3 spp.).
