Thanatotheristes
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Thanatotheristes (il cui nome significa "mietitore di morte", che trae ispirazione da Thanatos, il dio greco della morte) è un genere estinto di dinosauro theropode tyrannosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 80,1-79,5 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che un tempo era la Laramidia. Il genere contiene una singola specie, ossia T. degrootorum, i cui fossili sono stati ritrovati all'interno della Formazione Foremost in Alberta, Canada, in cui sono stati ritrovati anche i fossili del ceratopside Xenoceratops foremostensis e il pachicephalosauride Colepiocephale lambei.

Il genere Thanatotheristes è basato su un cranio parziale, che mostra come questo animale fosse significativamente più piccolo dei suoi sister taxon, Daspletosaurus. Tuttavia, la consistenza ossea dell'esemplare suggerisce che i resti noti di Thanatotheristes appartengano ad individui giovani o subadulti. La scoperta di Thanatotheristes ha permesso di erigere la tribù Daspletosaurini, di cui fa parte assieme a D. torosus, D. horneri e un taxon non ancora descritto proveniente dalla Formazione Dinosaur Park (FMNH PR308), e dimostra che i Tyrannosauridae comprendevano clade multigenerici in contrapposizione ai tradizionali rami monogenerici.

Il nome specifico, degrootorum, rende omaggio a John e Sandra De Groot che hanno scoperto l'esemplare tipo.

## Descrizione

L'esemplare olotipico di Thanatotheristes degrootorum (TMP 2010.5.7) si basa sulla mascella destra, l'osso giugale, l'osso postorbitale destro, l'osso surangolare destro, l'osso quadrato destro, l'osso laterosfenoide destro, l'osso frontale sinistro ed entrambi i rami mandibolari. La lunghezza del cranio è di circa 80 centimetri, tuttavia l'individuo da cui proviene non era osteologicamente maturo al momento della morte, pertanto le dimensioni dell'animale adulto potrebbero essere state superiori (forse 1,10m). L'esemplare di riferimento, TMP 2018.016.0001, si basa esclusivamente su una mascella destra parziale di un individuo subadulto, rinvenuta nel sito di Twelve Mile Coulee, nell'arenaria di Herronton superiore della Formazione Foremost.

T. degrootorum è caratterizzato da:

* Una singola fila di creste orientate dorsoventralmente uniformemente distanziate sulla superficie sottocutanea della mascella e anteroventralmente sulla fossa antorbitale.
* Un margine orbitale arrotondato dell'osso giugale.
* La cresta sagittale sull'osso frontale si estende anteriormente alla cresta sovratemporale come una cresta ampia e arrotondata.
* La superficie di contatto dell'osso lacrimale sul frontale si estende anteromedialmente a ~60° rispetto alla sutura interfrontale.
* L'osso prefrontale presenta due punte sporgenti posteriormente che si articolano con la parte frontale sulla superficie ventrale del tetto cranico (lungo, medio, polo primario e secondario inferiore, polo laterale).

## Classificazione

La descrizione formale di T. degrootorum ha permesso di erigere una nuova tribù all'interno di Tyrannosauridae, i Daspletosaurini, una sister taxon dei Tyrannosaurini. L'esistenza dei Daspletosaurini mostra che esiste una segregazione geografica dei clade all'interno dei Tyrannosauridae, con il clade Lythronax + Teratophoneus e Bistahieversor che vivono nel sud di Laramidia, e gli Albertosaurinae e i Daspletosaurini che occupano il Canada e gli Stati Uniti settentrionali.

I Daspletosaurini sono diagnostici per le seguenti caratteristiche:

* Presenza di una superficie sottocutanea estremamente grossolana della mascella anteroventrale rispetto alla fossa antorbitale.
* Un ramus giugale ristretto della mascella.
* L'angolo anteroventrale della mascella si assottiglia in un angolo poco profondo (<65°) misurato tra il margine alveolare dei primi due alveoli e il margine anteriore della superficie sottocutanea.
* Un osso prefrontale ampio in vista dorsale e fortemente arcuato dorsomedialmente in vista anteriore.
* Un mento situato ventrale al terzo alveolo o alla terza piastra interdentale.
* Possiede non meno di 14 denti mascellari.

Di seguito è riportata un cladogramma che segue la prima analisi eseguita dagli autori della descrizione di Thanatotheristes, Voris et al. (2020):

