Achyrocline
# Achyrocline

Achyrocline (Less.) DC., 1838 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dai botanici Christian Friedrich Lessing (1809-1862) e Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) nella pubblicazione Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) (Prodr. [A. P. de Candolle] 6: 219) del 1838.

## Descrizione

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo perenne. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, molto ramosa e densa. I fusti sono tomentosi.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette (più o meno lanceolate o strettamente lanceolate); i margini sono interi. La superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce. Talvolta sono presenti delle ghiandole. In alcuni casi sono decorrenti su un fusto alato.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (raramente sono solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale sessile di tipo disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche (o fusiforme), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, colorate (da giallo a crema) e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato (o graduato) su 2 - 4 serie e sono libere alla base (gli strati di stereoma sono divisi); talora possono avere un margine scarioso e una base lanosa. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

   * fiori del disco esterni: sono da 3 a 6 e sono femminili e filiformi-tubolari (possono avere degli apici ghiandolari);

   * fiori del disco centrali: sono da 1 a 3 e sono ermafroditi.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

* Formula fiorale:

          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare-stretta con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono soprattutto gialli.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie è ricoperta da corti tricomi doppi oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto e caduco, è formato da setole capillari (piumose o barbate) libere.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America centrale e meridionale.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi, oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.

Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Hap, un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" ed è "fratello" ai cladi Flag e Australasian. Le specie di questo clade sono caratterizzate dalla divisione dello stereoma sulle brattee involucrali (hanno la base libera) e differiscono dalle "gnaphalie s.s." per i pochi e piccoli capolini, con forme cilindriche e con poche serie di brattee involucrali. Il clade tuttavia rimane ancora largamente parafiletico.

I caratteri distintivi del genere Achyrocline sono:

   * i capolini hanno meno di 20 fiori;

   * i fiori esterni sono più numerosi di quelli centrali.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 28.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 44 specie:

* Achyrocline alata (Kunth) DC.
* Achyrocline anabelae Deble
* Achyrocline arrojadoana Mattf.
* Achyrocline bogotensis DC.
* Achyrocline celosioides DC.
* Achyrocline chionaea (DC.) Deble & Marchiori
* Achyrocline crassiceps S.F.Blake
* Achyrocline crassiuscula (Malme) Deble & Marchiori
* Achyrocline deflexa B.L.Rob. & Greenm.
* Achyrocline disjuncta Hemsl.
* Achyrocline eriodes (Mattf.) Deble & Marchiori
* Achyrocline flaccida (Weinm.) DC.
* Achyrocline flavida S.F.Blake
* Achyrocline gardneri (Baker) Deble & Marchiori
* Achyrocline gaudens V.M.Badillo & Gonz.Sánchez
* Achyrocline gertiana Deble & Marchiori
* Achyrocline glandulosa S.F.Blake
* Achyrocline guerreroana G.L.Nesom
* Achyrocline hallii Hieron.
* Achyrocline heringeri (H.Rob.) Deble & Marchiori
* Achyrocline hirta Klatt
* Achyrocline hyperchlora S.F.Blake
* Achyrocline latifolia Wedd.
* Achyrocline lehmannii Hieron.
* Achyrocline luisiana Deble
* Achyrocline macella Deble & Marchiori
* Achyrocline marchiorii Deble
* Achyrocline mathiolifolia DC.
* Achyrocline mollis Benth.
* Achyrocline oaxacana G.L.Nesom
* Achyrocline peruviana M.O.Dillon & Sagást.
* Achyrocline ramosissima Britton
* Achyrocline ribasiana Deble & Marchiori
* Achyrocline rupestris Cabrera
* Achyrocline saturejoides (Lam.) DC.
* Achyrocline scandens V.M.Badillo
* Achyrocline tombadorensis Deble & Marchiori
* Achyrocline tomentosa Rusby
* Achyrocline trianae Klatt
* Achyrocline vargasiana DC.
* Achyrocline vauthieriana DC.
* Achyrocline venosa Rusby
* Achyrocline ventosa Klatt
* Achyrocline virescens Klatt

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

* Stenophalium Anderb., 1991
