Melinidinae
# Melinidinae

Melinidinae Stapf, 1917 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Melinis P. Beauv, 1812, un antico nome greco per un cereale, probabilmente il miglio.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico austriaco Otto Stapf (23 marzo 1857 – 3 agosto 1933) nella pubblicazione "Flora of Tropical Africa" (Fl. Trop. Afr. 9: 13. 1 Jul 1917) del 1917.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. Le specie di Thuarea formano dei tappeti o cuscini. I culmi, eretti, possono essere ramificati. In alcune specie i nodi del culmo sono pubescenti. In Leucophrys i culmi sono legnosi. Altezza media delle piante: 100–200 cm.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.

   * Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata (o cigliata) oppure termina con una frangia di peli.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Leucophrys le foglie si disarticolano dalla guaina. In Thuarea le foglie più alte, con forme lanceolate, racchiudono l'infiorescenza.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, composte da racemi eretti e unilaterali portati lungo l'asse centrale, sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia. Le infiorescenze in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore). In Tricholaena l'infiorescenza è molto ramificata. Le spighette possono essere a coppie sia sessili che peduncolate. In Thuarea l'infiorescenza è composta da 1 o 2 spighette bisessuali prossimali, e altre spighette staminate distali; quelle staminate, su pedicelli bulbosi, sono decidue. In Urochloa i rachidi possono essere alati.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme da lanceolate a obovate-ellittiche e compresse dorsiventralmente (o lateralmente), sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile basale e uno fertile, senza estensione della rachilla. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. In Eriochloa e Urochloa le spighette alla base sono globose. Lunghezza media delle spighette: 10 mm.

   * Glume: le glume, in genere più corte delle spighette, sono membranose ed hanno delle forme da lineari a lanceolate; l'apice varia da mutico a aristato. La superficie è percorsa da 3 - 5 o 9 - 11 venature longitudinali (alcune specie hanno le venature incrociate). Le glume inferiori possono avere dei peli ghiandolari. La gluma inferiore può mancare.

   * Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa (o cartilaginea) con o senza barbe.

   * Lemma: il lemma è membranoso (o cartilagineo o coriaceo) eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe; l'apice varia da mutico a aristato.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.

   * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellittiche e compresse dorsalmente, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

Regioni tropicali e subtropicali del mondo.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Melinidinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottotribù Melinidinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 All'interno della tribù e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale insieme alla sottotribù Panicinae (formano un "gruppo fratello"). La sottotribù, è monofiletica anche se alcuni limiti non sono ancora chiari, ed è caratterizzata dall'avere il ciclo fotosintetico del tipo C4. Questo gruppo (informale e ancora non riconosciuto da tutti i botanici) è anche definito "clade PCK" (o "PEP-CK") in quanto include (più o meno) tutte le "paniceae" con ciclo fotosintetico del tipo C4. Una possibile sinapomorfia anatomica, per questo clade, è data dal contorno irregolare della guaine.

All'interno della sottotribù si individuano due subcladi; il primo formato dai generi Leucophrys, Melinis, Moorochloa e Tricholaena (questi generi condividono cinque cambiamenti di base) è caratterizzato dalla disarticolazione sopra i glumi e dal lemma superiore e dalla palea lisce e lucenti; il secondo è formato dai genere Chaetium, Eriochloa, Megathyrsus, Scutachne e Urochloa (questi generi condividono sette cambiamenti di base). La circoscrizione del genere Urochloa è problematica; da alcuni studi risulta parafiletico (potrebbe include Scutachne s.s., Megathyrsus e diverse specie precedentemente classificate in Eriochloa). Anche il genere Eriochloa potrebbe essere polifiletico.

Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie:

* Chaetium: le glume superiori hanno 9 - 11 venature longitudinali.
* Thuarea: l'infiorescenza è composta da 1 o 2 spighette bisessuali prossimali, e altre spighette staminate distali; le spighette staminate, su pedicelli bulbosi, sono decidue; a maturità la porzione staminata dell'infiorescenza si ripiega sulla parte bisessuale e racchiude il frutto.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della sottotribù

La tribù si compone di 13 generi e 122 specie:

| Genere | Numero specie | Numero cromosomico | Distribuzione |
| - | - | - | - |
| Chaetium Nees, 1829 | 3 | 2n = 26 | America centrale |
| Eccoptocarpha Launert, 1965 | Una specie: Eccoptocarpha obconiciventris Launert | | Tanzania e Zambia. |
| Eriochloa Kunth, 1815 (1) | Una specie: Eriochloa distachya Kunth | 2n = 18 | America meridionale. |
| Leucophrys Rendle, 1899 (2) | Una specie: Leucophrys mesocoma (Nees) Rendle | | Africa tropicale e del sud. |
| Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, 2003 (3) | 2 | | Africa tropicale e del sud. |
| Melinis P. Beauv., 1812 | 22 | 2n = 36 | Africa tropicale e del sud. |
| Moorochloa (Sm.) Veldkamp, 2004 | 3 | 2n = 18 e 36 | Africa, Asia e Europa mediterranea |
| Rupichloa Salariato & Morrone, 2009 | 2 | 2n = 26 e 28 | Brasile |
| Scutachne Hitchc. & Chase, 1911 | Una specie: Scutachne dura (Griseb.) Hitchc. & Chase | | Cuba, Repubblica Dominicana, Haiti e Giamaica |
| Thuarea Pers., 1805 | 2 | | Areale occidentale (dal Giappone all'Australia) del Pacifico e Madagascar |
| Tricholaena Schrad., 1824 | 4 | 2n = 36 | Europa mediterranea |
| Urochloa P.Beauv., 1812 | 79 | 2n = 18, 36, 54 e 72 | Regioni tropicali e subtropicali del mondo. |
| Yvesia A. Camus, 1927 | Una specie: Yvesia madagascariensis A. Camus | | Madagascar |

All'elenco va aggiunta la specie "Panicum" deustum Thumb., 1744 con distribuzione Africa, Asia e Sud America. Questa specie per il momento ha una posizione irrisolta nelle filogenesi attuali. Secondo alcuni Autori dovrebbe essere descritta all'interno del genere Rupichloa, mentre in altre checklist questa specie è assegnata al genere Dichanthelium (sinonimo: Dichanthelium dichotomum (L.) Gould).

Note:

* (1): per acune checklist Eriochloa distachya è un sinonimo di Urochloa polystachya (Kunth) Mabb..
* (2): per alcune checklist Leucophrys è un sinonimo di Urochloa P. Beauv..
* (3) Megathyrsus e Scutachne in passato erano considerati un sinonimo di Urochloa.

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana è presente la seguente specie della sottotribù Melinidinae:

* Tricholaena teneriffae (L.) Link - Distribuzione: Calabria e Sicilia.
