Athanasiinae
# Athanasiinae

Athanasiinae (Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).

## Descrizione

Le piante di questa sottotribù sono prevalentemente arbustive (o eventualmente erbe annuali o perenni come i generi Adenoglossa e Lasiospermum). L'indumento può essere assente (come in Adenoglossa), oppure formato da peli basefissi e stellati.

Le foglie lungo il caule possono essere disposte sia in modo alternato che opposto. La lamina è intera o pennatosetta (1 – 2 volte). La consistenza può essere succulenta (Adenoglossa).

Le infiorescenze sono composte da capolini sia solitari che raggruppati in densi corimbi. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro emisferico o urceolato composto da diverse squame (o brattee) disposte su più serie (vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati femminili e quelli interni del disco tubulosi. Sono presenti sia capolini discoidi che radiati o disciformi (vedi tabella). Le squame possono essere scariose e con canali resinosi centrali. I ricettacolo può essere piatto, emisferico o conico e privo (oppure no - vedi tabella) di pagliette a protezione della base dei fiori.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili e raramente sono sterili. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi. In alcune specie (Adenoglossa decurrens) nei fiori del disco sono presenti delle forme intermedie: 2 piccoli lobi adassiali e 3 grandi lobi abassiali (si tratta quindi di una forma leggermente zigomorfa).

* Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: il colore delle corolle è bianco, giallo o rosso e termina con 5 lobi.

Gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo. Il tessuto dell'endotecio delle antere è polarizzato (ad eccezione di Eriocephalus).

Gineceo: lo stilo in genere è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche sono marginali.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica o ob-ovata o dorso-ventralmente appiattita con coste longitudinali, angoli o canali resinosi (vedi tabella). Il pappo è apicale composto da poche scaglie.

### Struttura dell'involucro, della corolla e dell'achenio

| Genere | Tipo capolino | Numero serie brattee dell'involucro | Pagliette del ricettacolo | Numero coste (angoli) dell'achenio |
| - | - | - | - | - |
| Adenoglossa | discoide | 2 - 3 | no | 2 |
| Athanasia | radiato | 2 - 5 | si | 5 - 12 |
| Eriocephalus | radiato/disciforme | 2 | si | 2 o 5 |
| Hymenolepis | discoide | 3 - 4 | si | 5 - 10 |
| Lasiospermum | radiati/discoidi | 2 - 4 | si | 6 |
| Leucoptera | radiati | 2 - 3 | no | 2 |

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite quasi prevalentemente nell'Africa meridionale. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù. L'habitat varia da temperato a subtropicale a quasi desertico.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Athanasiinae è una di queste).

Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Athanasiinae è assegnata alla divisione "emisfero meridionale" insieme alle sottotribù Cotulinae, Phymasperminae e Ursiniinae.

Il numero cromosomico delle specie varia da 2n=16 a 2n=18. Sono presenti specie poliploidi (Athanasia e Eriocephalus).

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 6 generi e 86 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Adenoglossa B. Nord., 1976 | 1 sp. (A. decurrens (Hutch.) B.Nord.) | Africa meridionale |
| Athanasia L., 1763 | 39 spp. | Africa del Sud e Namibia |
| Eriocephalus L., 1753 | 32 spp. | Africa del Sud, Namibia, Botswana e Lesotho |
| Hymenolepis Cass., 1817 | 7 spp. | Africa del Sud |
| Lasiospermum Lag., 1816 | 4 spp. | Africa del Sud, Namibia, Lesotho e Egitto |
| Leucoptera B. Nord., 1976 | 3 spp. | Africa del Sud |

### Filogenesi

La costituzione di questa sottotribù è relativamente recente. Prima i suoi generi era suddivisi tra la sottotribù Matricariinae (Adenoglossa, Eriocephalus e Leucoptera) e la sottotribù Ursiniinae (Athanasia, Hymenolepis e Lasiospermum). Tuttavia anche con questa nuova configurazione l'assemblaggio dei generi risulta problematico. Il genere Athanasia risulta essere parafiletico non soltanto all'interno della sottotribù, ma potrebbe essere legato anche ai generi della vicina sottotribù Phymasperminae risultando quindi ancor più parafiletico. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù.

## Alcune specie

* Hymenolepis parviflora
* Eriocephalus africanus
