Mimulopsinae
# Mimulopsinae

Mimulopsinae Erin A.Tripp, 2013 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Mimulopsis Schweinf., 1868 il cui nome è stato dato per la somiglianza delle specie di questo genere con quelle del genere Mimulus.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Erin A.Tripp nella pubblicazione "Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification" del 2013.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa sottotribù comprende specie da arbustive a piccoli alberi. Sono presenti anche piccole piante erbacee perenni oppure rampicanti (Eremomastax).
* Le foglie, subsessili o picciolate, lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da ellittiche a allargate (ovato-lanceolate) con margini da crenati o dentati; con apice acuminato e base subcordata. Le vene secondarie sono poche o inesistenti; la lamina è moderatamente pubescente.
* Le infiorescenze sono terminali o ascellari (in verticilli) e con fiori sessili o brevemente pedicellati in forme panicolate o spighe terminali. Le cime possono essere dicasiali. In alcune specie le infiorescenze sono molto ramificate. Nelle infiorescenze sono presenti delle brattee verdi strette e caduche mentre le bratteole (filiformi) possono essere sia presenti (in genere 2) che assenti. Le infiorescenze possono essere vischiose-pelose.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi è molto stretta (lacinie lineari) con apici acuminati. La superficie può essere molto ghiandolare-pubescente.

   * La corolla, gamopetala, è formata da un breve tubo ampiamente campanulato terminate con 5 lobi subuguali o con forme subbilabiate (corolla più o meno attinomorfa). In Mellera la corolla è distintamente bilabiata (zigomorfa: il labbro superiore ha due lobi, quello inferiore ne ha tre). I lobi possono essere carenati. Internamente nella gola sono presenti tricomi. Durante la gemmazione i lobi sono contorti. I colori sono da marrone a rossiccio, giallo, viola o blu chiaro.

   * L'androceo è formato da 2-4 stami fertili (se sono 4 sono didinami). Gli stami sono adnati alla corolla e in genere sono sporgenti. Le antere hanno due teche parallele (in alcune specie una sola a forma di sperone). È presente un disco nettarifero. Il polline ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.

   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 8 o più ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è filiforme con un solo stigma.
* I frutti sono delle capsule con 6 - 8 semi. I semi hanno la superficie ricoperta da tricomi igroscopici. I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente africana con habitat per lo più tropicali.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae (tribù Ruellieae) caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.

### Filogenesi

All'interno della tribù Ruellieae la sottotribù Mimulopsinae occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione abbastanza centrale e insieme alla sottotribù Petalidiinae formano un "gruppo fratello". Queste due gruppi fanno parte di un clade ("TMPSH") fortemente sostenuto, composto oltre dalle sue sottotribù citate anche dalle seguenti altre sottotribù: Trichantherinae, Hygrophilinae e Strobilanthinae. Il clade TMPSH forma una "politomia basale" all'interno delle Ruellieae ed è unito, da un punto di vista morfologico, dalla presenza di polline di tipo porato o colpoporato e pseudocolpato con i pori dalle labbra prominenti. Nel sottogruppo "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)" si trovano piante con polline 12-pseudocolpoporato; questo è un carattere che viene ipotizzato essere diagnostico per tale gruppo. Un altro carattere di questo gruppo (e quindi della sottotribù Mimulopsinae) è la configurazione a spina di pesce delle corolle (petali carenati), che presumibilmente funziona come guida al nettare per gli insetti pronubi.

I caratteri principali della sottotribù Mimulopsinae e che la dividono dalla sottotribù "sorella" Petalidiinae sono:

   * gli ovuli per ovaia sono 8 o più;

   * i semi hanno dei tricomi igroscopici la cui presenza è limitata ai margini del seme stesso (i tricomi mancano completamente nella specie Heteradelphia);

   * le foglie si questo gruppo hanno dei margini da crenati a dentati e delle venature secondarie minime o assenti.

All'interno della sottotribù si individua un clade ("clade 1", debolmente supportato) formato dai generi Mimulopsis, Mellera, Epiclastopelma e Ionacanthus. Entrambi i generi principali (Mimulopsis e Mellera) non risultano monofiletici. Le due specie responsabili della parafilia, Epiclastopelma glandulosum e Ionacanthus calcaratus, rispettivamente per il genere Mimulopsis e per il genere Mellera, si sono adattate all'impollinazione da parte degli uccelli, mentre tutte le altre specie dei due generi principali sono impollinate da insetti.

La seguente tabella mette in evidenza i caratteri comuni e non del gruppo Mimulopsis+Mellera:

| Carattere | Mimulopsis | Mellera |
| - | - | - |
| corolle con tricomi o spine lunghe e rigide che si allineano al labbro inferiore e/o alla gola | si | si |
| foglie lungamente picciolate con margini da crenati a dentati | si | si |
| lobi dei calici obovati o spatulati | si | si |
| teche mancanti di appendici | si | no |
| teche dei quattro stami provviste di appendici | no | si |
| corolle subattinomorfe con tubo breve e gola espansa (forma campanulata) | si | no |
| corolle più fortemente zigomorfe con tubo basale più lungo della parte espansa | no | si |

L'altro clade ("clade 2") di questa sottotribù comprende i due generi Eremomastax e Heteradelphia entrambi non monofiletici. Differenze marcate morfologiche tra le specie dei due generi sono: in Eremomastax tutti i cinque lobi della corolla comprendono il labbro inferiore (quindi manca completamente un labbro superiore); in Heteradelphia le corolle hanno lo schema standard (due lobi in alto e tre in basso).

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù si compone di 6 generi e 14 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Epiclastopelma Lindau, 1895 | Una specie: Epiclastopelma glandulosum Lindau | Africa tropicale |
| Eremomastax Lindau, 1895 | 2 | Africa |
| Heteradelphia Lindau, 1893 | 2 | Africa occidentale |
| Ionacanthus Beniost, 1940 | Una specie: Ionacanthus calcaratus Benoist | Madagascar |
| Mellera S. Moore, 1879 | 5 | Africa tropicale |
| Mimulopsis Schweinf., 1868 | 3 | Madagascar e Africa tropicale |

Note:

   * (1) alcuni Autori considerano il genere Epiclastopelma sinonimo di Mimulopsis. In particolare le specie Epiclastopelma macranthum Mildbr e Epiclastopelma marroninum Vollesen sono considerate sinonimi rispettivamente di Mimulopsis macrantha e Mimulopsis marronia.

   * (2) alcuni Autori considerano il genere Ionacanthus sinonimo di Mellera.
