Justicieae
# Justicieae

Justicieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù fa riferimento al suo genere tipo, il cui nome a sua volta è stato dato in onore dell'archivista, botanico e orticoltore scozzese James Justice (1698-1763). Justice fu probabilmente la prima persona a portare con successo un ananas alla fase di fruttificazione in Scozia.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù di piante è erbaceo perenne (a volte decombenti), arbustivo (suffruticoso) o piccoli alberi flessuosi. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici.
* Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto. La lamina, sessile o picciolata, ha delle forme intere da lanceolate o ellittiche a ovate o largamente ovali con margini sinuosi, interi o leggermente seghettati o crenati. Il fogliame può essere deciduo o sempreverde.
* Le infiorescenze sono terminali del tipo a dicasio con pochi fiori posizionati alle ascelle delle foglie superiori. Se i fiori sono molti si formano delle infiorescenze a racemo o tirso; a volte se sono ramificati le infiorescenze diventano delle pannocchie. In genere i fiori sono disposti in modo opposto. A volte i fiori sono raggruppati in verticilli sovrapposti e distanziati. Nelle infiorescenze sono presenti sia delle vistose brattee (fogliacee o petaloidi) colorate (con forme da lineari a oblanceolate) che bratteole simili alle brattee o più piccole. I fiori possono essere sessili o peduncolati.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice, gamosepalo, è profondamente da trilobato a pentalobato. I lobi (simili a lacinie) sono uguali o subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi varia da lineare a triangolare.

   * La corolla, gamopetala, è tubolare-cilindrica o a forma di imbuto (a volte il tubo è molto lungo, altre è curvo) e termina con due labbra (corolla zigomorfa del tipo bilabiato) oppure con 5 lobi patenti a volte embricati (corolla attinomorfa e ipocrateriforme). In alcune specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; il labbro superiore ha 2 profondi lobi. Internamente alla corolla è presente un solco. Le labbra possono essere minutamente lobate o cigliate. I colori sono bianco, viola, verdastro, crema, arancio, giallastro, blu e rosso.

   * L'androceo è formato da 2 - 4 stami didinami, adnati all'apice del tubo della corolla e sporgenti. In genere non sono presenti staminoidi (a parte il gruppo "Pseuderanthemum lineage"). Le antere sono biloculari (con due teche); alcuni gruppi hanno delle antere monoteche. La disposizione delle teche è da parallele a oblique; a volte sono inserite in modo disuguale. La base delle teche è speronata e priva di appendici basali. Il polline, a forma prolata o subprolata, normalmente è tricolpoporato con 6 aperture ed esina perforata. È presente un disco nettarifero a forma anulare oppure è cupulato.

   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 1 - 2 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è uno con un solo stigma leggermente bilobo.
* I frutti sono delle capsule, anche tomentose oppure legnose, con un gambo basale sterile e una testa fertile più o meno clavata. Ogni capsula contiene 2 - 4 semi. Questi hanno delle forme da compresse (semi lenticolari) a sferiche con apice da arrotondato a acuto e base da troncata a cordata. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario). Il funicolo è persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita con habitat da tropicali a temperati.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.

### Filogenesi

La tribù Justicieae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae (il "core" della famiglia) e alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Questa tribù è inoltre "gruppo fratello" di un'altra grande tribù: Ruellieae; e insieme alla tribù Acantheae formano il "gruppo basale" della sottofamiglia.

All'interno della tribù si individuano 6 gruppi. Tutti formano dei cladi monofiletici ben sostenuti a parte il gruppo Old World justicioids che risulta parafiletico.

* New World justicioids: questo gruppo informale insieme alle Diclipterinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. All'interno del gruppo tutti i generi sono monofiletici ad eccezione del grande genere Justicia. Questo gruppo è caratterizzato dalla tendenza ad una maggiore complessità della morfologia e dell'ornamentazione in confronto alle altre sezioni della tribù. Caratteristico è il solco interno del labbro superiore della corolla.
* Diclipterinae: questa sottotribù è caratterizzata dalle teche inserite ad altezze diverse sui filamenti e non perfettamente parallele con appendici basali di vari forme, da una fessura (o cresta) rugosa sul labbro superiore della corolla e dalla resupinazione di 180° della stessa.
* Old World justicioids: questo gruppo informale non è monofiletico; le varie specie sono accomunate soprattutto geograficamente (al vecchio Mondo, areale australiano incluso). Sono necessari ulteriori studi per comprendere meglio la struttura filogenetica di questo gruppo.
* Tetramerium lineage: questo gruppo informale è "gruppo fratello" al "core" della tribù. All'interno del lignaggio i generi del Vecchio Mondo Chlamydacardia e Clinacanthus risultano "gruppo fratello" al resto dei membri e insieme ad alcuni cladi del Vecchio Mondo formano la parte più "basale" del "Tetramerium lineage". Il resto dei generi compongono il "New World Tetramerium Lineage" (lignaggio del Nuovo Mondo) formato a sua volta da diversi cladi la cui distribuzione è relativa al Nord America, America Centrale e Sud America. La parte più recente del "Tetramerium lineage", da un punto di vista evolutivo, è formata dal "Core Tetramerium Lineage".
* Pseuderanthemum lineage: questo gruppo è debolmente supportato da un punto di vista filogenetico; rappresenta comunque una serie di lignaggi basali per la tribù Justicieae. Le piante di questo gruppo sono contrassegnate da quattro elementi staminali (4 stami o due stami fertile e due staminoidi). Questo è un plesiomorfismo per tutta la famiglia delle Acanthaceae. Anche la struttura interna del gruppo da un punto di vista filogenetico non è ben risolta. Alcuni lavori più recenti suggeriscono che potrebbero esserci due o più lignaggi basali di Justicieae che conservano il carattere staminale plesiomorfo.

Una possibile sinapomorfia per la tribù è la morfologia del polline tricolpoporato/esapseudocolpato. Un'altra potrebbero essere le antere monoloculari. Nelle Justicieae inoltre sono presenti delle cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute anche nella maggior parte dei generi della famiglia.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato (comprende solamente alcuni generi), mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 6 sottotribù e gruppi informali (con un nome provvisorio), 73 generi e circa 1.400 specie (da aggiungere 35 generi "incertae sedis", in maggioranza monospecifici, con circa 70 specie):

| Sottotribù o gruppo | Generi | Specie |
| - | - | - |
| Diclipterinae | 6 | 282 |
| Isoglossinae | 9 | 92 |
| New World justicioids | 8 | circa 400 |
| Old World justicioids | 10 | 280 |
| Pseuderanthemum lineage | 17 | circa 200 |
| Tetramerium lineage | 23 | circa 140 |

### Incertae sedis

Gli studi su questa tribù sono ancora incompleti e molti generi (35 con circa 70 specie), in maggioranza monospecifici, rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Afrofittonia Lindau, 1913 | Una specie: Afrofittonia silvestris Lindau | Africa occidentale-tropicale |
| Ambongia Beniost, 1939 | Una specie: Ambongia perrieri Benoist | Madagascar |
| Ancistranthus Lindau, 1900 | Una specie: Ancistranthus harpochiloides (M.Gómez) Lindau | Cuba |
| Celerina Benoist, 1964 | Una specie: Celerina seyrigii Benoist | Madagascar |
| Centrilla Lindau, 1900 | Una specie: Centrilla sagrana (Rich.) Lindau | |
| Cephalacanthus Lindau, 1905 | Una specie: Cephalacanthus maculatus Lindau | Perù |
| Chamaeranthemum Nees, 1836 | 4 | America tropicale |
| Chlamydostachya Mildbr., 1934 | Una specie: Chlamydostachya spectabilis Mildbr. | Africa orientale-tropicale |
| Cosmianthemum Bremek., 1960 | 8 | Borneo |
| Cyclacanthus S. Moore, 1921 | 2 | Asia sud-est |
| Dasytropis Urb., 1924 | Una specie: Dasytropis fragilis Urb. | Cuba |
| Dichazothece Lindau, 1898 | Una specie: Dichazothece cylindracea Lindau | Brasile orientale |
| Dicladanthera F. Muell., 1882 | 2 | Australia occidentale |
| Glossochilus Nees, 1847 | 2 | Sudafrica |
| Ichtyostoma Hedren & Vollesen | | |
| Isotheca Turrill, 1922 | Una specie: Isotheca alba Turrill | Trinidad |
| Jadunia Lindau, 1913 | Una specie: Jadunia biroi (Lindau & K. Schum.) Lindau | Nuova Guinea |
| Juruasia Lindau, 1904 | 2 | Brasile |
| Linariantha B.L. Burtt & R.M.Sm., 1965 | Una specie: Linariantha bicolor B.L.Burtt & R.M.Sm. | Borneo |
| Marcania J.B. Imlay, 1939 | Una specie: Marcania grandiflora J.B.Imlay | Tailandia |
| Megalostoma Leonard, 1940 | Una specie: Megalostoma viridescens Leonard | America centrale |
| Mellitacanthus S. Moore | 1 | Madagascar |
| Monothecium Hochst., 1843 | 3 | Africa tropicale e India meridionale |
| Pelecostemon Leonard, 1958 | Una specie: Pelecostemon trianae Leonard | Colombia |
| Pranceacanthus Wassh., 1984 | Una specie: Pranceacanthus coccinea Wassh. | Brasile |
| Pseudodicliptera Benoist, 1939 | 2 | Madagascar |
| Psilanthele Lindau, 1897 | Una specie: Psilanthele eggersii Lindau | Ecuador |
| Pulchranthus V.M. Baum, Reveal & Nowicke, 1938 | 4 | America meridionale-tropicale |
| Ritonia Benoist, 1962 | 3 | Madagascar |
| Samuelessonia Urb. & Ekman | 1 | Hispaniola |
| Sapphoa Urb., 1922 | 2 | Cuba |
| Siphonoglossa Oerst., 1854 | circa 10 | Vecchio Mondo |
| Sphinctacanthus Benth., 1876 | 1 | dall'India al Burma |
| Tessmanniacanthus Mildbr., 1926 | Una specie: Tessmanniacanthus chlamydocardioides Mildbr. | Perù tropicale |
| Thysanostigma J.B. Imlay, 1939 | 2 | Tailandia e Malaysia |

### Specie italiane

Nella flora spontanea italiana è presente solamente una specie di questa tribù:

* Justicia adhantoda L. (Carmantina arborea): è una pianta originaria dell'Asia tropicale coltivata per ornamento e naturalizzata in Sicilia.

## Alcune specie

### Sottotribù Diclipterinae

* Dicliptera foetida
* Dicliptera squarrosa
* Dicliptera trifurca
* Hypoestes phyllostachys
* Hypoestes triflora
* Peristrophe hyssopifolia
* Peristrophe japonica
* Rhinacanthus gracilis

### Sottotribù Isoglossinae

* Isoglossa cooperi
* Isoglossa woodii
* Razisea spicata

### Gruppo New World justicioids

* Justicia spicigera
* Justicia aurea
* Poikilacanthus macranthus
* Sebastiano-Schaueria hirsuta
* Justicia carnea

### Gruppo Old World justicioids

* Justicia adhatoda
* Rungia klossii
* Metarungia pubinervia

### Gruppo Pseuderanthemum lineage

* Asystasia dalzelliana
* Asystasia mysorensis
* Asystasia scandens
* Graptophyllum excelsum
* Graptophyllum ilicifolium
* Odontonema callistachyum
* Odontonema rubrum
* Odontonema tubaeforme
* Pseuderanthemum alatum
* Pseuderanthemum andersonii
* Pseuderanthemum laxiflorum
* Ruspolia hypocrateriformis
* Ruspolia seticalyx

### Gruppo Tetramerium lineage

* Carlowrightia sulcata
* Clinacanthus siamensis
* Ecbolium linneanum
* Ecbolium viride
* Fittonia albivenis
* Pachystachys coccinea
* Pachystachys lutea
* Pachystachys spicata
* Schaueria calycotricha
* Schaueria hirsuta
* Yeatesia viridiflora
