Boivinellinae
# Boivinellinae

Boivinellinae Pilg., 1940 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal genere Boivinella A. Camus (ora sinonimo di Cyphochlaena Hack.) il cui nome è stato dato in onore del botanico francese Louis Hyacinthe Boivin (1808–1852).

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico tedesco Robert Knud Friedrich Pilger (1876 - 1953) nella pubblicazione "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" (Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 14e: 101. 1940) del 1940.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso (Mayariochloa) o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. I culmi possono essere ramificati, eretti o decombenti e radicanti ai nodi basali, oppure sono robusti e grossolani (in Lasiacis i culmi sono legnosi). Queste piante sono in fase di diffusione (o espansione) in tutto il mondo.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie (a volte poco visibili). Possono essere presenti dei pseudopiccioli.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.

   * Ligula: le ligule, strette, sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli. In Echinochloa le ligule spesso sono assenti.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lanceolate a lineari-lanceolate oppure ovate, larghe e piatte. La base può essere cordata o pseudopicciolata. In Alloteropsis le lame sono convolute. In Ottochloa le lame fogliari si disarticolano dalle guaine.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, lasse lungo l'asse centrale, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette raggruppate o accoppiate in combinazione lunghe e corte ed hanno la forma di una pannocchia. In Amphicarpum le spighette sono cleistogame e sotterranee. In Cyphochlaena delle due spighette accoppiate, una è sessile e staminata o sterile, l'altra è pedicellata e pistillata o ermafrodita. In Echinochloa le spighette sono accoppiate su quattro file.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume.

   * Glume: le glume, subuguali (in Alloteropsis quella inferiore è molto più piccola di quella superiore), sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; in alcune specie possono avere gli apici crestati; la consistenza può essere cartacea.

   * Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. In Echinochloa la punta è riflessa. In Ottochloa e Parodiophyllochloa la palea inferiore è assente.

   * Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe; in alcune specie l'apice è crestato.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-) 3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.

   * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme (lungamente lineare in Poecilostachys). L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). Le spighette di alcune specie del genere Lasiacis sono mangiate e disperse dagli uccelli mangiatori di frutta.

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto tropicale (in tutti i continenti).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Boivinellinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottotribù Boivinellinae, definita anche come "clade della foresta ombra" (soprattutto i generi Acroceras, Echinochloa, Lasiacis, Oplismenus, Parodiophyllochloa e Pseudechinolaena), fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 e in questo ambito occupa una posizione come "gruppo fratello" alla sottotribù Dichantheliinae. Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è sia del tipo C3 che C4. Il genere Alloteropsi è monofiletico. Il genere Amphicarpum con il genere Entolasia formano probabilmente un "gruppo fratello". Un altro "gruppo fratello" è formato dai generi Poecilostachys e Oplismenus e (in posizione "basale") dal genere Cyphochlaena: tutti e tre condividono le spighette compresse lateralmente. Le specie di Parodiophyllochloa sono state separate dal genere Panicum in base alla morfologia e anatomia fogliare e alla posizione nella filogenesi molecolare.

Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie:

* Acroceras: le glume e i lemmi superiori hanno entrambi gli apici crestati, smussati, duri e compressi lateralmente e sono di colore verdastro;
* Amphicarpum: nelle piante di questo genere alcune spighette sono sotterranee e cleistogame;
* Cyphochlaena: delle due spighette accoppiate, una è sessile e staminata o sterile, l'altra è pedicellata e pistillata o ermafrodita;
* Echinochloa: le ligule sono spesso assenti; la punta della palea e riflessa;
* Entolasia: sia il lemma superiore e la palea sono ricoperti da piccoli peli appressati;
* Lasiacis: le glume e il lemma inferiore a maturità anneriscono e l'epidermide si riempie di globuli oleosi; gli apici del lemma superiore e della palea si ricoprono di minuscole cavità e di pubescenza lanosa;
* Oplismenus: la glume superiore all'apice presenta una secrezione;
* Pseudechinolaena: la glume superiore è gibbosa, con tubercoli basali e peli uncinati che si sviluppano dopo la fecondazione.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della tribù

La tribù si compone di 18 generi e 155 specie:

| Genere | Numero specie | Numero cromosomico | Ciclo fotosintetico | Distribuzione |
| - | - | - | - | - |
| Acroceras Stapf, 1920 | 24 | 2n = 36 | C3 | Sud America, Africa e India |
| Alloteropsis J. Presl, 1830 | 5 | 2n = 18 e 54 | C3/C4 | Africa, Asia tropicale e Australia |
| Amphicarpum Kunth, 1829 | 2 | 2n = 18 | C3 | Stati Uniti orientali |
| Chasechloa A. Camus, 1949 | 2 | | | Madagascar |
| Cyphochlaena Hack., 1901 | 2 | | C3 | Madagascar |
| Cyrtococcum Stapf, 1917 | 15 | | C3 | Aree tropicali del Vecchio Mondo |
| Echinochloa P. Beauv., 1812 | 34 | 2n = 36, 54 e 72 | C4 | Cosmopolita |
| Entolasia Stapf, 1920 | 6 | 2n = 18 | C3 | Africa tropicale e Australia |
| Lasiacis (Griseb.) Hitchc., 1910 | 15 | 2n = 18 e 36 | C3 | America tropicale |
| Mayariochloa Salariato, Morrone & Zuloaga, 2012 | Una specie: Mayariochloa amphistemon (C.Wright) Salariato, Morrone & Zuloaga | | C3/C4 | Cuba |
| Morronea Zuloaga & Scataglini, 2013 | 6 | | C3 | America centrale e meridionale |
| Microcalamus Franch., 1889 | Una specie: Microcalamus barbinodis Franc. | | C3 | Camerun e Gabon |
| Oplismenus P. Beauv., 1810 | 11 | 2n = 18, 36, 54, 72 e 90 | C3 | Regioni tropicali e subtropicali di tutto il mondo. |
| Ottochloa Dandy, 1931 | 3 | 2n = 18 | C3 | Africa centrale, Asia tropicale e Australia |
| Parodiophyllochloa Zuloaga & Morrone, 2008 | 6 | | C3 | Dal Messico all'Argentina. |
| Poecilostachys Hack., 1884 | 15 | | C3 | Africa centrale e Madagascar |
| Pseudechinolaena Stapf, 1919 | 6 | 2n = 36 | C3 | Regioni tropicali di tutto il mondo. |
| Setiacis S.L.Chen & Y.X.Jin, 1988 | Una specie: Setiacis diffusa (L.C.Chia) S.L.Chen & Y.X.Jin | | | Isola di Hainan |

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana per questa sottotribù sono presenti i seguenti generi:

* Echinochloa: 6 specie.
* Oplismenus: una specie.
