Oviraptorosauria
# Oviraptorosauria

Gli oviraptorosauri (il cui nome significa "sauri ladri di uova") sono un gruppo estinto di dinosauri maniraptori piumati del vissuti nel Cretaceo in quelli che oggi sono Asia e Nord America. Questi animali sono facilmente riconoscibili per i loro crani simili a quelli dei pappagalli, che talvolta presentavano voluminose creste ossee. Variavano molto in dimensioni, da Caudipteryx delle dimensioni di un tacchino, al Gigantoraptor con una lunghezza di 8 metri, per un peso di 1,4 tonnellate. Il gruppo (insieme a tutti i dinosauri maniraptori) è molto vicino alla discendenza degli uccelli. Analisi come quelle di Maryanska et al. (2002) e Osmólska et al. (2004) suggeriscono che potrebbero rappresentare uccelli primitivi incapaci di volare. Gli esemplari di oviraptorosauri più completi sono stati ritrovati in Asia. In compenso, gli esemplari nordamericani sono piuttosto scarsi.

Gli oviraptorosauri più primitivi conosciuti sono Ningyuansaurus wangi, Protarchaeopteryx robusta e Incisivosaurus gauthieri, entrambi originari della Formazione Yixian inferiore della Cina, risalenti a circa 125 milioni di anni fa durante l'Aptiano del Cretaceo inferiore. Una piccola vertebra del collo scoperta nella Formazione Wadhurst Clay dell'Inghilterra condivide alcune caratteristiche in comune con gli oviraptorosauri e potrebbe rappresentare un membro ancora più antico e primitivo del gruppo (circa 140 milioni di anni fa).

## Descrizione

La caratteristica principale di questi dinosauri riguardava il capo, dal muso corto, massiccio, dotato di larghi becchi, lunghe ossa parietali, e, spesso, sormontato da una cresta abbastanza simile a quella dei casuari. Ad eccezione di Gigantoraptor, lungo 8 metri, questi animali erano generalmente di medie dimensioni e raramente superano i 2 metri di lunghezza. I membri più primitivi presentano quattro coppie di denti nella premascella, come in Caudipteryx e in Incisivosaurus, in quest'ultimo i denti nella premascella sono allargati e formano degli incisivi curiosamente prominente. I membri più evoluti presentano un becco sdentato.

La pneumatizzazione delle ossa è molto estesa nei crani e nelle vertebre dei membri più evoluti. Gli oviraptorosauri presentano grandi forcule a forma di U e una grande piastra sternale che è più largo (insieme) di quanto non sia lungo, a differenza degli uccelli e dei dromaeosauri. Il braccia è circa la metà della lunghezza delle gambe e oltre la metà della lunghezza della colonna vertebrale presacrale. Le mani sono lunghe e tridattili, con un terzo dito ridotto in Caudipteryx e Ajancingenia. Il sacro comprende tra le 5 e le 8 vertebre. Il pube è verticale o subverticale, con un bordo anteriore concavo. La tibia è del 15% -25% più lunga del femore. La coda è corta, con il numero di vertebre ridotto a 24 o meno, e si presentano prossimalmente molto spesse, con ampi processi trasversali. In Nomingia e Similicaudipteryx, la coda termina in quattro vertebre fuse che Osmólska, He e altri studiosi hanno definito un "pigostilo", ma che Witmer ha evidenziato essere anatomicamente diverso ed evolutosi separatamente dal pigostilo degli uccelli (un osso che funge da punto di attacco per il ventaglio di penne della coda). L'ischio conserva il carattere primitivo di un importante processo di otturazione triangolare e manca del processo prossimale che si trova negli uccelli. Negli oviraptorosauri più evoluti, l'ischio è curvo posteriormente. Anche la cintura pettorale è primitiva; la scapola presenta un'ampia lama espansa distalmente, posizionandosi a lato del torace ad angolo rispetto alla colonna vertebrale e la coracoide ha la forma primitiva da coelurosauro con un forame del nervo sopracoracoideo prossimale e un tubercolo moderato del bicipite.

### Piumaggio

Vi sono varie prove del fatto che gli oviraptorosauri fossero piumati. Più direttamente, quattro esemplari di oviraptorosauri primitivi (dei generi Caudipteryx, Protarchaeopteryx e Similicaudipteryx) sono stati ritrovati con impressioni di piume ben sviluppate, in particolare sulle ali e sulla coda, suggerendo che queste strutture venissero utilizzate, almeno parzialmente, durante il corteggiamento. In secondo luogo, almeno quattro generi di oviraptorosauro (Nomingia, Similicaudipteryx, Citipati e Conchoraptor) la coda termina in un pigostilo, una struttura ossea all'estremità della coda che, negli uccelli moderni, viene utilizzata per sostenere il ventaglio di piume della coda. Allo stesso modo, le papille ulnari (punti d'ancoraggio per le penne dell'ala sull'ulna) sono state ritrovate nella specie Avimimus portentosus. Inoltre, numerosi esemplari di oviraptoridi sono stati notoriamente scoperti in una posizione di cova simile a quella degli uccelli moderni. Le braccia di questi esemplari sono posizionate in modo tale da poter coprire perfettamente le loro uova se avessero ali piccole e una consistente copertura di piume.

## Classificazione

Anche la classificazione interna degli oviraptorosauri è piuttosto controversa. La maggior parte degli studi li divide in due sottogruppi primari, i Caenagnathidae e gli Oviraptoridae. Gli Oviraptoridae sono ulteriormente divisi nei sottogruppi Ingeniinae, dal muso corto e privi di cresta, ed i più grandi Oviraptorinae, con musi leggermente più allungati e provvisti di cresta. Tuttavia, alcuni studi filogenetici hanno suggerito che molti membri tradizionali di Caenagnathidae erano più strettamente legati agli oviraptoridi crestati.

### Filogenesi

L'analisi cladistica di Turner e colleghi (2007) ha recuperato Oviraptorosauria come un clade di Maniraptora, più primitivi dei veri uccelli. L'analisi ha inoltre svelato che gli oviraptorosauri sono il gruppo gemello di Therizinosauria e che i due, insieme, sono più basali di qualsiasi membro di Paraves. Tuttavia, uno studio più recente di Zanno e colleghi ha contestato tale analisi, mostrando che i therizinosauri erano più primitivi e non strettamente correlati agli oviraptorosauri.

Il seguente cladogramma è stato pubblicato insieme alla descrizione del caenagnathide Anzu (2014):

### Relazioni con gli uccelli

Gli oviraptorosauri, come i deinonychosauri, sono così simili agli uccelli che molti scienziati li considerano veri uccelli, più avanzati di Archaeopteryx. Gregory S. Paul ha scritto ampiamente su questa possibilità, e Teresa Maryańska e colleghi hanno pubblicato un documento tecnico che descrive questa idea nel 2002. Michael Benton, nel suo testo ampiamente rispettato Paleontologia dei vertebrati, includeva anche gli oviraptorosauri come un ordine all'interno della classe Aves. Tuttavia, un gran numero di ricercatori non è d'accordo con questa classificazione, mantenendo gli oviraptorosauri come maniraptori non aviari, un po' più primitivi dei deinonychosauri.

## Paleobiologia

### Dieta

Le abitudini alimentari di questi animali non sono completamente chiare: è stato suggerito che fossero carnivori, erbivori, o che si cibassero di molluschi o uova (la prova che in origine sosteneva quest'ultima non è più considerata valida); queste opzioni non sono necessariamente incompatibili.

Alcuni si nutrivano di piccoli vertebrati, come evidenziato dal ritrovamento dello scheletro di una lucertola conservato nella cavità toracica di Oviraptor, e due piccoli crani di troodontide ritrovati in un nido di Citipati. Le prove a favore di una dieta erbivora includono la presenza di gastroliti conservati all'interno della cavità toracica di un esemplare di Caudipteryx, normalmente associati ad una dieta erbivora. Alcuni sostengono anche una dieta a base di molluschi.

Originariamente si pensava che questi animali fossero ladri di uova specializzati. Questa teoria si basava sulla scoperta dello scheletro di Oviraptor sopra un nido pieno di uova, all'epoca identificato come il nido di un Protoceratops. Tuttavia, successivi studi rivelarono che il nido sotto cui era stato ritrovato lo scheletro di Oviraptor, apparteneva proprio a quest'ultimo, e che l'animale era in procinto di covare le sue uova quando morì.

### Riproduzione

Sono noti diversi nidi oviraptorosauri, con diversi esemplari di oviraptoridi conservati in una posizione di cova su nidi che contenevano fino a una dozzina di uova o più. Le uova sono solitamente disposte a coppie e formano un motivo circolare all'interno del nido. Un esemplare di oviraptorosauro proveniente dalla Cina è stato ritrovato con due uova non riunite all'interno del canale pelvico. Questo suggerisce che, a differenza dei moderni coccodrilli, gli oviraptorosauri non producevano e deponevano molte uova contemporaneamente. Piuttosto, le uova venivano prodotte all'interno degli organi riproduttivi a coppie, e disposte due alla volta, mentre la madre si posizionava al centro del nido e ruotando in cerchio mentre ogni coppia veniva deposta. Questo comportamento è supportato dal fatto che le uova avevano la forma di ovali molto allungati, con la punta più appuntita che puntava indietro verso la cloaca e orientata verso il centro del nido. L'analisi geochimica ha anche rivelato che gli oviraptorosauri incubavano le loro uova ad una temperatura di circa 35-40 °C, come fanno oggi molte specie di uccelli moderni, basandosi sui rapporti dell'isotopo di ossigeno nelle ossa degli embrioni fossili di varie specie durante lo sviluppo.

La presenza di due uova nel canale del parto dimostra che gli oviraptorosauri erano intermedi tra la biologia riproduttiva dei coccodrilli e quella degli uccelli moderni. Come i coccodrilli, presentano due ovidotti. Tuttavia, i coccodrilli producono più uova per ciascun ovidotto alla volta, mentre gli oviraptorosauri, come gli uccelli, producono solo un uovo per ciascun ovidotto alla volta.

