Thunbergioideae
# Thunbergioideae

Thunbergioideae Thomas Anderson, 1860 è una sottofamiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Thunbergia Retz., 1776 il cui nome è stato dato in onore di Carl Peter Thunberg (1743-1828), medico svedese e professore di botanica a Uppsala, che viaggiò in Africa e in Giappone al servizio della Compagnia olandese delle Indie orientali. Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico, medico ed esploratore scozzese Thomas Anderson (Edimburgo, 26 febbraio 1832 – Edimburgo, 26 ottobre 1870) nella pubblicazione "Enumeratio Plantarum Zeylaniae: 223. Oct-Nov 1860" del 1860.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo (annuale o perenne), sub-arbustivo rampicante (tipo viti) o eretto, spesso suffrutescente alla base. In Pseudocalyx il portamento è lianoso con fusti a sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; non sono presenti cistoliti.
* Le foglie, picciolate e intere, lungo il caule hanno un portamento opposto. La lamina, in genere angolosa, ha varie forme: ovata, lanceolata, cordiforme, astata o sagittata; i margini sono da lobati a dentati o crenati e gli apici sono acuti.
* Le infiorescenze sono formate da grandi fiori solitari (in disposizione monocasiale) o accoppiati alle ascelle fogliari, oppure in grappoli terminali di tirsi dicasiali o racemi. I fiori sono brevemente pedicellati e sottesi da due grandi bratteole fogliacee distinte o fuse da un lato e persistenti. Le bratteole, con forme da ovali a ellittiche, carenate e apici acuminati, in genere racchiudono il calice e a volte tutta la corolla.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice, gamosepalo, ridotto e molto più corto delle bratteole, ha la forma di una coppa con 10-20 lobi (o denti) subulati (a volte è ridotto ad un anello intero e troncato); altrimenti è una breve coppa con 5 larghi lobi poco profondi. La protezione dei giovani fiori è fornita dalle due grandi bratteole persistenti.

   * La corolla, appariscente e gamopetala, è formata da un grande tubo a forma d'imbuto (alla base il tubo è cilindrico) terminante con 5 lobi obovati più o meno uguali (corolla a "trombetta") con portamento patente e margini arrotondati. Il tubo è ventricoso, arcuato o obliquo e spesso compresso; è inoltre ritorto verso sinistra (i lobi sono contorti sinistrosi in gemmazione). In Anomacanthus (e altri generi) la corolla è decisamente bilabiata (corolla zigomorfa): il labbro inferiore ha il lobo anteriore più piccolo degli altri, mentre i lobi del labbro superiore sono più o meno fusi insieme. Il colore della corolla è bianco, arancio, purpureo, blu, giallo o violetto.

   * L'androceo è formato da 4 stami, spesso didinami inclusi. Gli staminoidi sono assenti. Gli stami sono adnati alla base del tubo della corolla. I filamenti sono separati, ricurvi e ispessiti alla base (possono essere più corti delle antere). Le antere hanno due teche parallele (o leggermente divergenti alla base), uguali o poco diverse, con forme da oblunghe a ovoidali; la base delle teche può essere spronata (mucronata) o apicolata; le antere possono essere barbute. In Anomacanthus le antere posteriori sono biloculari, quelle anteriori sono monoloculari. La deiscenza delle antere è attraverso fenditure longitudinali o come in Pseudocalyx attraverso pori che si aprono apicalmente. È presente un disco nettarifero anulare o pulvinato (delle formazioni mucillaginose). I granuli pollinici in genere sono tricolpati con forme sferoidali e superficie alveolata.

   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare a consistenza carnosa. In Mendoncia l'ovario è uniloculare per la fusione dei due loculi. La placentazione in generale è assile. Gli ovuli sono 2 per loculo (uno per loculo in Anomacanthus). Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo, allungato, è glabro o pubescente con un solo stigma a 2 lobi, o intero a frange.
* I frutti sono delle capsule coriacee (quasi drupacee), basalmente subglobose e apicalmente con un prominente becco. Il retinacolo è assente (i semi non sono portati sul retinacolo). I semi sono 2 o 4 con forme da compresse a sferiche (globose) e sono privi di tricomi; la testa è morbida. L'endosperma in genere è assente. In Mendoncia l'esocarpo è denso e sassoso. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama). Spesso questi fiori presentano meccanismi di impollinazione elaborati.
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale soprattutto nel Vecchio.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae).

### Filogenesi

La monofilia della sottofamiglia Thunbergioideae è ben supportata dalle analisi filogenetiche del DNA e da prove morfologiche. Nell'ambito della famiglia questo gruppo occupa una posizione abbastanza "basale" (dopo la sottofamiglia Nelsonioideae) insieme alla sottofamiglia Avicennioideae (con quest'ultima forma un unico clade) e sono "gruppo fratello" al resto della famiglia.

La sottofamiglia è caratterizzata dai fiori sottesi da due larghe bratteole e dal calice fortemente ridotto. I frutti di questo gruppo si differenziano da quelli delle Acanthaceae centrali in quanto sono privi del retinacolo. In aggiunta i frutti dei generi Mendoncia e Anomacanthus sono unici nella famiglia in quanto sono delle drupe indeiscenti carnose. Inoltre le antere di questo gruppo sono caratterizzate dal fatto che mancano di endotelio (un particolare tessuto pavimentoso non stratificato) e la deiscenza delle teche avviene tramite pori o piccole fessure.

All'interno del gruppo tutti i generi sono monofiletici e, considerando i generi principali, il genere Mendoncia è "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia formata dal clade dei due generi rimanenti (Pseudocalyx e Thunbergia). La stretta relazione tra Thunbergia e Pseudocalicyx è supportata dai frutti simili: capsule secche con due loculi fertili (in Mendoncia solo un loculo si sviluppa completamente). Collegamenti morfologici tra i tre generi principali sono la forma dello stigma e la deiscenza delle antere.

L'età di formazione questo gruppo è stimata dai 70 ai 27 milioni di anni fa.

### Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia si compone di 5 generi e circa 170 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Anomacanthus R.D. Good, 1923 | Una specie: Anomacanthus congolanus (De Wild. & T.Durand) Brummitt | Zaire e Angola |
| Mendoncia Vell ex Vand., 1788 | Circa 60 | America, Africa e Madagascar (zone tropicali) |
| Meyenia Nees, 1832 | Una specie: Meyenia tomentosa (Benth.) Heynh. | India e Sri Lanka |
| Pseudocalyx Radlk., 1883 | 7 | Africa e Madagascar (zone tropicali) |
| Thunbergia Retz., 1776 | Circa 100 | Aree tropicali del Vecchio Mondo (alcune specie sono naturalizzate nei tropici del Nuovo Mondo) |

## Alcune specie

* Thunbergia atriplicifolia
* Thunbergia battiscombei
* Thunbergia crispa
* Thunbergia dregeana
* Thunbergia erecta
* Thunbergia fragrans
* Thunbergia grandiflora
* Thunbergia gregoryi
* Thunbergia laurifolia
* Thunbergia mysorensis
* Thunbergia neglecta
* Thunbergia togoensis
* Thunbergia vogeliana
