Arthropogoninae
# Arthropogoninae

Arthropogoninae Butzin, 1972 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Arthropogon Nees, 1829 ed è composto da due parole greco antico: "arthron" (= articolazione) e "pogon" (= barba) e fa riferimento alle spighette pelose che si disarticolano con tutto il pedicello.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Friedhelm Reinhold Butzin (1936-) nella pubblicazione "Willdenowia 6: 515" del 1972.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. Altezza massima 3 metri (in Stephostachys). I culmi possono essere ramificati. In Oplismenopsis i culmi sono galleggianti (sono piante acquatiche).
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Nelle foglie le piante di tipo C4 hanno una guaina a singolo fascio.
   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
   * Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.
   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte, oppure sono arrotolate e involute; in alcune specie sono rigide. In Apochloa terminano in modo acuto. In Homolepis sono cordate.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. Alcune spighette sono attaccate al pedicello in modo obliquo (carattere distintivo del genere Coleataenia).
   * Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe (le barbe possono essere anche 10 volte più lunghe delle glume). Le glume inferiori possono mancare; quelle superiori a volte sono gibbose. Venature: da 1 - 3 nelle glume inferiori; da 5 - 9 in quelle superiori.
   * Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. Può essere compressa lateralmente.
   * Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi precisi, con o senza barbe. I lemmi inferiori sono più lunghi di quelli superiori (che possono essere ialini o cartilaginei). L'apice può essere provvisto di due peli spinosi.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.
   * L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme (o lineare). L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto americana.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Arthropogoninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottotribù Arthropogoninae fa parte dell'ultimo gruppo che si è differenziata nell'ambito della sottofamiglia e fa parte della supertribù "Andropogonodae" L. Liu, 1980 e all'interno di quest'ultima della tribù Paspaleae J. Presl, 1830 All'interno della tribù occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione "interna" e insieme alla sottotribù Otachyriinae forma un "gruppo fratello". Questa sottotribù non ha caratteri evidenti; tuttavia è identificato come clade se pur eterogeneo morfologicamente (solamente tre sinapomorfie molecolari definiscono questo gruppo). Il clade inoltre contiene un mix di taxa con piante tipo C3 e tipo C4 e la topologia della filogenesi rende impossibile determinare esattamente le origini dei casi di tipo C4; il numero potrebbe essere tra 2 e 5 origini.

I generi Arthropogon, Achlaena e Altoparadisium formano un clade ("A") fortemente supportato caratterizzato dalle lunghe barbe sulle glume, del callo peloso alla base della spighetta e dal Iemma superiore e palea compressi lateralmente. Un altro clade ("B"), bisognoso di ulteriori indagini, potrebbe essere formato dai generi Coleataenia e Triscenia. I generi Cyphonanthus e Oncorachis formano un clade ("C") fortemente supportato caratterizzato dai rami dell'infiorescenza ramificati e da piante di tipo C3 con guaina a fascio singolo. Le analisi molecolari inoltre supportano fortemente il clade ("D") formato dai generi Keratochlaena, Mesosetum e Tatyanyx (questi due ultimi generi formano inoltre un "gruppo fratello"), caratterizzato dall'ilo lineare e piante di tipo "NADP-ME" (piante che utilizzato il sottotipo enzimatico NADP-malico della via fotosintetica tipo C4. Gli altri generi "tipo C4 NADP-ME" sono: Achlaena, Altoparadisium, Arthropogon, Coleataenia, Cyphonanthus, Keratochlaena e Oncorachis).

Sinapomorfie relative ad un singolo genere:

* Oncorachis: la rachilla è più spessa sopra i glumi e sotto il fiore inferiore.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, semplificato e aggiornato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della sottotribù

La tribù si compone di 16 generi e 77 specie:

| Genere | Numero specie | Via fotosintetica | Numero cromosomico | Distribuzione |
| - | - | - | - | - |
| Arthropogon Nees, 1829 | 4 | tipo C4 | | America del sud |
| Achlaena Griseb., 1866 | Una specie: Achlaena piptostachya Griseb. | tipo C4 | | America del sud |
| Altoparadisium Filg., Davidse, Zuloaga & Morrone, 2001 | 2 | tipo C4 | | America del sud |
| Apochloa Zuloaga & Morrone, 2008 | 15 | tipo C3 | 2n = 20 e 40 | America del sud |
| Canastra Morrone, Zuloaga, Davidse & Filg., 2001 | 2 | tipo C3 | | America del sud |
| Coleataenia Griseb., 1879 | 11 | tipo C4 | 2n = 18, 36, 20 e 40 | America |
| Cyphonanthus Zuloaga & Morrone, 2007 | Una specie: Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga & Morrone | tipo C4 | | America centrale |
| Homolepis Chase, 1911 | 5 | tipo C3/C4 | 2n = 22, 24 e 40 | America centrale |
| Keratochlaena Morrone & Zuloaga, 2009 | Una specie: Keratochlaena rigidifolia (Filg., Morrone & Zuloaga) Morrone & Zuloaga | tipo C4 | | Brasile |
| Mesosetum Steud., 1855 | 28 | tipo C4 | 2n = 16 | America centrale e meridionale |
| Oncorachis Morrone & Zuloaga, 2009 | 2 | tipo C4 | | Brasile |
| Oplismenopsis Parodi, 1937 | Una specie: Oplismenopsis najada (Hack. & Arechav.) Parodi | tipo C3 | | America del sud |
| Phanopyrum (Raf.) Nash, 1903 | Una specie: Phanopyrum gymnocarpon (Elliott) Nash | tipo C3 | | USA del sud |
| Stephostachys Zuloaga & Morrone, 2010 | Una specie: Stephostachys mertensii (Roth) Zuloaga & Morrone | tipo C3 | 2n= 40 | America tropicale |
| Tatianyx Zuloaga & Soderstr., 1985 | una specie: Tatianyx arnacites (Trin.) Zuloaga & Soderstr. | tipo C4 | | Brasile |
| Triscenia Griseb., 1862 | Una specie: Triscenia ovina Griseb. | tipo C3 | | Cuba |

Note:

* 1: i generi Achlaena e Altoparadisium in precedenti studi erano considerati sinonimi di Arthropogon.
* 2: la specie Phanopyrum gymnocarpon in passato era considerata sinonimo di Panicum gymnocarpon Elliott.
