Phyllorachideae
# Phyllorachideae

Phyllorachideae C.E. Hubb., 1939 è una tribù di piante erbacee spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia Poaceae (ordine delle Poales).

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Phyllorachis Trimen. il cui nome è stato è formato da due parole greche: phyllo (= foglia) e rachis (= asse di strutture composte come le foglie).

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese specializzato in agrostologia Charles Edward Hubbard (1900–1980) nella pubblicazione "Hooker's Icones Plantarum - 34: t. 3386, p. 5. marzo 1939" del 1939.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo perenne rizomatoso, stolonifero, o cespitoso con culmi legnosi e decombenti lunghi fino a 100–120 cm. Le radici in genere sono del tipo fascicolato.
* Le foglie lungo il culmo sono alterne e distiche. Sono composte da una guaina (a consistenza membranosa e bordo cigliato), una ligula e una lamina. La lamina delle foglie è relativamente ampia con delle forme da cordate a sagittate con contorno da ellittico o lanceolato a ovato e con apice acuminato. Le lamine fogliari sono provviste di uno pseudopicciolo (o falso picciolo) e sono prive di padiglioni auricolari. Le venature sono parallelinervie con brevi vene trasversali poco visibili. Nelle foglie sono presenti dei corpi di silice.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali o ascellari e monoiche, sono del tipo a racemi portati lungo l'asse principale. L'asse dell'infiorescenza è appiattito, largo e a forma di foglia; racchiude alcuni brevi rami primari recanti ciascuno un grappolo condensato di 1-4 spighette. In Phyllorachis i fiori staminiferi e pistilliferi si trovano in spighette della stessa infiorescenza (una spighetta pistillifera e due o tre spighette staminifere); in Humbertochloa i fiori staminiferi e pistilliferi si trovano nelle spighette di infiorescenze separate (ossia le infiorescenze sono unisessuali). In genere le spighette prossimali sono pistillifere, quelle distali sono staminifere.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette sono composte da due fiori (quindi senza estensione della rachilla), quello prossimale è sterile, quello distale è unisessuale. I fiori in genere sono formati da un lemma (in Humbertochloa quella inferiore delle spighette pistillifere è arrotondata, quella superiore è tubercolata; in Phyllorachis quella inferiore è rigata e scanalata, mentre quella superiore è liscia) e una palea. Le glume, alla base della spighetta, sono due e con forme diverse: quella inferiore è subulata, quella superiore è oblunga. Le glume in genere sono più corte delle spighette. La forma delle spighette è oblunga compressa lateralmente e sono gibbose. Le ramificazioni accessorie (rachille) sono decidue. Le spighette con fiori maschili sono meno sviluppate di quelle con fiori femminili.
* I fiori sono sterili, staminiferi, pistilliferi. In genere sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo (mancante nei fiori pistilliferi) e gineceo (mancante nei fiori staminiferi). Alla base del fiore sono presenti due brattee: la palea (insignificante nei fiori sterili) e il lemma.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

         * , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio in queste specie è ridotto e formato da due-tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose, glabre o cigliate.

   * L'androceo è composto da 4 , 5 o 6 stami ognuno con un breve filamento, una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro o pubescente e con appendice apicale presente oppure no, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è unico con due stigmi papillosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti nel quale il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme e aderente. La forma è allungata e appiattita. L'endosperma è duro e l'ilo è lungo e lineare in Humbertochloa, puntiforme in Phyllorachis. L'embrione è provvisto di epibalsto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

* Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è africana con habitat tropicali.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Ehrhartoideae.

### Filogenesi

Con la sottofamiglia di questa tribù inizia a divergere il "BEP Clade" comprendente oltre alla sottofamiglia Ehrhartoideae, le sottofamiglie Bambusoideae e Pooideae. Questo clade non ha sinapomorfie morfologiche note. Il clade "BEP" insieme al "PACMAD Clade" formano un "gruppo fratello". Quest'ultimo è formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae. Possibili sinapomorfie per il clade "PACMAD" sono le foglie prive di pseudopiccioli, fiori con 2 lodicule e 3 stami.

Le sinapomorfie per questa tribù sono:

   * l'asse dell'infiorescenza è piatto, ampio e simile alle foglie;

   * l'infiorescenza racchiude alcuni brevi rami primari recanti ciascuno un grappolo condensato di 1-4 spighette;

   * le spighette sono composte da due fiori, quello prossimale è sterile, quello distale è unisessuale;

   * le due glume sono distinte (l'inferiore è subulata, quella superiore è oblunga).

Genere Humbertochloa:

   * le infiorescenze sono unisessuali.

Il numero cromosomico delle specie di questa tribù è più o meno: 2n = 24.

La descrizione di Phyllorachideae all'interno della sottofamiglia Ehrhartoideae è basata sia dalle analisi filogenetiche di determinate sequenze del DNA che dai dati morfologici. All'interno della sottofamiglia la tribù Phyllorachideae potrebbe essere "gruppo fratello" della tribù Oryzeae; oppure, secondo altre ricerche, "gruppo fratello" delle due tribù [Ehrharteae + Oryzeae]. Qui sotto sono rappresentati i due possibili alberi filogenetici.

### Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia si compone di 2 generi e 3 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Humbertochloa A. Camus & Stapf, 1934 | 2 | Tanzania e Madagascar |
| Phyllorachis Trimen., 1879 | Una specie: Phyllorachis sagittata Trimen. | Africa equatoriale |
