Stipeae (Clade I Eurasiatico)
# Stipeae (Clade I Eurasiatico)

Stipeae (Clade I Eurasiatico) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex Graminaceae), ordine delle Poales.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo è perenne, cespitoso con culmi eretti (a volte robusti) o ascendenti e con brevi rizomi. Altezza massima 2,5 metri. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina persistente, è abbracciante il fusto e priva di auricole; la consistenza è fibrosa.

   * Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari (da filiformi a setacee) e piatte o convolute (Stipa). Le superfici abassiali sono lisce o scabre, quelle adassiali sono prominentemente nervate.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente e affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra i glumi persistenti.

   * Glume: le glume sono lunghe più o meno come il fiore; gli apici sono acuti e mucronati oppure ottusi. Quella inferiore è mono-venata; quella superiore ha tre venature. In altre specie le venature arrivano fino a 10.

   * Plaea: la palea è un profillo con due venature e cigliata. Si estende leggermente oltre il lemma. Può avere fino a 7 venature.

   * Lemma: il lemma, con forme lanceolate, ha una consistenza membranosa, cartacea o coriacea e termina con due (o nessuno) lobi con un seno intermedio a volte genicolato; a volte è densamente pubescente. In Orthoraphium termina con un becco cilindrico.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

         * , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due (in alcuni generi le lodicule sono tre) lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate

   * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due o tre stigmi papillosi e distinti.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Riproduzione

* Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

Tutti i generi sono euroasiatici tranne che Oryzopsis che è nordamericano.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, questo gruppo è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae (tribù Stipeae).

### Filogenesi

Questo clade insieme ad altri 6 cladi forma la tribù Stipeae Dumort.. La tribù è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). Il clade "Eurasiatico", insieme al clade del Nuovo Mondo, forma un "gruppo fratello".

Il subclade Eurasiatico delle Stipeae è individuato dai seguenti caratteri:

   * i lobi dei lemmi in genere sono ben sviluppati;

   * le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).

All'interno del clade di questa voce si individuano due sottocladi: il subclade "Stipa s.str." fortemente supportato e un secondo subclade (più debolmente supportato) che include diversi generi monotipici. All'interno di questo secondo subclade è presente un ulteriore subclade ben supportato formato dai generi Orthoraphium + Ptilagrostis + Trikeraia. In alcuni studi filogenetici la specie Ampelodesmos mauritanicus è descritta all'interno della tribù Stipeae, ma più recenti ricerche l'hanno segregata in una diversa tribù (Ampelodesmeae).

Sinapomorfie, numeri cromosomici e note:

| Genere | Sinapomorfie | Numeri cromosomici | Note |
| - | - | - | - |
| "Neotrinia" | | 42, 48 | La specie "Achnatherum" splendens (sect. Neotrinia) non è correlata al genere Achnatherum ma è fortemente sostenuta come "gruppo fratello" di Psammochloa villosa |
| Orthoraphium | Il lemma ha delle robuste spine "retrograde" | | |
| Oryzopsis | | 46 | |
| Psammochloa | La palea ha da 5 a 7 venature longitudinali | | Psammochloa è "gruppo fratello" di Neotrinia |
| Ptilagrostis | La lamina delle foglie è filiforme | 22 | Se si esclude P. kingii, il genere Ptilagrostis è monofiletico |
| Stipa s.s. | | 44 | Il genere, ora monofiletico, comprende le sezioni Barbatae, Leiostipa, Pseudoptilagrostis, Regelia, Stipa e Smirnowia. |

Il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce:

### Generi del clade

Il clade si compone di 7 generi e 125 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
| - | - | - |
| "Neotrinia"(1) | Una specie: "Achnatherum" splendens (Trin.) Nevski | Eurasia |
| Orthoraphium Nees, 1841 | Una specie: Orthoraphium roylei Nees | Himalaya (oltre 2700 m di altitudine). |
| Oryzopsis Michx., 1803 | Una specie: Oryzopsis asperifolia Michx. | Nord America |
| Psammochloa Hitchc., 1927 | Una specie: Psammochloa villosa (Trin.) Bor | Mongolia |
| Ptilagrostis s.s. Griseb., 1852(2) | 8 | Montagne dell'Asia |
| Stipa s.s. L., 1753(2) | 110 | Eurasia e Nord Africa |
| Trikeraia Bor, 1954 | 3 | Tibet e Himalaya |

Note:

   * 1: Neotrinia è una sezione del genere Achnatherum P. Beauv., 1812. In questo clade (Eurasiatico) è compresa solamente la specie Achnatherum splendens.

   * 2: I generi Stipa e Ptilagrostis si sono rivelati parafiletici per cui alcune loro specie sono state trasferite ad altri gruppi.

   * 3: Alcune pubblicazioni includono in questo gruppo anche la specie Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) T.Durand & Schinz, 1894, ma studi più recenti hanno segregato la specie nella tribù monospecifica Ampelodesmeae Tutin, 1978.

### Specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

   * Stipa con 19 specie (86 in Europa).
