Buddlejeae
# Buddlejeae

Buddlejeae Bartl., 1830 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Scrophulariaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Buddleja L., 1753 il cui nome è stato dato in onore del pastore inglese Adam Buddle (1662 – 1715), medico e botanico per passione nonché rettore nell'Essex. Il primo ad usare tale nome fu il dottor William Houston (1695 – 1733), medico e botanico scozzese, ma si è consolidato dopo che il naturalista svedese Linneo (1707 – 1778) lo usò (anche se storpiato) nei suoi cataloghi.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico tedesco Friedrich Gottlieb Bartling (1798-1875) nella pubblicazione "Ordines Naturales Plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enum -172" del 1830.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è arbustivo o arboreo, raramente sono presente liane o erbe fruttescenti (Gomphostigma). Sono presenti piante ermafrodite o dioiche (alcune specie del genere Buddleja). Spesso l'indumento di alcune specie è grigiastro-tomentoso.
* Le foglie sono cauline ed hanno una disposizione opposta, raramente alternata o verticillata. Sono da sessili a picciolate e con lamine semplici e venature pennate. I margini sono interi, seghettati, crenati o dentati. L'indumento può essere formato da peli multicellulari stellati o ghiandolari. Le stipole sono assenti. Sono inoltre riunite da una linea stipulare trasversale.
* Le infiorescenze sono cimose o di vario tipo (generalmente sono tirsoidi o racemose); le forme sono globose, pannocchie o capolini. In Gomphostigma i fiori sono singoli.
* I fiori sono normalmente ermafroditi, più o meno actinomorfi (ad eccezione dei lobi ineguali del calice), sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X K (4), [C (4) A 4 o 2+2 o 2], G (2), supero, capsula.
   * Il calice, gamosepalo, con forme campanulate, simili a un cappuccio o tubulari, termina spesso con quattro lobi ineguali (ma non bilabiati). Inoltre è persistente.

   * La corolla, gamopetala, è formata da un tubo a forma di un imbuto (in Emorya il tubo della corolla è lungo 25 - 35 mm) o di un vassoio o è campanulato e termina con dei lobi (in numero di quattro) embricati o valvati; in altri casi la corolla è simile ad una coppa/tazza. I colori sono bianco, giallo, porpora o rosa.

   * L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi (sporgenti in Chilianthus,Gomphostigma e Emorya) e inseriti nella parte superiore del tubo della corolla con disposizione alterna rispetto ai petali. Le antere, libere, sessili o subsessili e non sagittate, sono tetrasporangiate, introrse e biloculari. Le teche si aprono per mezzo di un'unica fessura longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo 3-4-colporato.

   * Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare; raramente a 4 celle) è supero. Gli ovuli sono anatropi. Lo stilo è unico ed ha uno stigma bilobo. Il disco nettarifero in genere è presente.
* I frutti sono delle capsule biloculari, raramente delle bacche (Nicodemia). I semi sono da 4 a 100 ed hanno l'endosperma; talvolta sono alati.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è abbastanza cosmopolita con habitat da temperati a subtropicali (o tropicali in regioni montuose dell'America, Africa e Asia).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Scrophulariaceae), dopo la ristrutturazione operata nell'ambito del Angiosperm Phylogeny Group, comprende 24 generi con 1200 specie (oppure secondo altri Autori 52 generi e 1681 specie o 59 generi e 1880 specie). La famiglia è caratterizzata soprattutto dai fiori zigomorfi (bilabiati), dai sepali e petali connati, dagli stami in numero di 4 (un quinto è staminoide), dai filamenti adnati alla corolla, dalle antere biloculari e dall'ovario formato da 2 carpelli.

### Filogenesi

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta all'interno della ex-famiglia Buddlejaceae (ordine "Contortae"). In seguito con la "Classificazione Cronquist" l'ordine è stato cambiato in quello delle Scrophulariales. Infine con il nuovo tipo di Classificazione filogenetica la famiglia è stata ridotta a una tribù all'interno della famiglia Scrophulariaceae (ordine Lamiales). Alcuni autori in passato avevano descritto il genere Buddleja all'interno della famiglia Loganiaceae.

Il clade formato dai generi di questa tribù, da un punto di vista filogenetico, risulta fortemente supportato (è quindi monofiletico); tuttavia il genere Buddleja è parafiletico (contiene i generi Chilianthus e Nicodemia). All'interno della famiglia la tribù Buddlejeae risulta "gruppo fratello" della tribù Teedieae.

I caratteri plesiomorfici (ereditarietà di tratti provenienti dagli antenati) della tribù sono:

   * le infiorescenze panicolate;

   * le corolle bianche e tubolari;

   * gli stami inclusi;

   * i frutti a capsula.

Un recente studio propone di riassemblare i vari generi della tribù nel genere principale (Buddleja) creando in esso opportune "sezioni":

| Generi tradizionali | Nuova struttura del genere Buddleja |
| - | - |
| Buddleja | Section Salvifoliae (Africa) Section Pulchellae (Africa) Section Alternifoliae (Asia) Section Buddleja (Nuovo Mondo) |
| Nicodemia | Section Nicodemia (Africa e Madagascar) |
| Chilianthus | Section Chilianthus (Africa) |
| Gomphostigma | Section Gomphostigma (Africa) |
| Emorya | Section Buddleja (parte della sezione) |

Il cladogramma tratto dallo studio citato mostra la posizione filogenetica interna di quattro dei cinque generi della tribù.

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 5 generi e circa 115 specie:

| Genere | Specie | Numero cromosomico | Distribuzione |
| - | - | - | - |
| Buddleja L., 1753 | Circa 100 | 2n= 30, 38, 76, 114, 152, 228 e 304 | Neotropicale, Sudafrica e Asia |
| Chilianthus Burchell, 1822 | 3 | 2n= 38 | Sudafrica |
| Emorya Torr., 1859 | 2 | 2n= 38 | Texas e Messico |
| Gomphostigma Turcz., 1843 | 2 | 2n=28 | Sudafrica |
| Nicodemia Tenore, 1845 | 8 | 2n= 38 | Madagascar e Sudafrica |

Note: per alcune checklist le specie dei generi Chilianthus e Nicodemia sono descritte all'interno del genere Buddleja.

### Chiave analitica

Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):

   * Gruppo 1A: i frutti sono delle bacche;

                        * Nicodemia.

   * Gruppo 1B: i frutti sono delle capsule;

      * Gruppo 2A: le infiorescenze sono più o meno simili a racemi formate da singoli fiori alle ascelle delle foglie;

                        * Gomphostigma.

      * Gruppo 2B: le infiorescenze sono panicolate con molti fiori (se i fiori sono singoli allora la corolla è tubolare);

         * Gruppo 3A: gli stami sono corti, inclusi nella corolla o poco sporgenti;

                        * Buddleja.

         * Gruppo 3B: gli stami sono visibilmente sporgenti dalla corolla;

            * Gruppo 3A: la corolla è di tipo tubolare;

                        * Emorya.

            * Gruppo 3B: la corolla è simile ad una coppa/tazza;

                        * Chilianthus.

### Generi e specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana, di questa tribù, è presente solamente una specie:

* Bddleja davidii L, 1753 - Distribuzione italiana: Nord dell'Italia (la distribuzione è considerata solamente "esotica naturalizzata").
