Cotulinae
# Cotulinae

Cotulinae Kitt., 1844 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Cotula L., la cui etimologia deriva a sua volta dalla parola greca "kotule" (= tazzina) e fa riferimento alla cavità posta alla base delle foglie di tipo amplessicaule di alcune specie di questo genere.

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico bavarese Martin Baldwin Kittel (1796/7/8 - 1885) nella pubblicazione "Taschenbuch der Flora Deutschlands, edition 2 - 2: 609. 1844" del 1844.

## Descrizione

Le piante di questa sottotribù sono soprattutto arbusti e piante erbacee perenni; alcune specie sono rampicanti (Hilliardia). Poche sono annuali (Cotula, Leptinella e Soliva). L'indumento è formato da peli basefissi.

Le foglie in genere sono disposte in modo alterno (ma possono essere anche opposte in Cotula) con lamina a forma da lanceolata a lineare di tipo pennatosetta (1 – 2 volte) e bordi seghettati (come in Adenanthellum) oppure interi. La superficie può essere ghiandolosa.

Le infiorescenze sono composte sia da capolini solitari che raggruppati in densi corimbi. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro composto da diverse squame (o brattee) disposte su più serie (vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. I capolini possono essere radiati, discoidi o disciformi (vedi tabella). Le squame hanno i margini scariosi (a parte il genere Lidbeckia). L'involucro può avere diverse forme come campanulato, emisferico, obconico o cilindrico. La forma del ricettacolo può essere convessa, piatta, conica, elongata o emisferica; in genere è privo di pagliette a protezione della base dei fiori, ma a volte può essere peloso (Lidbeckia e Thaminophyllum) o marginalmente con pagliette (Schistostephium).

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili (Hippia, Leptinella, Schistostephium e Soliva) e raramente sono sterili. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.

* Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: la corolla normalmente ha 5 lobi, ma sono presenti fiori anche con 3 – 4 lobi (vedi tabella). I colori in genere sono giallo (all'interno) e bianco (all'esterno). In alcune specie i lobi hanno un canale centrale resinoso. In alcuni casi un lobo dei fiori centrali tubulosi del disco può essere di tipo radiato (Cotula), oppure i lobi sono diversi tra di loro (alcuni larghi e altri stretti). In Adenanthellum, Inezia e Thaminophyllum i lobi confluiscono con gli acheni.

Gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo. La parte apicale delle appendici delle antere ha delle forme ovato-ellittiche. Il tessuto endoteciale delle antere non è polarizzato.

Gineceo: lo stilo in genere è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche sono marginali. In alcune specie lo stilopodio alla fruttificazione si presenta ingrossato e persistente.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono di tipo polimorfo (oblunghi, subglobosi o da dorso-ventralmente piatti e ellittici) a volte compressi e con alcune coste (vedi tabella). Il pappo normalmente è formato da alcune scaglie (o è assente).

### Struttura del capolino, della corolla e dell'achenio

| Genere | Tipo capolino | Numero serie brattee dell'involucro | Lobi della corolla | Numero coste (angoli) dell'achenio |
| - | - | - | - | - |
| Adenanthellum | radiato | 3 - 4 | 5 | 10 |
| Cotula | discoide/disciforme | 2 - 3 | 3 - 4 | 2 (coste simili ad ali) |
| Hilliardia | radiato | 2 - 3 | 4 | 2 - 3 |
| Hippia | discifome | 3 | 5 (2 larghi e 3 stretti) | 2 (coste simili ad ali) |
| Inezia | radiato | 3 - 5 | 4 | 4 |
| Leptinella | discoide/disciforme | 2 | 4 | senza coste |
| Lidbeckia | radiato | 3 - 4 | 4 | 3 - 8 |
| Schistostephium | discoide/disciforme | 2 - 3 | 4 | 2 (coste simili ad ali) |
| Soliva | disciforme | 2 | 3 - 4 | 2 (coste simili ad ali) |
| Thaminophyllum | radiato | 3 - 4 | 4 | 3 - 4 |

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite quasi prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica e altre zone australi con habitat di tipo subtropicale. Poche sono le specie più a nord (Messico). Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù:

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Cotulinae è una di queste).

Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Cotulinae è assegnata alla divisione "emisfero meridionale" insieme alle sottotribù Osmitopsidinae, Athanasiinae, Phymasperminae e Ursiniinae.

La costituzione di questo gruppo è relativamente recente. Molti generi, in passato, appartenevano ad altre sottotribù come le Matricariinae (Cotula, Hilliardia, Hippia, Leptinella, Schistostephium e Soliva) e le Thaminophyllinae (Adenanthellum, Inezia, Lidbeckia e Thaminophyllum).

Il “genere-tipo” per questa sottotribù è Cotula L., la cui “specie-tipo” a sua volta è Cotula coronopifolia L..

Il numero cromosomico della sottotribù varia da 2n=16 a 2n=26. Alcune specie sono poliploidi (Cotula, Leptinella e Soliva).

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 10 generi e 125 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Adenanthellum B. Nord., 1979 | 1 sp. (A. osmitoides (Harv.) B.Nord. | Sudafrica e Swaziland |
| Cotula L., 1753 | 55 spp. | Africa, Australia e America del Sud |
| Hilliardia B. Nord., 1987 | 1 sp. (H. zuurbergensis (Oliver) B. Nord.) | Sudafrica |
| Hippia L., 1771 | 8 spp. | Sudafrica |
| Inezia E. Phillips, 1932 | 2 spp. | Sudafrica e Swaziland |
| Leptinella Cass., 1822 | 33 spp. | Africa, Australia e America del Sud |
| Lidbeckia P.J. Bergius, 1767 | 2 spp. | Sudafrica |
| Schistostephium Less., 1832 | 12 spp. | Sudafrica, Swaziland, Mozambico e Zimbabwe |
| Soliva Ruiz & Pav., 1794 | 8 spp. | Sud America |
| Thaminophyllum Harv., 1865 | 3 spp. | Sudafrica |

### Filogenesi

La sottotribù Cotulinae, pur essendo formata da diverse specie morfologicamente diverse, dalle analisi filogenetiche risulta monofiletica. Ad esempio il clade formato dai generi Cotula, Leptinella e Solivia (chiamato “Gruppo di Cotula") presenta nei capolini una morfologia molto complessa e diversificata. Sono anche gli unici generi con rappresentati nelle zone dell'America. Un carattere plesiomorfo sono i peli basefissi. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù.

## Alcune specie

* Cotula australis
* Cotula coronopifolia
* Cotula leptalea
* Cotula squalida
* Cotula turbinata
* Leptinella gruveri
* Leptinella squalida
