Agrostidinae
# Agrostidinae

Agrostidinae Fr., 1835 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Agrostis L., 1753 la cui etimologia è sconosciuta: si tratta di una pianta da foraggio greca non identificata in epoca classica. Uno dei primi riferimenti a questa pianta si trova in Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.), che è stato un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal micologo e botanico svedese Elias Magnus Fries (Femsjö, 15 agosto 1794 – Uppsala, 8 febbraio 1878) nella pubblicazione "Corpus Florarum Provincialium Sueciae. I. Floram Scanicam" (Fl. Scan.: 196. 1835) del 1835.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso (o rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni (annuali specialmente in Gastridium e alcune altre specie). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda (in Limnodea gli internodi sono solidi). In queste piante non sono presenti i micropeli.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.

   * Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a filiformi, piatte (a volte arrotolate) con punte acuminate.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta e densa. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un solo fiore (occasionalmente con 2 fiori in Calamagrostis e Lachnagrostis). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume persistenti (in Polypogon la disarticolazione avviene a metà strada sul pedicello). Le spighette in genere sono lunghe meno di 7 mm. L'estensione della rachilla è presente o assente. Le spighette in Gastridium hanno la forma di un vaso.

   * Glume: le glume sono più lunghe dei fiori (in Deyeuxia possono essere più corte) ed hanno una sola vena e apici acuti.

   * Palea: la palea è un profillo con due venature (i margini spesso sono più ampi dello spazio tra le venature); può essere cigliata. In genere è ialina. La forma è minuta e a volte è mancante.

   * Lemma: il lemma si presenta ialino o sottilmente membranoso o rigido; è percorso da 3 - 5 venature longitudinali; la forma varia da oblunga a ellittica con apice troncato o dentato (da due a quattro denti o barbe) o frastagliato, diritto o genicolato; è privo di peli (o al massimo è pubescente sulla parte abassiale).
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

   * L'androceo è composto da 3 stami (a volte 2 in Deyeuxia) ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Gli stili sono due piuttosto corti gli stigmi posti lateralmente.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme oblunghe e con un solco sul lato ventrale, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. L'endosperma può essere duro, morbido o liquido. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in tutto il mondo in regioni soprattutto temperate.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Agrostidinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

### Filogenesi

La sottotribù Agrostidinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Agrostidinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1 ") e in particolare alla supersottotribù Agrostidodinae (Soreng, 2017) insieme alle sottotribù Brizinae, Calothecinae e Echinopogoninae.

All'interno della Agrostidodinae, la Agrostidinae occupa una posizione vicina al "core" della supersottotribù e insieme alla sottotribù Calothecinae formano un "gruppo fratello". Il gruppo della sottotribù Agrostidinae, caratterizzato dalle spighette con un solo fiore, è ben supportato dal punto di vista filogenetico dalle analisi sul DNA del plastidio. Altre analisi tuttavia presentano altre possibilità da indagare ulteriormente.

Il genere principale di questo gruppo, Agrostis, si lega morfologicamente con Calamagrostis; tuttavia la maggior parte delle specie di Agrostis forma un clade ragionevolmente ben supportato, distinto da Calamagrostis. Le specie del genere Ammophila si ibridano facilmente con quelle del genere Calamagrostis; gli ibridi sono morfologicamente intermedi tra i due genitori e apparentemente in gran parte sterili. Calamagrostis è polifiletico e il numero delle specie è incerto, inoltre sembra essere poliploide (tetraploide o di ordine superiore). In Calamagrostis la poliploidia e l'apomissia sono ben documentati, suggerendo che il genere potrebbe essere interamente di origine allopoliploide, non sorprende quindi che la storia evolutiva e la sua tassonomia siano complesse. Deyeuxia è interamente poliploide. Lachnagrostis è polifiletico (alcune specie sono legate a Polypogon e altre ad Agrostis).

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):

* la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
* le spighette sono compresse lateralmente;
* i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
* l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:

* l'ilo è puntiforme;
* nell'endosperma sono presenti dei lipidi.

Le seguenti sinapomorfie sono invece specifiche per la sottotribù di questa voce:

* Agrostidinae: un fiore per spighetta (sinapomorfia generale per tutto il gruppo);
* Agrostis: la palea è minuta o mancante;
* Bromidium: l'apice del lemma ha quattro denti o barbe, più una barba centrale sul lato abassiale;
* Calamagrostis: i lemmi sono più rigidi delle glume;
* Gastridium: le glume si gonfiano attorno al frutto e si restringono all'apice e si allargano distalmente; i lemmi, nella stessa infiorescenza, possono essere barbati oppure no.
* Limnodea: gli internodi sono solidi; la disarticolazione avviene sotto le glume.

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è il seguente: 2n = 14, 28, 35, 42, 56 e 70.

Il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

### Generi della sottotribù

La sottotribù si compone di 12 generi e circa 630 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
| - | - | - |
| Agrostis L., 1753 | 264 | Cosmopolita delle regioni temperate |
| Ammophila Host, 1809 | 3 | Europa (oceanica), Nord Africa e Nord America |
| Bromidium Nees & Meyen, 1841 | 5 | Sud America |
| Calamagrostis Adans., 1763 | 98 | Tutto il mondo nelle regioni temperate. |
| Chaetotropis Kunth, 1830 | (12) | Cosmopolita |
| Deyeuxia Clarion ex P. Beauv., 1812 | 207 | Regioni temperate in tutto il mondo e montagne tropicali. |
| Gastridium P. Beauv., 1812 | 2 | Europa, Nord Africa e Medio Oriente. |
| Lachnagrostis Trin., 1820 | 20 | Australasia |
| Limnodea L.H. Dewey, 1894 | Una specie: Limnodea arkansana (Nutt.) L.H. Dewey | USA e Messico |
| Podagrostis (Griseb.) Scribn. & Merr., 1910 | 6 | Nuovo Mondo |
| Polypogon Desf., 1798 | 26 | Regioni temperate calde di tutto il mondo e montagne tropicali |
| Triplachne Link, 1833 | Una specie: Triplachne nitens (Guss.) Link | Mediterraneo |

Note:

* Solamente con gli ultimi studi il genere Chaetotropis è stato rienserito nella sottotribù prelevando alcune specie da Polypogon.
* Deyeuxia e Ammophila spesso sono incluse in Calamagrostis.
* Deyeuxia in precedenti trattazioni era riconosciuto anche come Dichelachne Endl., 1833.
* Limnodea da alcuni Autori è descritta all'interno della sottotribù Poinae (tribù Poeae).
* Cyathopus tradizionalmente descritto in questa sottotribù, ora è posizionato nella sottotribù Cinninae.
* Hypseochloa tradizionalmente descritto in questa sottotribù, forma una sua sottotribù (Hypseochloinae).

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):

* Agrostis con 11 specie (38 in Europa).
* Ammophila con una specie (una in Europa).
* Calamagrostis con 7 specie (23 in Europa).
* Gastridium con 3 specie (2 - 3 in Europa).
* Polypogon con 4 specie (5 in Europa).
* Triplachne con una specie (una in Europa).
