Copromorphidae
# Copromorphidae

I Copromorfidi (Copromorphidae Meyrick, 1905) sono una famiglia di lepidotteri diffusa con oltre 60 specie in tutti i continenti tranne l'Europa e l'Antartide.

## Etimologia

Il nome della famiglia si forma da quello del genere tipo, Copromorpha Meyrick, 1886, che a sua volta trae origine dai termini greci κόπρος (cópros=sterco), e μορϕή (morphé=forma, figura), con riferimento alle sembianze di queste falene, che allo stadio adulto attuano una forma di criptismo per difendersi dai predatori.

## Descrizione

I membri di questa famiglia sono falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, con taglia da piccola a media (apertura alare di 12-30 mm) e abitudini principalmente notturne. Secondo Minet (1986), le principali caratteristiche autapomorfiche, così come per i Carposinidae, sarebbero fondamentalmente due: 1) ala anteriore con "ciuffi" di scaglie sollevate sulla pagina superiore; 2) ala posteriore con un "pettine" cubitale (una sorta di frangia di scaglie piliformi disposte in prossimità della base della cubito). In alcuni gruppi il secondo carattere è presente solo nelle femmine o addirittura assente in entrambi i sessi.

Un possibile carattere distintivo tra le due famiglie dei Carposinoidea è rappresentato dalla presenza di una venulazione alare pressoché completa nei Copromorphidae, mentre nei Carposinidae, che probabilmente si sono evoluti in un secondo tempo, è spesso più ridotta.

Il processo anterolaterale sul II sternite è sovente allungato e ricurvo, e la sua quasi completa assenza in taluni generi è da considerarsi un'evoluzione secondaria. L'edeago è munito di un coecum penis. Nella larva, di regola gli stigmi sono lievemente protrusi, e quelli sull'VIII somite addominale appaiono un po' più grandi e spostati verso la superficie dorsale. Anche questi particolari anatomici potrebbero essere considerati autapomorfici per entrambe le famiglie di Carposinoidea.

### Adulto

**Capo**

Il capo presenta piccole scaglie frontali, non molto sollevate e tutte rivolte verso il basso, nonché ciuffi di scaglie più o meno sollevate ai lati del vertice.

Gli ocelli possono essere presenti, ma mancano i chaetosemata.

Nell'apparato boccale, i palpi mascellari presentano da uno a quattro articoli. La spirotromba è presente e priva di scaglie. I palpi labiali sono sviluppati e diritti oppure rivolti verso l'alto.

Le antenne sono di forma variabile, ma con lo scapo privo di un pecten.

**Torace**

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia può essere liscia oppure provvista di lunghe scaglie piliformi alquanto arruffate.

Nell'ala anteriore, lo pterostigma è più o meno sviluppato a seconda del gruppo. La spinarea è sempre presente. Nella femmina, il frenulum è costituito di regola da due o tre setole. In alcuni casi tutte le nervature sono separate, ma talvolta, al contrario, si osserva la confluenza tra $Rs_2$ ed $Rs_3,$ oppure tra $Rs_3$ ed $Rs_4,$ o ancora tra $M_3$ e $CuA_1.$ CuP può essere robusta e libera oppure fortemente ridotta, mentre 1A+2A presenta una breve biforcazione basale. Sono ben distinguibili i caratteristici "ciuffi" di scaglie sollevate. Nella cellula discale, la chorda e la base di M sono assenti o vestigiali.

Nell'ala posteriore, $M_3$ e $CuA_1$ possono essere unite completamente o solo parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. CuP è sempre presente e ben definita. A ridosso della base di CuA, si osserva una sorta di "pettine", costituito da una frangia di scaglie piliformi. 1A+2A può mostrare una breve biforcazione basale, mentre 3A è presente.

**Addome**

Nell'addome dei maschi si osserva una coppia di coremata, posti in prossimità del margine posteriore, talvolta situati anche nella parte anteriore. Il secondo sternite non presenta scaglie nella parte anteriore.

Nell'apparato genitale maschile l'uncus è ben sviluppato e in alcuni gruppi può essere bifido. I socii sono assenti, mentre lo gnathos può essere presente e avere una struttura complessa e dentellata. Le valve possono essere semplici oppure alquanto allungate e ricurve. Il vinculum risulta privo di saccus. L'edeago presenta un coecum penis, sebbene non allungato quanto quello dei Carposinidae, e uno o più cornuti.

Nel genitale femminile, l'ovopositore non appare allungato, a differenza di quanto si osserva nei Carposinidae. Le apofisi posteriori sono più lunghe di quelle anteriori. Il ductus bursae è membranoso e il corpus bursae è provvisto di un signum.

### Uovo

Dati non disponibili.

### Larva

Le larve possiedono di regola una cuticola densamente rivestita di spinule smussate, ma non si osserva la presenza di setole secondarie. A maturazione completa raggiungono solitamente i 10 mm di lunghezza, benché alcune specie tropicali possano arrivare anche a 45 mm.

**Capo**

Il capo è ipognato oppure semiprognato. Il frontoclipeo appare più allungato che largo. Sono presenti sei stemmata, di cui i primi cinque su un semicerchio e il sesto un po' più distante. Le setole anteriori A1, A2 ed A3 sono disposte a triangolo ottuso, con A2 più lontana dagli stemmata. Possono essere presenti setole rette da tubercoli, nonché processi ben sviluppati e bifidi sul submento. I suddetti processi variano considerevolmente a seconda del gruppo preso in considerazione, da semplici protuberanze poco ramificate, fino a vere e proprie appendici con funzione non ancora chiarita; un'analisi più dettagliata ha rivelato, in alcune di queste strutture, la presenza di tessuto muscolare, sebbene potrebbero anche avere una funzione sensoriale o ghiandolare; resta valida l'ipotesi che possano essere in relazione funzionale con l'attività della filiera; probabilmente solo l'osservazione del comportamento degli esemplari in vita potrà risolvere la questione.

**Torace**

Nel protorace, alquanto sviluppato, le setole laterali L sono due e solo in pochi generi si trovano sullo stesso pinaculum, mentre di regola sono retti da pinacula diversi. Gli spiracoli protoracici sono un po' più ingranditi.

La setola subventrale SV è singola sul meso- e metatorace.

**Addome**

Nell'addome, nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anterodorsalmente rispetto a L1, ma non molto lontana da quest'ultima. La setola subdorsale SD1 è collocata anterodorsalmente rispetto agli spiracoli. La setola dorsale D1 è assente sul IX segmento.

Il gruppo SV è a singola setola sui segmenti I, II, VIII e IX, a doppia setola sul VII e a tripla nei segmenti da III a VI.

L'VIII segmento può avere spiracoli più sviluppati, e talvolta posizionati su un tubercolo.

Le pseudozampe non sono molto robuste, ma appaiono più allungate di quelle dei Carposinidae; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti su un singolo ordine, benché in taluni casi siano parzialmente biseriali e disposti lungo un'ellisse incompleta.

### Pupa

La pupa è relativamente tozza e di tipo obtecto, con appendici fuse tra loro e col resto del corpo, ma possiede un tegumento fragile e traslucido, da cui si scorgono i profili del capo e del torace. Sul capo è presente una sutura epicraniale. Il labrum è ben sviluppato e fiancheggiato da lobi piliferi triangolari o più in generale dalle mandibole. I palpi mascellari sono ridotti, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Il protorace è breve. I segmenti addominali V-VII (nel maschio) e V-VI (nella femmina) sono mobili. Non sono presenti spinule sulla superficie dei tergiti addominali. Il cremaster è rappresentato da gruppi di setole dall'estremità uncinata.

## Biologia

### Ciclo biologico

La biologia di parecchie specie è poco conosciuta, tuttavia, in linea generale, gli adulti hanno principalmente abitudini notturne e durante il giorno restano in posizione di riposo, sulla corteccia delle piante o sulle pietre.

Le larve sono per la maggior parte minatrici fogliari o comunque si alimentano in zone nascoste, al riparo dai potenziali predatori, in mezzo a foglie unite tra loro, oppure sopra o dentro a un frutto.

L'impupamento può avvenire all'interno della galleria scavata dalla larva, oppure lontano dalla pianta nutrice, in un bozzolo di solito ricoperto con frammenti del detrito, sul terreno oppure all'interno di una fessura. Non si ha fuoriuscita della pupa dal bozzolo o dal riparo, prima dell'emersione dell'adulto.

### Alimentazione

Le larve appartenenti a questo taxon si alimentano su un discreto numero di piante nutrici; tra queste ricordiamo, a titolo di esempio:

* Berberidaceae Juss., 1789
   * Berberis L., 1753
      * Berberis pinnata Lag., 1816
* Ericaceae Juss., 1789
   * Arbutus L., 1753
      * Arbutus menziesii Pursh, 1813
   * Arctostaphylos Adans., 1763
   * Gaultheria L., 1753
      * Gaultheria shallon Pursh, 1813
   * Vaccinium L., 1753 (mirtilli)
      * Vaccinium ovatum Pursh, 1814
* Moraceae Gaudich., 1835
   * Ficus L., 1753
      * Ficus benghalensis L., 1753 (baniano)
      * Ficus carica L., 1753 (fico comune)
      * Ficus coronata Spin, 1818
      * Ficus fraseri Miq., 1848
      * Ficus mucuso Welw. ex Ficalho, 1884
* Podocarpaceae Endl., 1847
   * Dacrydium Sol. ex G.Forst.,1786
      * Dacrydium cupressinum Sol. ex G.Forst., 1786 (rimu)

### Parassitoidismo

Non sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve dei Copromorphidae.

## Distribuzione e habitat

Il taxon è presente in tutti i continenti tranne l'Europa e l'Antartide, nonché in tutte le ecozone tranne il Paleartico e l'ecozona antartica; la maggiore ricchezza in specie si riscontra tra l'ecozona indomalese e quella australasiana.

L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.

## Tassonomia

Copromorphidae Meyrick, 1905 - J. Bombay Nat. Hist. Soc. 16: 606 - genere tipo: Copromorpha Meyrick, 1886 - Trans. Ent. Soc. Lond. 1886: 281.

### Generi

La famiglia conta 62 specie, riunite in 19 generi diffusi in tutti i continenti, escluse l'Europa e l'Antartide; di questi, 8 sono presenti in Oceania, 8 in Sudamerica, 4 in Asia, 2 in Africa e 2 in Nordamerica:

* Aegidomorpha Meyrick, 1932 - Exot. Micr. 4: 228 (1 specie; Cina)
* Cathelotis Meyrick, 1926 - Exot. Micr. 3: 241 (1 specie; Colombia)
* Copromorpha Meyrick, 1886 - Trans. Ent. Soc. Lond. 1886: 281 (26 specie; Africa, Asia e Oceania)
* Dryanassa Meyrick, 1936 - Exot. Micr. 5: 40 (1 specie; Tahiti)
* Ellabella Busck, 1925 - Proc. Ent Soc. Wash 27: 46 (5 specie; Cina, Canada, Stati Uniti d'America)
* Endothamna Meyrick, 1922 - Ent. Mitt. 11: 46 (1 specie; Cile)
* Isonomeutis Meyrick, 1888 - Trans. N. Z. Inst. 20: 75 (2 specie; Nuova Zelanda)
* Lotisma Busck, 1909 - Proc. Ent. Soc. Wash. 11: 98 (2 specie; America settentrionale e centrale)
* Neophylarcha Meyrick, 1926 - Exot. Micr. 3: 240 (1 specie; Guyana e Guyana francese)
* Ordrupia Busck, 1911 - Proc. U. S. nat. Mus. 40: 228 (5 specie; Panama, Trinidad, Guyana, Perù)
* Osidryas Meyrick, 1916 - Exot. Micr. 2: 7 (3 specie; Indonesia e Australia)
* Phanerochersa Meyrick, 1926 - Exot. Micr. 3: 244 (1 specie; Nuova Irlanda)
* Phaulophara Turner, 1916 - Trans. roy. Soc. S. Aust. 40: 500 (1 specie; Australia)
* Phycomorpha Meyrick, 1914 - Trans. N. Z. Inst. 46: 106 (4 specie; Colombia, Australia, Nuova Zelanda, Samoa)
* Rhopalosetia Meyrick, 1926 - ''Exot. Micr. 3: 241 (1 specie; Guyana francese)
* Rhynchoferella Strand, 1915 - Ent. Mitt. 4: 182 (4 specie; Ghana, Camerun, Kenya, Madagascar e Sudafrica)
* Saridacma Meyrick, 1930 - Annln naturh. Mus. Wien. 44: 259 (1 specie; Brasile)
* Syncamaris Meyrick, 1932 - Exot. Micr. 4: 262 (1 specie; Brasile)
* Tanymecica Turner, 1916 - Trans. roy. Soc. S. Aust. 40: 500 (1 specie; Australia)

È controversa l'appartenenza del genere aberrante Isonomeutis ai Copromorphidae, considerando una serie di caratteristiche che lo differenziano rispetto a tutti gli altri; tra queste possiamo citare la larva predatrice che si nutre di Coccoidea Margarodidae (Hemiptera), l'edeago privo di coecum, il gruppo L con tre setole sul protorace, la diversa struttura del II sternite addominale e del submento; potrebbe trattarsi di una errata collocazione oppure di un taxon evolutosi come sister group rispetto a tutti gli altri Copromorphidae.

Il genere Phaulophara, in precedenza incluso nei Copromorphidae, fu spostato negli Psychidae da Robinson & Nielsen nel 1993, quale sinonimo di Napecoetes; tuttavia, secondo il parere di Sobczyk (2011), la specie tipo Phaulophara belogramma Turner, 1916, potrebbe essere un Copromorphidae.

Nell'attesa che si rendano disponibili dati più certi, non viene qui riportato il genere Araeolepia Walsingham, 1881, di collocazione controversa e solitamente incluso nei Plutellidae, benché Sohn (2016) abbia suggerito una possibile appartenenza ai Copromorphidae.

### Sinonimi

Non sono stati riportati sinonimi.

## Filogenesi

Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Kristensen nel 1999 (il nome utilizzato per la superfamiglia è ancora Copromorphoidea):

Di seguito viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015), successivo al cambio di nome stabilito da Van Nieukerken et al. (2011):

## Conservazione

Nessuna specie appartenente a questa famiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.

