Ambrosiinae
# Ambrosiinae

Ambrosiinae (Less., 1830) è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Ambrosia L. che a sua volta deriva da una parola greca il cui significato è ”cibo degli dei”.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5(1): 151 edita a Berlino nel 1830.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo, subarbustivo o arbustivo (raramente sono piccoli alberi). I cicli biologici sono annuali, biennali o perenni. L'altezza di queste piante varia da 3 a 400 cm.

Le radici possono essere sia fittoni che secondarie da rizoma.

Sono presenti sia foglie basali che cauline. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o opposto; sono picciolate o sessili. Le lamine sono semplici e intere oppure profondamente sezionate; la forma è da deltata a lineare o filiforme. La superficie può essere innervata (tipicamente sono trinervate); glabra o pelosa anche per peli ghiandolari stipitati o punteggiati. I bordi sono interi o dentati.

Le infiorescenze (formate da capolini radiati o discoidi) sono cimose, panicolate o spiciformi; spesso sono pendule. Le infiorescenze qualche volta sono unisessuali con i capolini femminili posizionati alla base di infiorescenze spicate maschili. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Gli involucri hanno una forma da campanulata a emisferica, ma anche cilindrica o altre forme (obconica, urceolata). Le squame (in genere persistenti), libere o connate alla base, sono subuguali o scalate in altezza e sono da 5 a 80 disposte su 1 – 8 serie; la forma è ovata, lanceolata o lineare (o forme intermedie); la consistenza è normalmente erbacea, a volte è membranose con bordi scariosi. Il ricettacolo, normalmente con pagliette a protezione della base dei fiori, è da piatto a convesso e debolmente conico.

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Quelli periferici (i fiori del raggio) sono assenti oppure al massimo sono una decina in capolini bisessuali con i fiori più periferici femminili e con corolle tubolari o talvolta a forma di anello poco profondo oppure a forma minutamente radiata con apici bilobati; il colore è giallo o bianco. I fiori centrali da 5 a 60 (quelli del disco) sono funzionalmente maschili e privi talvolta di ovario, generalmente sono pentameri (raramente tetrameri); le corolle sono ialine o giallo chiaro senza fasci vascolari incorporati.

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi (o anche fusi) e antere libere o parzialmente saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono gialle o ialine, raramente con strati connettivi scuri o marrone chiaro. Le cellule dell'endotecio sono quadrate con ispessimenti radiali (a raggio) o polari (concentrici).

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale (con due stigmi) con uno o due fasci vascolari. Le linee stigmatiche sono marginali e divise (quelle dei fiori fertili – mentre nei fiori sterili sono fuse).

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori unisessuali sono racchiusi in un concettacolo nel quale si fondono al frutto le squame; gli acheni dei fiori bisessuali sono obcompressi, qualche volta con ali. Il pappo è assente oppure è formato da una minuta corona di scaglie o reste.

L'impollinazione prevalente per queste piante è ad opera del vento (impollinazione anemogama).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie della sottotribù Ambrosiinae è esclusivamente americana (USA e Messico), a parte il genere cosmopolita Xanthium di tre specie. L'habitat tipico è quello delle zone temperate secche e subtropicali.

## Tassonomia

La sottotribù comprende 8 generi e 70 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Ambrosia L., 1753 | 30 spp. | America (altrove sono naturalizzate) |
| Dicoria Torr. & A.Gray, 1859 | 4 spp. | USA (sud-ovest) e Messico (nord) |
| Euphrosyne DC., 1836 | 5 spp. | USA e Messico |
| Hedosyne (A.Gray) Strother, 2000 | 1 sp. (H. ambrosifolia (A.Gray) Strother ) | USA (sud-ovest) e Messico (nord) |
| Iva L., 1753 | 10 spp. | America del Nord (altrove sono naturalizzate) |
| Parthenice A.Gray, 1853 | 1 sp. (P. mollis A.Gray ) | USA (sud-ovest) e Messico |
| Parthenium L., 1753 | 16 spp. | America |
| Xanthium L., 1753 | 3 spp. | Cosmopolita |

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 18 a 2n = 36 (quest'ultimo valore è il più comune in questo gruppo).

Da un punto di vista filogenetico sembra che, in base a studi preliminari del DNA dei cloroplasti, la sottotribù Ambrosiinae sia un gruppo parafiletico. Inoltre altre indagini attraverso l'analisi cladistica dei dati morfologici e citologici dimostrano che il genere Iva risulta polifiletico.

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

   * Gruppo 1A: gli acheni dei fiori del raggio sono obcompressi e associati con 2 fiori del disco funzionalmente maschili e loro brattee corrispondenti;

      * Gruppo 2A: i fiori del raggio sono sempre 5; i lobi delle corolle dei fiori del raggio sono piccoli;

                                     genere Parthenium.
      * Gruppo 2B: i fiori del raggio sono 6 – 8; le corolle dei fiori del raggio sono prive dei lobi;

                                     genere Parthenice.
   * Gruppo 1B: gli acheni dei fiori del raggio sono compressi o obcompressi o racchiusi in un concettacolo ma non associati a 2 fiori del disco funzionalmente maschili e loro brattee corrispondenti;

      * Gruppo 3A: i capolini sono unisessuali; le piante sono monoiche;

         * Gruppo 4A: le squame degli involucri dei capolini con fiori funzionalmente maschili sono connate;

                                     genere Ambrosia.
         * Gruppo 4B: le squame degli involucri dei capolini con fiori funzionalmente maschili sono libere;

                                     genere Xanthium.
      * Gruppo 3B: i capolini sono ermafroditi; se i capolini sono monosessuali le piante sono dioiche o si hanno delle popolazioni ginodioiche (con solo fiori femminili, oppure tutti i fiori sono ermafroditi);

         * Gruppo 5A: i filamenti staminali sono connati fino alle antere; le squame interne crescono anche dopo l'antesi;

                                     genere Dicoria.
         * Gruppo 5B: i filamenti staminali sono liberi; le squame interne non crescono dopo l'antesi;

            * Gruppo 6A: il capolino (o una copia di capolini) è sotteso da brattee lunghe quanto (o più) del capolino;

                                     genere Iva.
            * Gruppo 6B: i capolini non sono sottesi da brattee, oppure, se le brattee sono presenti, i capolini sono piccoli e le brattee sottendono rami di infiorescenze con 5 o più capolini;

               * Gruppo 7A: le corolle dei fiori periferici sono tubolari, talvolta sono ridotte ad un piccolo anello intorno allo stilo;

                                     genere Euphrosyne.
               * Gruppo 7B: le corolle dei fiori periferici sono assenti e sostituite da poche ghiandole o tricomi filiformi intorno allo stilo;

                                     genere Hedosyne.

### Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

* Tribù Ambrosieae Cass., 1819
* Famiglia Ambrosiaceae Link, 1829
* Tribù Iveae Rydberg

## Alcune specie

* Ambrosia dumosa
* Dicoria canescens
* Iva annua
* Iva frutescens
* Parthenium argentatum
* Parthenium incanum
* Xanthium strumarium
* Xanthium spinosum
