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Le terme d’enchevêtrement hiérarchique est avant tout issu de la Logique, en tant que discipline. Cependant, cette notion se définit généralement de manière faible et l’on doit le plus souvent utiliser d’autres concepts tels ceux de circularité, d’autoréférence, d’imprédicativité et d’autres encore pour tenter d’en expliquer le sens. Dans ce contexte, la notion d’enchevêtrement hiérarchique fait donc principalement référence au fait qu’au sein de certains systèmes, certains éléments peuvent se retrouver au début et à la fin d’un processus donné. Ils peuvent dès lors et d’une certaine manière être considérés à la fois comme cause et conséquence, d’où des problèmes de cercle vicieux, d’autoréférence et de causalité inverse.En Biologie, qui est le domaine auquel nous nous intéressons ici, cette notion peut s’appliquer à des processus tels que la synthèse des protéines par exemple. En effet, que penser du fait que l’ADN code pour la synthèse de toutes les protéines de notre corps, alors qu’il faut en même temps l’activité régulatrice de certaines protéines pour que la transcription puisse démarrer. Cela revient au fameux paradoxe de la poule et de l’œuf. Mais comme pour la plupart des paradoxes, l’intellect se laisse facilement abuser par quelques subterfuges de langage et par les limites de nos facultés de représentation. En réalité, ce genre de problèmes issus de la logique ne résiste pas longtemps à l’expérimentation dans le tube à essai biologique. Pourquoi ? Tout simplement parce que les systèmes vivants vivent ; parce qu’ils fonctionnent, sans rencontrer de problèmes logiques à leur niveau ! Nous, chercheurs, pouvons toujours affecter à certains processus biologiques tel ou tel problème ou paradoxe logique, cela n’empêchera aucunement le processus en question de se dérouler et de nous montrer par là même que le problème que nous soulevons ne se trouve que dans la version abstraite de notre cerveau et non dans sa version concrète.Est-ce à dire pour autant que la notion d’enchevêtrement hiérarchique n’a aucune pertinence en Biologie ? Non ! Cette notion, si elle ne constitue pas un problème en tant que tel au niveau des processus biologiques eux-mêmes, n’en représente pas moins une façon intéressante de les concevoir, de les décrire et de les comprendre. En cela, elle implique de dépasser ; et c’est salutaire, une certaine façon d’appréhender les processus biologiques du point de vue conceptuel ainsi que les méthodes et techniques utilisées pour les étudier.Enchevêtrements hiérarchiques et systèmes complexes vivantsLa notion d’enchevêtrement hiérarchique ne constitue pas un problème dans les Sciences du vivant. Il faut d’ailleurs généralement se méfier de l’importation sans filtre adapté de concepts issus de la logique ou d’autres disciplines principalement théoriques. Il s’agit d’une tendance classique d’une épistémologie par trop normative a priori. Nous y reviendrons à la fin de ce paragraphe… Les concepts issus de la logique sont par définition univoques, élémentaires, statiques et ils concernent avant tout des systèmes idéalisés et fermés. Or nous allons le voir maintenant, les systèmes vivants sont généralement à l’opposé d’une telle description. Tout d’abord, les éléments composant les systèmes vivants et les définitions que l’on peut leur appliquer ne peuvent être qualifiés d’univoques. Du fait des multiples interactions qu’ils entretiennent entre eux, les processus biologiques sont en quelques sortes «multi-référencés », « ubiquitaires ». C’est-à-dire qu’un même processus biologique peut généralement jouer différents rôles au niveau de différents systèmes physiologiques, tel un passe-partout qui ouvrirait des portes très différentes. C’est d’ailleurs pourquoi les médicaments n’ont jamais un seul mode d’action univoque, mais au contraire une multitude d’effets dits « secondaires ». C’est ainsi par exemple que la sécrétion d’adrénaline lors d’une situation de stress impliquant un danger va permettre, d’une part, une mise à disposition massive de glucose dans le sang (faisant notamment intervenir le pancréas et le foie) et, d’autre part, va activer certains centres cérébraux provoquant un état d’excitation important et indirectement une réduction de la sensibilité à la douleur (via les endorphines). C’est le principe d’une neurohormone, à la fois hormone au niveau de l’organisme entier et neurotransmetteur au niveau plus spécifiquement cérébral. En dehors d’une telle situation, la sécrétion d’adrénaline par les glandes surrénales pourra avoir encore d’autres rôles et d’autres conséquences. C’est donc bien l’exemple d’un processus biologique « multi-référencé ». Sa fonction ne peut être interprétée de façon univoque en fonction et en référence à un seul système, qui plus est un système fermé. Au contraire, au sein des systèmes vivants les processus sont multiples, se recoupent et se chevauchent. Ils sont enchevêtrés et interdépendants, et ce de manière potentiellement différente d’un moment à l’autre, en fonction des états individuels et combinés des différents systèmes concernés. De tels systèmes sont en effet et qui plus est, particulièrement plastiques.La plupart des systèmes, processus ou éléments biologiques ne sont pas non plus aussi « élémentaires » que les concepts et opérateurs logiques pourraient le laisser croire, car ils constituent généralement ce que l’on appelle des « systèmes complexes ». Les systèmes complexes sont des systèmes composés, souvent mais pas nécessairement, de nombreux éléments en interaction qui manifestent globalement des comportements non-linéaires au regard des conditions initiales et, donc, difficilement prévisibles. C’est ce que l’on traduit habituellement de façon un peu simpliste par l’adage : « le tout est plus que la somme des parties » et de manière plus sérieuse avec le concept débattu « d’émergence ». La plupart des systèmes et processus biologiques sont donc des systèmes complexes, enchevêtrés, multi-référencés et soumis à l’interaction de multiples règles non-linéaires (ces différents termes pouvant d’ailleurs se recouvrir les uns les autres ou être même en partie synonymes en fonction du contexte). L’archétype de ce type de système est naturellement le système nerveux, pour lequel aucune règle élémentaire ou série de règles univoques ne peut prédire de façon biologiquement plausible l’issue précise d’un processus neuronal. La portée soi-disant universelle de la Logique formelle se trouve ici bien mise à mal.Un autre aspect fondamental des processus biologiques concerne leur caractère dynamique. En effet, les processus biologiques se déroulent tous dans le temps, selon une succession d’événements et une historicité. Cependant, la question de l’action du temps n’est pas véritablement présente dans la notion originale d’enchevêtrement hiérarchique. En logique, dans les mathématiques et dans des domaines particuliers de la physique, les équations et les expressions sont le plus souvent réversibles de sorte que si l’ordre d’une séquence d’opérations peut avoir une importance, son historicité n’en a pas. On peut énumérer de 1 à 10 ou de 10 à 1 indifféremment du moment que la succession croissante ou décroissante est respectée, alors qu’un bébé ne peut pas retourner dans le ventre de sa mère (de son propre chef en tout cas !). C’est précisément pourquoi il est possible de se retrouver confronté à des cercles vicieux en logique, alors que c’est une chose impossible au niveau des processus biologiques puisque ces processus se déroulent, s’enchaînent sans jamais pouvoir revenir en arrière, stricto sensu, quoi que l’on puisse en penser en termes logiques. Si le cercle vicieux est la métaphore adaptée à la description de certains paradoxes logiques, la spirale sans fin est sans doute celle la plus adaptée à la représentation de tout processus biologique. Prenons un exemple basique au niveau du fonctionnement d’un réseau de neurones excessivement simple. Quand un premier neurone A se connecte à un second neurone B et que ce dernier se reconnecte au neurone A, on parle généralement de boucle de rétroaction (« feed-back »). Si nous en restons à cette description restreinte, nous pouvons qualifier ce système de cercle vicieux, en effet. Cependant, un tel système ne correspond à aucune réalité biologique. En effet, dans la réalité, le neurone A se connecterait à de très nombreux neurones B de second rang, jusqu’à plusieurs dizaines de milliers. De plus, le neurone B, recevant de très nombreuses autres connexions que celle du neurone A dont nous parlons, se connecterait lui aussi à de très nombreux autres neurones, dont entre autres le neurone A qui, entre-temps, serait d’ailleurs devenu le neurone A’, car l’état d’un neurone évolue à chaque instant. En conséquence, ni le neurone A ni le neurone B n’aurait à lui seul d’influence déterminante sur l’autre neurone ; cet autre neurone n’étant plus tout à fait le même de toute façon. Nous sortons ainsi complètement d’un cercle vicieux fermé sur lui-même étant donné, précisément, l’ouverture du système, sa dynamique et son historicité. En d’autres termes et en réalité, dans le cadre des systèmes vivants, « on ne se baigne jamais deux fois dans le même fleuve ». La réalité biologique est en fait un système ouvert et historique dans lequel il est, logiquement, impossible de boucler la boucle d’un quelconque cercle vicieux, contrairement à ce qu’aurait pu laisser penser une description formelle idéalisée, logiquement exacte, mais réellement fausse.C’est pourquoi il faut être prudent en Biologie avec les approches logiques et normatives a priori. Non pas que la biologie, cette discipline intrinsèquement expérimentale, soit impossible à formaliser, théoriser ou normer. Non, tout tient ici dans le « logique » et le « a priori » qu’il faudrait savoir manipuler avec précautions. En fait, un aller et retour incessant entre données empiriques et théorie est nécessaire dans les Sciences du vivant si l’on veut, d’une part, respecter autant que faire se peut la « réalité des faits particuliers » et, d’autre part, l’explication et le sens que l’on est susceptible de pouvoir donner à ces faits. Naturellement, il y aurait encore beaucoup à dire, à partir de là, sur la « réalité des faits » dont nous parlons et sur la nature de l’accès à la réalité que nous donnent les techniques expérimentales des Sciences du Vivant. Mais cela dépasserait de loin le cadre du présent texte. Toujours est-il qu’une certaine Épistémologie de la Biologie, par soucis d’objectivité et de « vérité » sans doute, tend à se distancier des disciplines et des faits dont elle traite dans l’idée de mieux les normer logiquement, a priori, en partant d’un point de vue extérieur. Si une telle démarche peut paraître sensée, sans être exclusive, dans le cadre des Sciences physiques, il en va différemment dans celui de la Biologie. Les Sciences physiques en effet sont entièrement structurées sur la base de formalismes mathématiques et disposent de ce fait d’une multitude de lois et de grandes théories dont le spectre unificateur est très large. Les approches formalistes et normatives peuvent ainsi assez naturellement être développées a priori et à distance des avancées les plus récentes des disciplines concernées puisqu’il suffit de respecter les règles universelles, logiques et mathématiques, déjà connues. Les Sciences du Vivant quant à elles ne disposent pas (encore ?) d’une telle structure de base à laquelle se référer. La compréhension des approches et des outils permettant d’accéder au vivant est donc, à l’heure actuelle, nécessairement dépendante de l’évolution contemporaine des découvertes scientifiques dans les domaines concernés et des progrès que ces découvertes apportent dans la compréhension de ce qui fait le vivant, fondamentalement. On se trouve ici dans une démarche naturellement hypothético-déductive ou -inductive, et non pas « hypothético-hypothétique ». Dans ce cadre, à une certaine « Épistémologie philosophique », distante, logique et normative a priori, on pourrait opposer une « Épistémologie scientifique », en prise avec l’expérimentation, pragmatique et normative a posteriori.Pour conclure cette première partie, on le voit dans ce qui précède, la notion d’enchevêtrement hiérarchique originale n’est pas forcément tout à fait adaptée à une description complète des systèmes vivants, notamment en ce qui concerne la question de la dynamique temporelle des processus. Cependant, elle permet de mettre l’accent sur un certain nombre de points qu’une Biologie réductionniste moderne a par trop négligés ces dernières décennies. Cela concerne notamment l’aspect fortement « intégré » des systèmes vivants (« enchevêtrement ») et la question de la superposition des niveaux de contrôle et de régulation (« hiérarchique ») sur lesquels nous allons revenir par la suite. Ce sont des aspects qui ont été plus ou moins correctement remis au goût du jour par ce que l’on appelle aujourd’hui la Biologie Systémique et la Biologie Intégrative, au contraire de cette Biologie moderne qui a poussé à son extrême la logique réductionniste pour se concentrer principalement sur la Biologie moléculaire. La course au séquençage génétique en est sans doute l’exemple le plus connu. On pensait ainsi aux plus hauts niveaux scientifiques et politiques, il y a encore quelques années, que le séquençage complet d’un organisme nous permettrait de comprendre de facto l’intégralité de ce qu’il y avait à comprendre sur celui-ci. Cependant, on a constaté que le génome humain ne se différencie du génome de la mouche drosophile que de quelques pourcents. Il a donc bien fallu se rendre à l’évidence qu’il était nécessaire d’en passer par la compréhension de l’expression de ce code génétique et de tout ce qui était, à partir de là, en tout ou partie indépendant de celui-ci, à travers les différents niveaux d’organisation et de développement de l’organisme, si l’on voulait comprendre quoi que ce soit.Enchevêtrements hiérarchiques et méthode réductionniste dans les Sciences du vivantLa Biologie, comme toute Science, utilise la méthode réductionniste pour étudier son objet : les systèmes vivants. C’est-à-dire qu’en partant d’une question générale sur un système macroscopique, elle va segmenter son questionnement et le système qu’elle étudie afin de déterminer les éléments du système et surtout les questions les plus élémentaires possible. Cette méthode permet de travailler sur des problèmes plus simples et plus accessibles tout en formulant des réponses qui seront plus rigoureuses et mieux quantifiées car plus élémentaires. C’est une méthode très productive qui a permis à la Biologie d’accumuler une somme phénoménale de connaissances depuis le milieu du vingtième siècle jusqu’à aujourd’hui. Cependant, un problème majeur apparaît, tout particulièrement dans l’étude des systèmes vivants, du fait que la plupart des processus biologiques élémentaires peuvent fonctionner de manière tout à fait différente lorsqu’ils sont isolés de leur système d’origine. En effet, tout élément biologique se trouve en permanence en interaction directe ou indirecte avec d’autres éléments proches ou plus distants au sein de l’organisme, comme nous l’avons vu précédemment. En d’autres termes, les éléments d’un système biologique sont « enchevêtrés » les uns aux autres. Mais pour réaliser des travaux in vitro sur des éléments biologiques élémentaires, il est nécessaire de développer des techniques in vitro notamment permettant de maintenir en survie et isolé les éléments en question. Ainsi maintenus, ces éléments peuvent souvent reproduire une partie au moins de leur fonctionnement habituel, ce qui permet de les étudier et ainsi de produire de nombreuses données. Cependant, privés des interactions distantes, privés le plus souvent aussi de bon nombre des interactions locales, et étant données de nombreuses autres modifications liées aux caractéristiques du milieu nutritif utilisé notamment, la plupart des processus biologiques vont se dérouler différemment qu’à l’état naturel, ce qui aura pour effet de limiter drastiquement, voire même dans certains cas de fausser complètement les observations réalisées et surtout les conclusions que l’on pourra tirer de telles observations. C’est pourquoi, bien que de telles recherches soient particulièrementproductives et rentable, et absolument nécessaires et incontournables, elles n’en restent pas moins insuffisantes et surtout, sources de problèmes ultérieurs dans le cadre d’une compréhension plus fondamentale des questions abordées. D’autres approches réductionnistes permettent cependant de limiter certains des problèmes techniques et fondamentaux qui viennent d’être évoqués, si tant est qu’il soit possible de les utiliser dans le contexte expérimental désiré. Il s’agit des approches in vivo de l’étude des systèmes biologiques. Lorsque l’on étudie un processus biologique in vivo, l’élément biologique est étudié au sein de son environnement habituel et n’est donc plus tout à fait isolé. Cependant, deux facteurs limitants persistent. Même si l’on étudie l’élément dans son milieu, le plus souvent les données obtenues ne concernent que cet élément précis et ne fournissent pas ou peu d’informations sur les autres processus impliqués et en interaction avec l’élément étudié. Ce problème est lié avant tout à des limitations techniques à l’heure actuelle. Quoi qu’il en soit, la conséquence est que là encore on ne tient pas suffisamment compte du caractère fondamen­talement enchevêtré des processus biologiques. D’autres part, l’acquisition de données in vivo doit respecter des règles très strictes afin de perturber le moins possible le milieu dans lequel se trouve l’élément étudié, au risque autrement de reproduire les problèmes évoqués pour l’approche in vitro.Pour finir, quelle que soit l’approche réductionniste utilisée, la logique veut que pour comprendre le système que l’on étudie on réassemble virtuellement, théoriquement, les données élémentaires et parcellaires qui ont été obtenues in vitro et/ou in vivo. De nouveaux problèmes se posent au cours de cette étape de travail puisqu’il s’agit alors de formuler de très nombreuses hypothèses sur la façon dont les éléments qui ont été étudiés isolément interagissent entre eux pour remplir, tous ensemble, la fonction qui est la leur au sein de l’organisme. Or de telles hypothèses sont, par définition, difficilement vérifiables si l’on en reste aux méthodes et techniques réductionnistes qui ont permis d’obtenir les résultats à la base de celles-ci. Voici un beau cercle vicieux !On le voit bien, la méthode réductionniste et les techniques utilisées dans ce contexte ne tiennent pas compte du caractère enchevêtré des systèmes et processus biologiques. Au-delà des méthodes et des techniques, une autre conception des systèmes vivants est nécessaire, qui tienne justement compte de ce caractère enchevêtré des différents niveaux d’organisation, des multiples relations de contrôle et de régulation qui existent à chaque instant entre ces niveaux et de leurs particularités en termes de dynamique temporelle. Des approches telles que la Cybernétique, la Systémique et, plus récemment, des disciplines telles que la Biologie Systémique ou la Biologie Intégrative, se retrouvent notam­ment autour de la notion de système complexe afin d’étudier les systèmes vivants en tenant compte de ces caractéristiques.Les Neurosciences Cognitives constituent un exemple tout particulier de discipline ayant dû se confronter aux problèmes de la complexité et de l’enchevêtrement caractéristique des systèmes biologiques que nous avons évoqués jusqu’ici. C’est une discipline récente qui a dû tenir compte de ces divers problèmes au fur et à mesure même de sa constitution en tant que discipline.Enchevêtrements hiérarchiques et NeurosciencesLes Neurosciences Cognitives s’intéressent aux relations entre cerveau, processus cognitifs et comportements. Cette discipline se doit donc par essence de corréler et d’intégrer différents niveaux d’organisation du vivant. Elle le fait qui plus est dans des contextes dynamiques le plus souvent, caractéristiques du déroulement des processus cognitifs et comportementaux au cours du temps, à des échelles de l’ordre de la milliseconde. Pour se faire, les Neurosciences Cognitives appliquent un principe dit de « contraintes mutuelles » (Requin, 1987 ; Grammont, 2001 ; Legrand &#38; Grammont, 2005). Selon ce principe, toute hypothèse formulée ou tout résultat obtenu à un niveau d’organisation donné doit contraindre les hypothèses que l’on formule, l’interprétation des résultats obtenus, ainsi que l’élaboration de nouveaux protocoles expérimentaux aux autres niveaux d’organisation. Ainsi, bien que les approches expéri­mentales en Neurosciences Cognitives restent principalement de type réductionniste au niveau technique, la façon dont elles sont conçues, en termes dynamiques et à l’interface entre différents niveaux d’organisation, permet de compenser au moins en partie les biais classiques des démarches plus strictement réductionnistes. En d’autres termes, les Neurosciences Cognitives tentent donc de tenir compte de l’organisation particulière du système nerveux en termes d’enchevêtrement hiérarchique. Tel que nous l’avons défini plus haut, ce concept permet de se représenter les systèmes biologiques de façon renouvelée en tenant compte de certaines caractéristiques le plus souvent occultées par les approches réductionnistes classiques. Ainsi dans ce contexte neurobiologique, la notion d’enchevêtrement permet d’éclairer le fait que le système nerveux est composé d’une multitude intégrée de sous-systèmes fortement interconnectés et interdépendants. Quant à la notion de hiérarchie, elle permet de considérer le fait que le système nerveux se structure sur la base d’une superposition plastique et adaptative de niveaux de contrôle et de régulation. Ces deux caractéristiques sont chez les mammifères supérieurs le fruit d’une longue évolution à travers les espèces qui a permis d’ajouter de nouvelles structures et fonctions tout en conservant au moins une partie des structures et fonctions préexistantes. Le système moteur constitue à ce titre une bonne illustration. Tout en bas de l’échelle de l’évolution, les organismes les plus élémentaires se résument à leur système moteur. Il n’y a quasiment aucun degré de liberté entre les entrées sensorielles et les réactions motrices. Mais progressivement au cours de l’évolution plusieurs étages de contrôle nerveux vont s’ajouter, se superposer et se chevaucher en permettant ainsi la production de comportements de plus en plus variés étant donné un même jeu d’entrées sensorielles. Des structures équivalentes à notre moelle épinière actuelle apparaissent, pour parler schématiquement, et contrôlent une motricité plus complexe mais principalement réflexe. Par la suite, apparaissent des structures équivalentes aux noyaux moteurs de notre tronc cérébral actuel qui vont pouvoir commander les fonctions exécutées au niveau de la moelle. Enfin, le cortex cérébral apparaît et vient prendre en charge des fonctions qui étaient gérées par le tronc cérébral et même par la moelle épinière elle-même, puisque les neurones du cortex moteur peuvent se connecter directement à un motoneurone de la moelle afin de commander la contraction d’un jeu de fibres musculaires. À chaque ajout d’une structure de contrôle nerveux, toujours en termes schématiques, une partie des fonctions gérées par l’ancienne structure présente est prise en charge et modifiée par la nouvelle structure. Cependant, on peut retrouver dans l’organisation structurelle de l’ancienne structure, toujours présente sous la nouvelle structure qui s’est ajoutée, les caractéristiques qui lui étaient propres lorsqu’elle était l’étage de contrôle le plus élevé.Or ces « vestiges » que l’on peut observer dans notre organisation structurelle de mammifères supérieurs sont encore intacts chez des organismes moins évolués. L’organisation fonctionnelle de notre système nerveux suit naturellement la même logique que celle que nous venons de décrire au niveau structurel. Un vieil exemple expérimental permettra de bien saisir cette logique d’enchevêtrement des fonctions. Si l’on sectionne la colonne vertébrale d’une grenouille au niveau cervical, la moelle épinière se trouve alors intégralement déconnectée des structures de contrôle supérieures. Si, alors, on place une goutte d’acide sur sa cuisse droite, la jambe de la grenouille va se mettre à remuer et à se frotter sur son support pour faire cesser la douleur. Il s’agit là d’une réaction réflexe qui est habituellement prise en charge par la moelle épinière. Il n’y a aucune surprise à cela. Cependant, après quelques secondes, si la douleur ne disparaît pas, on peut alors observer l’autre jambe venir gratter la jambe douloureuse. Il s’agit là par contre d’un type d’action qui est habituel­lement géré par les niveaux de contrôle supérieurs. Mais dans ce cas comme nous l’avons vu, ils sont déconnectés. Cela signifie qu’en l’absence du contrôle exercé par les structures supérieures et plus récentes dans l’évolution de l’animal, les anciennes fonctions initialement présentes dans les structures inférieures peuvent réapparaître. Voilà notamment pourquoi l’on peut dire que la hiérarchie des niveaux de contrôle est plastique et adaptative. Elle dépend du contexte et s’explique par la superposition historique des structures et des fonctions au cours de l’évolution des espèces.Ces considérations auxquelles nous a amenés le concept d’enchevê­trement hiérarchique permettent d’introduire une méthode d’investigation scientifique adaptée, autant que faire se peut, aux problèmes que nous avons soulevés en considérant les systèmes biologiques à travers le concept d’enchevêtrement hiérarchique. Il s’agit du « réductionnisme phylogénétique ». Nous l’avons vu, la méthode réductionniste classique est vite limitée lorsqu’il s’agit d’étudier des systèmes complexes fortement intégrés car, notamment, les sous-systèmes élémentaires qu’elle isole ne fonctionnent alors plus de la même manière que lorsqu’ils étaient en place au sein du système global. Le réductionnisme phylogénétique permet au contraire d’étudier des systèmes élémentaires et entiers sans les découper. Partant du principe que 1., les organismes les plus évolués sont le fruit de l’évolution d’organismes moins évolués et que, 2., les structures et fonctions sont en partie conservées d’un niveau d’évolution à l’autre, comme nous venons de le voir ; il suffit d’étudier des organismes élémentaires entiers qui se limitent à la structure et à la fonction que l’on étudie chez l’humain. Naturellement, une telle méthode est plus ou moins adaptée en fonction des sujets d’études. Elle est particulièrement adaptée à l’étude des structures et fonctions sensorimotrices et du système nerveux en général. Elle l’est beaucoup moins en ce qui concerne l’étude du système digestif par exemple. Par ailleurs, les résultats obtenus avec une telle méthode ne constituent naturellement qu’une approximation des résultats que l’on attend chez le mammifère supérieur étudié. Cependant, en tant que méthode complémentaire des méthodes réductionnistes plus classiques, elle permet de compléter rigoureusement un certain nombre de résultats obtenus et de compenser leurs biais. Elle facilite aussi et surtout l’intégration de ces résultats au sein de modèles théoriques plus réalistes et cohérents.Enchevêtrements hiérarchiques, relations local-global et causalité inverse au niveau des assemblées de neuronesLe concept d’enchevêtrement hiérarchique pose de façon très claire le problème des relations local-global dans les systèmes vivants et renouvelle la conception classique que l’on doit au réductionnisme. En effet, selon la perspective réductionniste classique, la causalité va du local, c’est-à-dire des échelles microscopiques, vers le global, c’est-à-dire les échelles macroscopiques. C’est d’ailleurs ce qui fonde et justifie la démarche réductionnisme qui tend toujours à s’intéresser aux éléments constitutifs les plus élémentaires en tant que causes des phénomènes plus macrosco­piques. Notons que, naturellement, ces termes sont relatifs et que le « local » à une échelle donnée peut constituer le « global » d’une autre échelle.En aucun cas cependant, selon la perspective réductionniste, le global ne saurait causer quoi que ce soit au niveau local car ce serait alors une causalité inverse, ce qui est impossible en termes purement logiques. Et pourtant force est de constater que ce type de soi-disant causalité inverse est bien présent dans les systèmes vivants. On peut par exemple montrer de façon très simple que si différents animaux modifient localement leur écosystème, l’écosystème va globalement en retour influencer l’état des animaux en question. « En réalité », nous nous retrouvons à nouveau ici dans une « logique de spirale » et dans un cas typique d’enchevêtrement hiérarchique plutôt que dans une « logique de cercle vicieux ».L’enchevêtrement des relations local-global est encore plus frappant au niveau du système nerveux et notamment dans le cas du fonctionnement des assemblées de neurones au niveau du cortex cérébral. Le cortex est composé de milliards de neurones qui sont massivement interconnectés les uns aux autres. Les démarches réductionnistes classiques ont, logiquement, théorisé que la base du traitement de l’information au sein d’un tel système était le neurone individuel lui-même et qu’il suffisait donc de comprendre son fonctionnement pour comprendre l’ensemble du système. Des générations d’expérimentalistes ont donc enregistré et enregistrent encore des neurones individuels, un par un, et tentent de caractériser leurs propriétés pour en tirer les conclusions qui s’imposent au niveau du système entier. Cependant, grâce aux progrès technologiques permettant d’enregistrer l’activité de plusieurs neurones simultanément, d’autres approches se sont malgré tout intéressées aux relations particulières que pouvaient entretenir entre eux les neurones individuels. C’est ce qui a finalement permis de mettre en évidence l’existence d’assemblées de neurones. Comme nous l’avons vu, les neurones corticaux sont massivement interconnectés et l’appartenance à une assemblée ne peut donc pas se faire sur la base d’un jeu de connexions exclusives ou quasi-exclusives qui lieraient entre eux les neurones de l’assemblée en question. Ce qui caractérise l’appartenance d’un neurone individuel à une assemblée donnée, c’est en fait la synchronisation de l’occurrence de ses potentiels d’action avec ceux des autres neurones de l’assemblée. Sans rentrer dans trop de détails physiologiques, une telle synchronisation permet à l’activité neuronale impliquée dans un processus donné d’être transmise de façon plus rapide, plus cohérente et plus sûre aux étapes ultérieures de traitement de l’information. Ce qu’il est important d’observer ici toutefois, c’est qu’un même neurone individuel peut donc participer à plusieurs assemblées à différents moments puisqu’il n’est pas limité par ses connexions aux autres neurones. Il suffit en fait pour cela que ses potentiels d’action soient synchronisés avec les neurones des différentes assemblées auxquelles il est susceptible de participer. C’est ainsi que le rôle de l’activité d’un neurone (local) ne peut être « comprise » par les autres neurones qu’en fonction de l’état des sous-systèmes (global) que constituent les assemblées de neurones, puisque le processus dans lequel vont être engagés ses potentiels d’action dépend de l’assemblée à laquelle il va participer. De façon schématique, un même neurone pourra donc être impliqué à la fois dans le codage de la représentation d’une table rouge, ou d’une voiture rouge en fonction de l’assemblée à laquelle il appartient. Les assemblées de neurones (global) sont donc finalement à l’origine ; sont même la cause directe du rôle de chaque neurone individuel (local).Cela ne signifie pas qu’il y a inversion de la causalité, mais simplement des interactions fonctionnelles ascendantes et descendantes entre les différents niveaux d’organisation de ce système vivant.Une telle organisation fonctionnelle peut même faire penser que dans certains cas, plus le système est enchevêtré, comme c’est le cas du cortex cérébral, moins il est hiérarchique ou, au minimum, moins cette hiérarchie est fixe et définitive. En effet, il serait difficile de définir une quelconque hiérarchie entre les assemblées de neurones. Si l’une d’entre elles émerge à un moment donné, si elle prend le pas sur les autres, c’est qu’elle répond à un contexte particulier. Que le contexte change et c’est alors une autre assemblée qui prendra le dessus sur les autres et influencera le plus le système tout entier. Si hiérarchie il y a au sein d’un tel système, c’est une hiérarchie parfaitement plastique et dynamique, qu’il n’est pas possible de retrouver inscrite dans la structure du système en question. Dans un tel système, les relations local-global sont donc complètement enchevêtrées. L’action du global sur le local, fait que l’interprétation par le système entier de l’activité d’un élément dépend de l’état du système lui-même et jamais de l’élément seul. On ne peut pas comprendre le rôle d’un élément ou du système entier sans forcément considérer les deux en même temps. Ce dernier exemple nous montre pourquoi, pour conclure d’une phrase, il est nécessaire de compléter d’abord, puis de dépasser ensuite les modèles d’investigation réductionnistes classiques et d’adapter autant les méthodes expérimentales et les outils techniques que les modèles théoriques qui font autorité aujourd’hui si nous voulons avancer vers plus de compréhension qualitative plutôt que vers une quantité encore accrue de données inexactes et non intégrables les unes aux autres.