Stegouros elengassen
# Stegouros elengassen

Stegouros elengassen es la única especie conocida del género Stegouros de dinosaurio tireofóro anquilosauriano, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 75 a 71 millones de años, durante el Campaniense al Maastrichtiense, en lo que es ahora Sudamérica. Fue descrito en 2021 a partir de un fósil encontrado en Chile, en rocas pertenecientes a la Formación Dorotea.

## Descripción

Era de tamaño pequeño: los cálculos basados en el holotipo le estiman una longitud de entre 1,80 y 2 metros. La cola estaba formada por 26 vértebras y cubierta por 7 pares de osteodermos; los cinco pares del extremo estaban fusionados. Excepto su dentición, la morfología del esqueleto es atípica, comparada con la de los otros anquilosaurios conocidos. Solo la cola se consideró estrictamente distintiva. A diferencia de todos los demás Ankylosauria conocidos, la cola es corta con no más de 26 vértebras caudales, las últimas doce de las cuales están cubiertas por siete pares de grandes osteodermos, los últimos cinco de los cuales nuevamente se fusionan para formar una estructura plana conectada.

Stegouros se diferencia de su pariente cercano Antarctopelta en su tamaño corporal más pequeño, canal neural relativamente más grande, vértebras dorso-sacras más largas, cuerpos vertebrales de las vértebras sacras más altos y más estrechos, ausencia de tendones osificados en la cola, dientes con seis dientes en el margen anterior en lugar de siete u ocho, y cingula, bases de coronas dentales engrosadas, sin surcos verticales. Stegouros se diferencia de Kunbarrasaurus por tener un cúbito y un radio curvos en lugar de rectos y un proceso desde el maxilar que corre hacia el hueso lagrimal que es más estrecho e inclinado hacia atrás.

### Cráneo

La cabeza es probablemente proporcionalmente grande, aunque es difícil medir con precisión las proporciones debido a la conservación limitada. Los premaxilares del hocico frontal son desdentados, cortos, altos y angostos, y completamente fusionados en la línea media. El paso por boca al que contribuyen es alto. Los huesos maxilares se fusionan a la perfección con los huesos lagrimales en forma de placa que se inclinan hacia atrás. Los huesos maxilares tienen ramas internas que forman un paladar secundario. La fila de dientes comienza ligeramente por delante del hueso lagrimal y continúa por debajo de la cuenca del ojo. Toda la parte superior de la cuenca del ojo está formada por supraoccipitales fusionados que forman un dosel engrosado continuo. Similar a Kunbarrasaurus las partes posteriores del cráneo no están fusionadas para que las suturas permanezcan visibles. Estas partes son ásperas con fosas, por lo que probablemente estaban presentes patillas de hueso levantadas o placas córneas. En la caja craneal lateral, el basiesfenoides es corto, más corto que el basioccipital del occipucio inferior.

En las mandíbulas inferiores, el predentario central, el núcleo óseo del pico inferior, es corto y alto con ramas superiores delgadas que son más largas que las inferiores. El dentario es ondulado en vista lateral. La fila de dientes está curvada hacia adentro, de modo que las filas de dientes de las mandíbulas inferiores combinadas muestran una forma de reloj de arena cuando se ven desde arriba. El dentario tiene catorce dientes, algunos de los cuales conserva el fósil. Los dientes dentarios tienen forma de hoja y son altos. Los dientes son asimétricos en vista externa. Tienen un cíngulo convexo que se extiende hacia arriba en crestas acanaladas que terminan en estrías. El cíngulo es asimétrico, horizontal visto desde el exterior pero un arco visto desde el interior, es decir ligeramente oblicuo hacia el frente.

### Esqueleto postcraneal

Las vértebras cervicales son cortas. Los centros vertebrales son más anchos que largos, una característica típica de los anquilosaurianos, pero tienen lados huecos como Stegosauria. Hacia la parte posterior de la columna vertebral, los procesos transversos se elevan más empinados, hasta 60° en la parte posterior de la espalda. Las vértebras tienen arcos neurales altos y tanto los pedículos como las espinas neurales alcanzan una longitud considerable. Los procesos articulares anteriores tienen forma de U vistos desde arriba. El sacro tiene cuatro vértebras sacras verdaderas y un bastón sacro anterior de dos dorsosacros capturados que tocan el ilion con costillas cortas pero no se fusionan con él. En la parte trasera, el sacro carece de caudosacros, una característica basal compartida con Antarctopelta.

No se encontraron los omóplatos, Los coracoides no están fusionados con los omóplatos. Las placas esternales no están fusionadas y tienen largos procesos tubulares laterales en la parte posterior que se proyectan caudolateralmente. El húmero tiene un eje delgado, una característica basal. Sin embargo, los extremos están fuertemente ensanchados transversalmente, especialmente en las epífisis, y hay una cresta deltopectoral bien desarrollada que se proyecta anteriormente. En el margen posterior externo del húmero, una cresta conspicua corre hacia abajo con una pequeña protuberancia en el extremo superior, en la misma posición en la que Stegosauria tiene un tubérculo para la inserción del músculo tríceps braquial. El radio es delgado pero el cúbito es robusto y ensanchado en la parte superior con un olécranon bien desarrollado., una proyección superior para doblar el codo. Presuntamente había un contacto con el cúbito en la muñeca, esto está indicado por el descubrimiento en la muñeca izquierda de un pequeño elemento en forma de U que está conectado a la superficie proximal del quinto hueso metacarpiano. Las garras de las manos tienen forma de pezuña, no puntiagudas. El segundo dedo se reduce a dos falanges como en Stegosauria. El segundo dedo termina en una falange plana en forma de disco que es roma y probablemente ya no tenía garra. Se han encontrado más falanges de este tipo alrededor de ambas manos, lo que sugiere que lo mismo era cierto para los dedos tercero, cuarto y quinto.

En la pelvis, el ilion horizontal tiene una hoja anterior muy larga y baja. Se curva fuertemente hacia adelante y hacia los lados, aparentemente para sostener una amplia cavidad abdominal. El resto del ilion es muy similar al de Stegosauria. La posición y forma de la cresta lateral horizontal por encima de la articulación de la cadera, es decir, semicircular, y la forma de la hoja posterior sugieren que esta última se volvió hacia adentro durante el crecimiento. El isquion es largo y carece de proyección obturatriz en el margen anterior. Los isquiones no están fusionados en sus extremos distales. El isquion se estrecha hacia abajo con una ligera curva hacia adelante a la mitad. No se ha encontrado nada de los huesos púbicos.

Los fémures son solo un poco más largos que las tibias. En esto, Stegouros está más cerca de sus antepasados corredores que tenían un fémur notablemente más corto. Los anquilosaurianos posteriores suelen tener la parte inferior de las piernas muy cortas. El fémur está recto y no doblado como en las formas de correr. El cuarto trocánter, la protuberancia en la diáfisis femoral posterior que sirvió para unir el músculo retractor de la cola, es pequeño y tiene forma de cresta vertical. El trocánter menor se fusiona con el trocánter mayor.

Al igual que con las formas cursoriales, los pies son bastante estrechos. Los huesos metatarsianos tercero y cuarto tienen superficies de contacto largas en la parte superior. Esto indica que la parte media del pie no estaba extendida para soportar el peso, como es el caso de la mayoría de los Ankylosauria y Stegosauria. El número de falanges no se ha reducido. Sin embargo, en los dedos tercero y cuarto, la falange extrema no tiene forma de garra sino un disco plano. Esas garras presentes tienen forma de pezuñas.

### Osteodermos

No se encontraron osteodermos de la cabeza. Puede ser que los de Stegouros no se osificaran o que el individuo del holotipo no tuviera la edad suficiente para haber completado la osificación. En la segunda vértebra cervical, el axis, se encontró una placa ósea plana con una longitud de diecinueve milímetros. Aparte de esto, no se recuperaron grandes elementos del cuello, como medias anillas cervicales. Se han encontrado ocho escudos de tamaño mediano, ovalados y aquillados con una longitud de cuatro a cinco centímetros. Se sabe que algunos otros anquilosaurianos tienen tales osteodermos para proteger los flancos. Estos ocho escudos no estaban en asociación aparente con ningún elemento esquelético, excepto uno que estaba directamente adyacente a un arco neural de una vértebra. La pequeña cantidad de tales escudos puede indicar que la grupa no estaba muy blindada. Cerca de la mano izquierda había un grupo de cuatro osteodermos más pequeños, de quince a veinte milímetros de diámetro, con quillas más puntiagudas. En la parte superior derecha del cúbito hay una pequeña placa ósea redonda, con una quilla con una superficie interior cóncava, junto a un osteodermo triangular plano. Se encontraron osteodermos en quilla en la parte externa de los pies, tres en el pie izquierdo y dos en el pie derecho. Entre el ilion y las espinas neurales del sacro hay una delgada capa continua de armadura de piel osificada cubierta con surcos y fosas de venas. Esto indica la presencia de algún tipo de escudo sacro como en Nodosauridae. Sin embargo, se diferencia en que no está formado por huesecillos fusionados.

Dos pares de pequeños osteodermos en forma de cono con quillas puntiagudas y superficies inferiores cóncavas están presentes en la base de la cola. Muy distintivo es el llamado "arma de cola". Los anquilosáuridos suelen tener una maza en la cola, pero en Stegouros tiene una construcción muy distinta, que representa un tipo aún no conocido de Ankylosauria. Ha sido comparado por los descriptores con el macuahuitl, la maza azteca. El arma consta de siete pares de osteodermos aplanados que forman una estructura alargada que cubre la punta de la cola. El primer par tiene quillas afiladas, cuyas puntas apuntan hacia atrás y hacia los lados. Sus superficies superiores son, además de eso, más aplanadas mientras que los lados inferiores son más curvados cónicamente. Los lados internos, que miran hacia la vértebra de la cola, están fuertemente ahuecados. En la parte inferior hay dos pares de osteodermos más pequeños en forma de cono fusionados, parecidos a los de la base de la cola, un par apuntando oblicuamente hacia atrás y el otro oblicuamente hacia los lados y hacia abajo. El siguiente par es más grande y cubre dos vértebras enteras. Es más plano y carece de los pequeños osteodermos en la parte inferior. La construcción de los próximos cinco pares es similar, pero han crecido junto con sus bordes anterior y posterior para formar un todo. Todavía son reconocibles por separado como placas pentagonales con extremos puntiagudos. Al final, esta estructura también cubre la parte inferior de las vértebras. En la punta extrema de la cola hay un octavo par de pequeños osteodermos en forma de protuberancia.

Numerosos osículos en forma de discos circulares, de cuatro a cinco milímetros de diámetro, se encontraron alrededor de todos los elementos esqueléticos. Están aplanados en un esferoide achatado con un perfil casi cuadrado. Los lados exteriores están cubiertos con numerosos hoyos, lo que indica un estrato córneo grueso. En la parte inferior hay muescas perpendiculares que se cruzan para la unión de fibras que supuestamente conectan las placas a la piel. Esas muescas son típicas de Parankylosauria, de esa manera se formó una armadura flexible.

Se han conservado trece vértebras "libres" en la base de la cola. Cinco vértebras adicionales están encerradas en una estructura hecha de osteodermos que se ha comparado con un macuahuitl azteca. Después de la decimoctava vértebra, faltan todas las vértebras, solo la cavidad dentro del macuahuitl da una indicación de cuántas estaban presentes. Los autores estiman que el número máximo de estos es de ocho, lo que implicaría que solo había veintiséis vértebras de la cola, el número más bajo en todo Thyreophora fue treinta y cinco hasta 2021, en Scelidosaurus. Las vértebras de la cola son anfiplática a platycoela, planas en ambos extremos o ligeramente cóncavas en la parte posterior. Los procesos laterales son largos, dos veces más largos que las espinas neurales, y todavía están presentes hasta el arma de la cola. En las vértebras séptima a duodécima, las espinas neurales están algo engrosadas en la parte superior y son más cortas que los arcos neurales. Detrás de la duodécima vértebra, las partes inferiores tienen un surco longitudinal y son tan largas como anchas pero muy bajas. La cavidad interior del arma de cola se aplana correspondientemente. En las vértebras 15 a 18, que se encuentran en el arma, una tomografía computarizada muestra que las apófisis articulares anteriores, las prezigapófisis, son cortas, mientras que las apófisis articulares posteriores se extienden sobre la vértebra posterior, fusionadas en sus lados internos para formar una cuña. estructura en forma de vista superior, llenando un espacio en forma de V correspondiente entre los procesos articulares anteriores de la vértebra posterior. Este sistema debe haber endurecido la punta de la cola. Sin embargo, no se utilizan tendones osificados para esto como con los Ankylosauridae, porque están completamente ausentes. También se han encontrado vértebras aplanadas en Antarctopelta, lo que sugiere que un arma de cola similar estaba presente en esa especie.

## Descubrimiento e investigación

En febrero de 2018, Don Kike Morande recuperó el esqueleto de un pequeño anquilosauriano cerca del valle del Río de las Chinas en la provincia de Última Esperanza, en la región de Magallanes y la Antártica Chilena, en el sur de Chile. En 2021, la especie tipo Stegouros elengassen fue nombrada y descrita por Sergio Soto-Acuña et al. El holotipo, CPAP-3165, se encontró en una capa de la Formación Dorotea que data de finales del Campaniense a principios del Maastrichtiense, hace entre 77 y 70 millones de años. Allí también se han descubierto fósiles pertenecientes a anfibios, mamíferos, peces, reptiles y varios invertebrados, junto con material perteneciente a dinosaurios saurópodos, terópodos y ornitisquios indeterminados. Consiste en un esqueleto relativamente completo con cráneo y mandíbulas inferiores. La parte trasera, los miembros posteriores, el sacro, la pelvis y la cola, se conservaron articulados. Las partes delanteras estaban esparcidas sobre una pequeña superficie. Carece de la bóveda del cráneo, las mandíbulas inferiores posteriores, los omóplatos, el húmero derecho y los huesos púbicos. Se recuperaron algunos osteodermos. El ejemplar representa a un individuo adulto.

El nombre del género Stegouros está formado por las palabras griegas stegos, στέγος, "tejado", y ura, οὐρά, "cola" , en referencia a la cubierta similar a un techo del extremo de la cola. El nombre específico elengassen se refiere a un animal acorazado de la mitología Aonik'enk, los habitantes indígenas de la región donde se descubrió el holotipo.

## Clasificación

Soto-Acuña et al. determinaron que Stegouros pertenece a un linaje particular de pequeños anquilosaurianos conocidos del Cretácico del sur de Gondwana, que también incluye a Kunbarrasaurus de Australia y Antarctopelta de la Península Antártica, divergiendo antes que las familias Ankylosauridae y Nodosauridae, un grupo al que se denominó Parankylosauria. El descubrimiento de Stegouros tiene una implicación importante para la historia temprana de los anquilosaurianos, revelando que este nuevo grupo de los Parankylosauria se separó de Euankylosauria, el clado combinado de Ankylosauridae y Nodosauridae, muy temprano en el Cretácico y sobrevivió hasta el Maastrichtiense, y que se distingue por una peculiar arma en la cola, apodada "macuahuitl", que evolucionó convergentemente con la maza caudal de los anquilosáuridos. También se sugiere, a través del horquillado filogenético, que los dos géneros que se determinó que estaban relacionados en los análisis de Soto-Acuña et al., Antarctopelta y Kunbarrasaurus, poseían la misma arma en la cola.

### Filogenia

Los resultados del análisis filogenético de Soto-Acuña et al. se muestran a continuación.

