Centrosaurinae
# Centrosaurinae

Centrosaurinae es una subfamilia de dinosaurios ceratópsidos. Restos fósiles de Centrosaurine se conocen primariamente de la región norteña de Laramidia (las actuales Alberta, Montana, y Alaska) pero taxones aislados se han encontrado en China y Utah.

Las características típicas de los centrosaurinos incluyen un pronunciado cuerno nasal, cuernos orbitales reducidos y una pronunciada onramentación de la gola ósea. Con la excepción de Centrosaurus apertus, todos los centrosaurinos adultos poseen ornamentos similares a púas a la mitad del cráneo. Análisis morfométrico demuestran que los centrosaurinos se diferenciaban del resto de ceratópsidos por sus cráneos, hocicos y golas. Existen pruebas de que los centrosaurions machos tenían una adolescencia prolonfoda, y que la ornamentación sexual no aparecía hasta la etapa adulta.

Centrosaurinae fue nombrada por el paleontólogo Lawrence Lambe en 1915, con Centrosaurus como el género tipo. Los centrosaurions fueron posteriormente divididos en tres tribus: Nasutoceratopsini, Centrosaurini, y Pachyrhinosaurini por Ryan et al (2016). Los Nasutoceratopsinos se definen como aquellos más cerca de Nasutoceratops titusi que de Centrosaurus apertus, Centrosaurini se define como los centrosaurinos (específicamente eucentrosauranos) más cercanos a Centrosaurus apertus que aPachyrhinosaurus canadensis. Hasta 2016, la única división en uso era Pachyrhinosaurini, definida como aquellos centrosaurions más cercanos a Pachyrhinosaurus canadensis que a Centrosaurus apertus.

## Classificación

La clasificación de centrosaurions y la relación entre las varias especies se ve complicada por el gran rango de variación individual dentro de una especie. Algunas características tradicionalmente usadas para caracterizar estos dinosaurios, como el número y posición de la ornamentación de la gola, se han demostrado ser más variables de lo que se pensaba previamente. Por ejemplo, el cladograma a continuación sigue el análisis filogenético de Chiba et al. (2017). Estos autores interpretaron Rubeosaurus ovatus como una especie distinta de Styracosaurus albertensis, y recuperaron varios clados dentro de Centrosaurini, que formaban un grupo hermano a Pachyrhinosaurini:

Sin embargo, posteriores artículos han creado duda respecto a la utilidad de pequeñas variaciones en la gola para clasificar centrosaurios. En particular, grandes muestras como en las especies Centrosaurus apertus y Styracosaurus albertensis han demostrado variación individual mayor de la predicha. En 2020 Holmes et al. exploró qué efecto tendría reconocer tal diversidad al clasificar a estos animales. Usaron los mismos datos que Chiba et al., pero trataron a Rubeosaurus como sinónimo de Styracosaurus, quitámdolo de la lista de taxones. El cladograma resultante (a continuación) recuperó a Centrosaurini como una politomía, un grupo sin discernibles relaciones en su interior. Los autores concluyeron que esto significába que la variación presente dentro de las especies complicaba discernir las relaciones entre ellos, y puede incluso apoyar la idea de Centrosaurini evolucionando primariamente mediante anagénesis (un linaje singular a lo largo del tiempo) en lugar de cladogénesis (varias ramas que comparten un ancestro).

## Distribución

Fósiles de Centrosaurine se han encontrado mayoritariamente en el Noroeste de América del Norte (Alberta, Montana, and Alaska). En los Estados Unidos, dos taxones, Diabloceratops y Machairoceratops, se han encontrado tan al sur como Utah. Yehuecauhceratops, un nasutoceratopsino de Coahuila, Méjico, es el centrosaurino más sureño de América del Norte. No se habínan encontrado fósiles del grupo fuera de América hasta 2010, con el descubrimiento de Sinoceratops en la Provincia de Shandong , China. Sin embargo, algunos autores dudan de la pertenencia de Sinoceratops a Centrosaurinae. El resto de grupos de dinosaurios del Cretácico Tardío de Norteamérica también se han encontrado en Asia, así que la ausencia inicial de centrosaurionos asiáticos había sido sorprendente. Datos actiales sugieren que Centrosaurinae originó en Laramidia hace 90-80 millones de años, con el miembro más antiguo, Menefeeceratops, ayudando a demostrar esta idea. Esto significa que Sinoceratops, o uno de sus ancestros, migro a China desde América. Hay quienes sugieren que Centrosaurinae originó en el sur de Laramidia y posteriormente se radiaron al norte y a Asia.

## Tamaño corporal

Comparado a su grupo hermano, Chasmosaurinae, los centrosaurinos eran relativamente pequeños. El primitivo Sinoceratops es la excepción, con una longitud craneal estimada de 180 centímetros. Contrastando, el cráneo de Albertoceratops era más típico del grupo midiendo tan sólo 67 centímetros. En general, los centrosaurinos tenían un tamaño similar a los rinocerontes con longitudes del cuerpo midiendo entre 2,5-8 metros.

## Reproducción

Se han reportado fósiles infantiles de algunas especies, investigaciones indican que sus señales de madurez sexual no se llegaban a presentar hasta ser subadultos. Scott D. Sampson encontró una comunalidad entre el lento crecimiento de las señales sexuales y las prolongadas adolescencias de animales cuyas estructuras sociales son jerarquías en base de edad. En estos grupos machos jóvenes no empiezan a reproducirse varios años después de llegar a su madurez sexual, las hembras, sin embargo, no poseen tal prolongda adolescencia.

