Chrysanthellinae
# Chrysanthellinae

Chrysanthellinae Ryding & K.Bremer, 1992 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Coreopsideae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Chrysanthellum la cui etimologia è un diminutivo di "chrysanthum" che a sua volta deriva da due parole greche: "chrysos" (= oro), e "anthos" (= fiore). Il nome scientifico di Chrysanthellinae è stato definito per la prima volta dai botanici contemporanei Per Olof Ryding (1951-) e Kaare Bremer (1948-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 17(4): 650. 1992" del 1992.

## Descrizione

Le piante di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo con ciclo biologico annuale o perenne. Raramente sono sub-arbusti.

Le foglie lungo il caule hanno una disposizione alternata. Quelle inferiori qualche volta formano una rosetta basale. La lamina è intera o sezionata (1-2- pennatifida).

Le infiorescenze sono formate sia da capolini terminali, solitari e per lo più con lunghi peduncoli, e quindi in apparenza scapose, ma anche di tipo panicolato, aperte e cimose.

Il capolino, come in tutte le Asteraceae, è formato da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (quelli periferici del raggio e quelli interni del disco). I capolini sono sia radiati che discoidi . Gli involucri sono campanulati, qualche volta emisferici. Le squame sono disposte su 2 – 5 serie e sono dimorfiche, esternamente si presentano erbacee, quelle più interne sono più piccole, erette e scariose. Il ricettacolo è provvisto di pagliette di protezione della base di fiori.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del disco sono ermafroditi, raramente solo funzionalmente maschili. I fiori del raggio sono femminili o sterili.

    Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
                * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

    Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
    Corolla: i fiori del raggio talvolta hanno le corolle atrofizzate, altrimenti le ligule sono bilobate o trilobate e sono colorate di giallo o porpora; le corolle dei fiori del disco sono tetramere o pentamere, per lo più colorate di giallo-arancio.
    Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Il colore delle antere va da giallo a marrone, ma anche giallo-purpureo. Le appendici delle antere sono ovate, glabre con o senza canali resinosi.
    Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. I bracci dello stilo (gli stigmi) sono cilindrici e assottigliati all'apice, la loro lunghezza coincide con la lunghezza delle aree stigmatiche.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori del raggio hanno delle forme a spirale o sono dritti, incavati o fusiformi, qualche volta strettamente ob-conici. Gli acheni dei fiori del disco sono ob-compressi (raramente compressi), quadrati, dritti o qualche volta concavi. Il pappo è formato da 2 – 4 barbe lisce oppure scabre; a volte i pappo è anche assente.

## Distribuzione e habitat

La distribuzione è soprattutto relativa all'emisfero australe. L'elenco sottostante indica per ogni genere la sua distribuzione principale.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Coreopsideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Coreopsideae a sua volta è suddivisa in 3 sottotribù (Chrysanthellinae è una di queste).

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 16 a 2n = 24.

### Filogenesi

Questa sottotribù è inclusa nella tribù Coreopsideae, a sua volta appartenente al gruppo denominato “Heliantheae Alliance” i cui caratteri distintivi sono:

   * la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro di solito è su 1 – 3 serie;

   * le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;

   * stilo con ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;

   * appendici dello stilo (stigmi) di solito più brevi delle zone stigmatiche;

   * acheni provvisti di strati di fitomelanina.

Da ricerche sul DNA di tipo filogenetico la tribù Coreopsideae risulta divisa in tre cladi principali (A - B - C). Chrysanthellinae è annidata nel clade A e si trova nella posizione di “gruppo fratello” del resto del clade formato da alcuni generi della sottotribù Coreopsidinae. Questo gruppo inoltre (il calde A) risulta essere “gruppo fratello” degli altri due cladi (B - C) della tribù. Chrysanthellinae è un gruppo monofiletico fortemente supportato. Prima ancora delle analisi filogenetiche la sottotribù di questa voce veniva considerata un "gruppo naturale" in base all'unificante caratteristica della "sindrome di Kranz (C4 fotosintesi)".

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la struttura filogenetica interna della sottotribù basata sull'analisi del DNA di alcune specie della sottotribù stessa.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 6 generi e 44 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Chrysanthellum Rich., 1807 | 13 spp. | Messico, Sud America, Africa australe, India |
| Diodontium F.Muell., 1857 | 1 sp. (D. filifolius F.Muell. | Australia (aree del nord) |
| Eryngiophyllum Greenm., 1903 (1) | 2 spp. | Messico occidentale |
| Glossocardia Cass., 1817 | 12 spp. | Africa, Asia (sud-est), Australia e isole del Pacifico |
| Isostigma Less., 1831 | circa 15 spp. | Argentina, Bolivia, Brasile, Paraguay e Uruguay |
| Trioncinia (F.Muell.) Veldkamp, 1991 | 1 sp. (T. retroflexa (F.Muell.) Veldkamp | Australia (aree del nord-est) |

Nota 1: Eryngiophyllum in alcuni testi è considerato un sinonimo di Chrysanthellum.

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

* Gruppo 1A: le appendici delle antere possiedono dei prominenti canali resinosi; i capolini sono solitari con lunghi peduncoli; le corolle sono profondamente porporine o giallo-porporino, qualche volta rosa; la distribuzione di queste piante è relativa al Sud America;

                               genere Isostigma
* Gruppo 1B: le appendici delle antere sono prive di canali resinosi (oppure sono molto ridotti); le corolle sono gialle, bianche, rosa o porpora; la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America e all'Oceania (e zone paleo tropicali), se si trovano in Sud America allora le corolle sono gialle con capolini scaposi;

   * Gruppo 2A: il pappo dell'achenio è formato da 3 - 4 barbe;

                               genere Trioncinia
   * Gruppo 2B: il pappo dell'achenio è formato da 2 barbe o è assente;

      * Gruppo 3A: il ricettacolo dei capolini è privo di pagliette;

                               genere Diodontium
      * Gruppo 3B: il ricettacolo dei capolini è provvisto di pagliette;

         * Gruppo 4A: le ligule dei fiori del raggio sono provviste di apici bifidi; i tubi delle corolle dei fiori del disco sono più corti delle gole;

            * Gruppo 5A: le piante hanno un ciclo biologico perenne e sono legnose con radici bulbose alla base;

                               genere Eryngiophyllum
            * Gruppo 5B: le piante hanno un ciclo biologico annuale, se sono perenni allora formano delle strette e legnose radici, ma non bulbose alla base;

                               genere Chrysanthellum
         * Gruppo 4B: le ligule dei fiori del raggio sono provviste di apici trifidi; i tubi delle corolle dei fiori del disco sono lunghi come le gole;

                               genere Glossocardia
