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special : l'histoire de la vieLa sélection naturelle, principe nécessaire et suffisantspecial : l'histoire de la vie - 01/03/1997 par Vincent Bauchau et Kate Lessells dans mensuel n°296 à la page 112 (4120 mots) | Gratuit
La sélection naturelle intervient dans n'importe quel groupe d'éléments possédant les trois propriétés suivantes : reproduction, variation et hérédité. Pour rendre l'évolution possible, ce mécanisme est nécessaire et suffisant. La théorie néodarwinienne, qui fait désormais des gènes eux-mêmes les objets de la sélection naturelle et donc les acteurs de l'évolution, subit avec succès de nombreux tests prédictifs.
Le darwinisme explique deux caractéristiques majeures des organismes vivants : l'adaptation Ñ cette impression si frappante de conception idéale que nous donne, par exemple, la perfection aérodynamique des ailes d'oiseaux Ñ et la diversité phylogénétique Ñ le fait que les innombrables espèces peuvent être arrangées en une classification arborescente qui reflète leurs similarités et leurs différences. Il est parfaitement justifié de penser que ces deux caractéristiques ne peuvent pas être le produit du pur hasard Ñ il faut un processus capable de générer ce qui serait autrement improbable. Ce processus clé est la sélection naturelle, et le darwinisme est la théorie scientifique selon laquelle la sélection naturelle est nécessaire et suffisante pour expliquer l'adaptation et la diversité des êtres vivants.
Darwin avait formulé le processus de sélection naturelle en termes de plantes et d'animaux, mais en réalité ce processus intervient dans n'importe quel groupe d'éléments possédant les trois propriétés suivantes : reproduction, variation et hérédité. Ce qui se passe dans un groupe d'éléments de ce type est universel. Du fait qu'ils se reproduisent, le nombre d'éléments augmente, jusqu'au moment où la compétition pour les ressources nécessaires empêchera certains éléments de se reproduire. Comme ils varient entre eux, d'autres auront des caractéristiques leur conférant une plus grande probabilité de remporter cette compétition pour les ressources. Ces éléments-là sont ceux qui laisseront le plus de descendants. Et si ces descendants héritent des caractéristiques de leurs parents, la proportion d'éléments possédant ces caractéristiques va s'accroître. Après un certain nombre de générations, ce dernier groupe d'éléments va graduellement dominer. Sans reproduction, pas de compétition. Sans variation, pas de différences entre les individus quant à leur chance de se reproduire. Et sans hérédité, la reproduction différentielle des individus en fonction de leurs caractéristiques ne serait pas préservée sous forme de changement dans la fréquence relative de ces différentes caractéristiques dans la population. Inversement, tout groupe d'individus possédant ces trois propriétés reproduction, variation, hérédité évoluera inévitablement vers un état où le groupe sera dominé par les types d'individus les mieux adaptés pour se reproduire.
Non content de trouver cette idée de sélection naturelle, et de lui donner le nom qui lui est resté, Darwin ne ménagea pas ses efforts pour démontrer l'existence, dans la nature, des conditions nécessaires pour qu'elle s'opère. C'est la première et la plus importante partie de De l'origine des espèces . La première chose que Darwin mit en évidence c'est que la reproduction mène à la compétition ou, comme il dit, à la « lutte pour la vie ». Il observe que les taux de reproduction sont tels que les populations devraient croître à des niveaux extraordinaires si rien ne devait les freiner. C'est chez Malthus 1798 que Darwin trouve l'inspiration pour cette idée, que d'autres, comme Buffon, avaient aussi exprimée, mais sans en percevoir le rôle possible dans l'évolution des espèces. Dans son livre, Darwin explique que les organismes se reproduisent si vite que la Terre entière serait vite recouverte par les descendants d'un seul couple. Même dans le cas de l'éléphant, l'animal qui se reproduit le plus lentement, Darwin a calculé qu'un seul couple obtiendrait une descendance de 19 000 individus après 750 ans. Dans la nature, bien sûr, cela n'arrive jamais. A chaque génération, seuls quelques individus survivent. Dans la grande majorité des espèces, plus de 90 % des individus meurent avant d'avoir eu la chance de se reproduire, et ceux qui survivent doivent encore souvent se battre pour obtenir un partenaire sexuel. En moyenne, seuls les individus qui possèdent les meilleures adaptations pour trouver et utiliser au mieux les ressources présentes dans leur environnement pourront survivre et donner naissance à la génération suivante. Voilà le mécanisme de base de la sélection naturelle. Le fait que les individus les mieux adaptés ont une descendance plus grande ne suffit cependant pas pour expliquer le fait que les espèces évoluent vers une plus grande adaptation. Il faut l'hérédité, le fait que les descendants ressemblent plus à leurs parents qu'aux autres membres de leur espèce. Certaines variations ne sont pas héréditaires. Chez les animaux qui ne contrôlent pas leur température interne, comme les poissons ou les insectes, le taux de croissance dépend souvent de la température extérieure. Un individu né pendant une période de chaleur sera plus grand que d'autres membres de son groupe nés à d'autres périodes et pourrait bien, grâce à cet avantage, l'emporter dans la compétition contre ceux-ci. Cet individu ne transmettra pas pour autant sa grande taille à ses descendants éventuels. Mais, comme chacun sait, la croissance varie aussi selon la composition génétique des individus. Chez l'homme, on estime que 65 % de la variabilité dans la taille est d'origine génétique. En moyenne, donc, des individus plus grands auront des descendants plus grands. Si dans un environnement tropical la nourriture devient plus accessible aux girafes les plus grandes, ces individus seront aussi ceux qui contribueront le plus aux générations suivantes. En conséquence, la taille moyenne va s'accroître, parce que les gènes qui prédisposent les individus à devenir plus grands seront de plus en plus fréquents dans cette population. A partir d'un certain moment, cependant, les désavantages liés à une grande taille dépense métabolique accrue... vont contrebalancer les avantages. La taille moyenne des individus dans la population va donc tendre vers la valeur optimale par rapport aux bénéfices et aux coûts qui lui sont associés.
Les idées de Darwin à propos de l'hérédité n'étaient ni claires ni correctes. Il faudra attendre le milieu du xxe siècle pour voir la génétique et les idées de Darwin se combiner, unifiées, dans ce qu'on appelle la théorie synthétique, ou le néodarwinisme.
La génétique moderne nous permet de comprendre maintenant non seulement l'hérédité, mais aussi la variation. Dans son livre, Darwin décrivit d'innombrables exemples de variation au sein des espèces, mais il ne connaissait pas le mécanisme qui génère cette variabilité omniprésente qu'il illustra avec tant de détails. Une partie de la variabilité entre individus provient de la variabilité de leur composition génétique. Mais d'où vient cette variabilité génétique ? Lorsqu'une bactérie se reproduit, son adn est dupliqué, et une copie se retrouve dans chacune des deux nouvelles bactéries obtenues après division. L'adn est dupliqué par une machinerie moléculaire qui travaille avec une extrême précision : les erreurs de recopiage sont excessivement rares. Cependant des erreurs, des « mutations », se produisent, et nos deux bactéries soeurs pourraient bien avoir une composition génétique très légèrement différente. Par conséquent, leur phénotype aussi pourrait être différent, l'une des deux étant, par exemple, plus ou moins résistante à tel antibiotique. Il existe d'autres mécanismes de mutation, par exemple quand une portion d'un chromosome se trouve dédoublé. Cela permet la croissance de la taille du génome, l'apparition de gènes possédant de nouvelles fonctions, donc une augmentation de la complexité. Chez les organismes à reproduction sexuée, d'autres mécanismes chromosomiques engendrent une grande variabilité génétique, avec pour avantage possible que l'évolution sera plus rapide, plus efficace par exemple pour résister aux parasites qui, eux, se reproduisent et évoluent généralement beaucoup plus vite. La reproduction sexuée, cependant, ne fait que mélanger les gènes présents. En fin de compte, toute variation génétique provient des mutations.
Il est classique de dire que les mutations sont aléatoires, mais il faut bien comprendre ce que cela signifie. Cela ne dit pas qu'une mutation peut être n'importe quoi : un mammifère ne peut pas, par mutation, obtenir une fourrure de n'importe quelle couleur. Parmi les espèces domestiques ou de laboratoire, on a observé que seules certaines couleurs du pelage s'obtiennent par mutation, et que certaines couleurs apparaissent plus fréquemment que d'autres. Dire que les mutations sont aléatoires signifie que la probabilité d'une mutation particulière n'est jamais fonction de l'utilité possible de cette mutation : les mutations du pelage en blanc ne sont pas plus fréquen-tes dans les régions arctiques qu'ailleurs.
Le réchauffement de la planète ne va pas changer la fréquence des mutations qui confèrent une plus grande résistance à la température même si, en cas de stress, comme ici, la fréquence globale de toutes les mutations peut augmenterI. Ce qui va arriver, c'est que les individus, qui par chance portent une mutation leur conférant une plus grande résistance thermique, auront une plus grande progéniture, et que la fréquence relative de ce type de mutations va augmenter dans la population au cours des générations. Darwin était aussi confronté au problème de la diversité des espèces. Quand Lamarck suggéra en 1809 que les espèces peuvent changer au cours du temps, qu'une espèce peut se transformer en une autre, et que les similarités entre espèces proviennent de leurs ancêtres communs, cette idée ne fut pas acceptée. D'abord parce qu'elle ne collait pas aux paradigmes de l'époque, mais surtout parce que personne ne proposait un mécanisme capable d'en rendre compte. Ce qui explique le succès énorme et immédiat des idées de Darwin, c'est qu'enfin un mécanisme plausible était proposé, la sélection naturelle.
Il faut distinguer entre trois aspects différents : le fait de l'évolution, la trajectoire suivie par l'évolution et leou les mécanismes de l'évolution. Le fait, au-cun scientifique sérieux ne le dénigre. La trajectoire est un processus historique au cours duquel les espèces ont changé anagenèse et ont donné naissance à de nouvelles espèces cladogenèse. Cette trajectoire peut être représentée sous forme de schéma arborescent que l'on appelle une phylogénie. Etant historique, donc largement inaccessible, la phylogénie doit être estimée au sens statistique du terme sur la base des fossiles connus ou, en leur absence, ce qui est fréquent, sur la base de la distribution des caractéristiques au sein des espèces actuelles. La diversité extraordinaire de la vie s'explique donc par le fait que les espèces changent et se divisent. Mais comment changent-elles ?
C'est ici qu'intervient le troisième élément, leou les mécanismes. La sélection naturelle est un mécanisme nécessaire et suffisant pour que l'évolution soit possible. Elle est nécessaire parce qu'aucun autre mécanisme ne peut expliquer l'adaptation, l'ajustement presque parfait des organismes à leur environnement. Elle est suffisante , en ce sens qu'elle est capable d'intégrer d'autres mécanismes. Le neutralisme, par exemple, est une théorie fondée sur l'idée que beaucoup de mutations n'ont pas ou peu d'effet sur le phénotype et ne sont donc pas soumises à la sélection. Ces mutations neutres apparaissent dans les populations avec une fréquence donnée et s'y propagent au gré de processus aléatoires jusqu'à leur disparition ou leur fixation : c'est la « dérive génétique », dont l'ampleur est inversement proportionnelle à la taille de la population voir dans ce numéro l'article d'André Langaney. Les modèles mathématiques neutralistes produisent d'excellentes prédictions de ce que les biologistes ont observé concernant les caractères neutres. Quant à savoir quelle proportion de l'évolution moléculaire s'explique de cette manière, ce fut là un débat acharné. Maintenant, cependant, le neutralisme est parfaitement intégré dans la théorie de l'évolution, même s'il ne fait aucun doute qu'il ne peut pas par définition ! expliquer l'adaptation. Motoo Kimura, le père du neutralisme, reconnaissait lui-même que sa théorie « ne dénigre pas le rôle de la sélection naturelle comme facteur déterminant dans l'évolution adaptative 1 » . Autrement dit, l'évolution de l'adaptation est possible si la sélection naturelle agit, même seule, mais n'est pas possible si d'autres mécanismes, telle la dérive génétique, agissent seuls. Il est surprenant de voir que le darwinisme soit si souvent critiqué. Une des critiques les plus fréquentes consiste à dire que le darwinisme n'est pas vraiment une théorie explicative parce que la trajectoire de l'évolution ne peut pas être prédite mais seulement rationalisée après coup. Stephen Jay Gould affirme que la majorité des changements évolutifs sont « contingents » , dépendant d'événements antérieurs aléatoires2. Sans aucun doute, de tels événements aléatoires se produisent : un exemple possible est celui de l'utilisation universelle par les êtres vivants d'un seul des deux isomères possibles pour les glucides seules les formes dextrogyres* sont utilisées et les acides aminés seules les formes lévogyres sont utilisées, comme Pasteur le démontra en 1857. On peut penser que ce choix est fortuit et que