Titanosauria
# Titanosauria

Titanosauria (les titanosaures en français) est un groupe de dinosaures sauropodes qui inclut quelques-unes des créatures les plus lourdes ayant jamais marché sur Terre, comme Argentinosaurus et Paralititan, pesant peut-être jusqu'à 100 tonnes. En conséquence, ils furent dénommés titanosaures en l'honneur des Titans de la mythologie grecque. Avec les brachiosauridés ils forment le clade le plus large des titanosauriformes.

## Description

Les Titanosaures possédaient de petites têtes, même en comparaison avec les autres sauropodes. Leurs têtes étaient également larges, similaires à celles des Camarasaurus et des Brachiosaurus mais de forme plus allongée. Leurs naseaux étaient larges ('macronaria') et ils possédaient tous des crêtes formées par ces os nasaux. Leurs dents étaient en forme de cuillère, ou de pinceaux, mais étaient très petites.

Leurs cous étaient relativement courts, pour des sauropodes, et leurs queues se comportaient comme un fouet, mais celles-ci n'était pas aussi longues que celles des diplodocidaes. Alors que leurs ceintures pelviennes étaient plus fines que celle des autres sauropodes, leurs ceintures pectorales étaient plus larges, leur donnant une posture "grand-gabarit" unique, ce qui se remarque sur leurs traces de pas fossiles. Leurs membres antérieurs étaient également trapus, mais leurs membres postérieurs étaient plus longs. Leurs vertèbres étaient solides et non-creuses, ce qui peut être un rappel de leurs ancêtres saurischiens plus primitifs. Leurs colonnes vertébrales étaient plus flexibles, ils étaient par conséquent plus agiles que leurs cousins et plus aptes à se cabrer.

La découverte d'empreintes de peau avec les fossiles, permit de voir que la peau des nombreuses espèces de titanosaures étaient armées d'une mosaïque de petites écailles en forme de perles autour de plus grandes écailles. Une espèce, le Saltasaurus, a été découverte arborant des plaques osseuses, tel l'Ankylosaure. Bien qu'ils fussent tous très grands, bon nombre étaient de taille moyenne en comparaison des autres dinosaures géants. Il existait même des formes insulaires naines de ces espèces, comme le Magyarosaurus, résultat probable d'une adaptation à son milieu. Les formes dérivées des titanosaures possédaient des vertèbres biconvexes. Cette condition primitive est soit du type amphiplatique ou amphicoelique. Le Venenosaurus pourrait constituer une situation intermédiaire entre les deux.

Un nouveau spécimen est identifié en 2021 en Australie sous le nom d'Australotitan cooperensis. Il mesurait de 5 à 6,5 mètres de haut et de 25 à 30 mètres de long.

### Territoire

Les titanosaures furent le dernier grand groupe de sauropodes avant l'Extinction Crétacé-Tertiaire, entre 90 et 65 millions d'années. Ils furent les herbivores dominants de leur époque. Les preuves fossiles suggèrent qu'ils remplacèrent les autres sauropodes, comme les diplodocidaes et les brachiosauridaes, qui disparurent entre le Jurassique supérieur et le milieu du Crétacé.

Les Titanosaures étaient très répandus. En décembre 2011, les scientifiques argentins annoncèrent que des fossiles de titanosaures avaient été découverts en Antarctique, ce qui signifie que des fossiles de titanosaures ont été découverts sur tous les continents. Quatre squelettes bien préservés de titanosaures ont été découverts en Italie en mai 2006. Ils sont particulièrement nombreux sur les continents du Sud (alors faisant partie du supercontinent du Gondwana). L'Australie possède des titanosaures âgés de 96 millions d'années. Le fossile d'une créature de 25 mètres de long a été découvert dans le $Queensland^,.$ Des fossiles ont également été découverts en Nouvelle-Zélande.

En France, il existait au moins quatre espèces différentes de Titanosaures au Campanien-Maastrichtien.

## Paléobiologie

### Régime alimentaire

Des Coprolithes de titanosaures du Crétacé ont révélé des phytolithes, des fragments de plantes solidifiés, qui donnent des indices sur un régime alimentaire herbivore très large. En dehors des restes de plantes qui étaient attendus, tels les cycadophytas et les conifères, des découvertes publiées en 2005 semblent montrer que leur régime alimentaire se composait d'un large spectre de végétaux: cycadophytes, conifères, monocotylédones (palmiers et herbes), ainsi que de possibles ancêtres du riz et du bambou.

### Nidification

Un vaste lieu de ponte de titanosauride a été découvert à Auca Mahuevo, en Patagonie et d'autres colonies ont été rapportées en Espagne. Plusieurs centaines de femelles saltasaures y ont creusé des trous avec leurs pattes arrière et pondu des couvées de 25 œufs, avant de recouvrir le tout de terre et de végétation. De petits œufs de 11 à 12 cm sur 4 à 5 cm de diamètre contiennent des embryons fossilisés complets présentant des empreintes de peau. Ces empreintes ont révélé que les titanosaures étaient couverts d'une armure en mosaïque de petites écailles en forme de perles. Le très grand nombre d'individus prouve le regroupement sous forme de troupeau ce qui, avec leur armure, peut leur avoir assuré une protection à l'encontre des prédateurs contemporains comme l‘Abelisaurus.

## Systématique

L'enregistrement des fossiles de titanosaures demeurent fragmentaires pour un groupe aussi répandu d'herbivores vivant dans des plaines (ils représentent environ le tiers du total des sauropdes connus actuellement). Seuls quelques crânes et squelettes relativement complets (voir Rapetosaurus) des 50 espèces de titanosaures ont été découverts. Beaucoup d'espèces sont très mal connues. Beaucoup de matériel pourrait être reclassé et certains genres sont renommés au fur et à mesure que les connaissances sur ce clade progressent.

La famille des Titanosauridae a été nommée à partir d'un genre mal connu, le Titanosaurus, défini par Richard Lydekker en 1877 à partir de deux vertèbres caudales et d'un fémur incomplets. Quatorze espèces ont depuis été associées au Titanosaurus, ce qui a étendu la répartition géographique de ce genre à de nombreuses régions du monde : en Argentine, en Europe, à Madagascar, en Inde et au Laos, et sa longévité à tout le Crétacé, soit 60 millions d'années. Malgré sa situation centrale dans la systématique et la biogéographie, une réévaluation de l'ensemble des Titanosaurus n'en a laissé subsister que 5 espèces. L'espèce Titanosaurus indicus a été invalidée, car elle est fondée sur des critères obsolètes. Le genre Titanosaurus a donc été considérablement restreint. Le spécimen le plus connu de Titanosaurus a été affecté à un autre genre, incluant l'Isisaurus.

Certains paléontologues (comme Sereno, $2005^,)$ ont admis que le Titanosaurus est trop faiblement connu afin de servir de base à un classement. Les noms de clades qui font référence à ce genre (Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea) devraient avoir d'autres références. Weishampel et al., dans la seconde édition de The Dinosauria, n'utilisent pas le terme Titanosauridae et se servent plutôt de plusieurs autres familles de titanosaures, comme les Saltasauridae et les Nemegtosauridae.

### Taxinomie

Les niveaux taxinomiques familiaux suivent la classification de Holtz (2012), sauf informations contraires.

* Titanosauria
   * Andesaurus
   * Atacamatitan
   * Atsinganosaurus
   * Austrosaurus
   * Balochisaurus
   * Barrosasaurus
   * Baurutitan
   * Brohisaurus
   * Campylodoniscus
   * Chubutisaurus
   * Diamantinasaurus
   * Gobititan
   * Hypselosaurus
   * Iuticosaurus
   * Jiangshanosaurus
   * Jiutaisaurus
   * Karongasaurus
   * Khetranisaurus
   * Laplatasaurus
   * Ligabuesaurus
   * Macrurosaurus
   * Malarguesaurus
   * Mansourasaurus
   * Marisaurus
   * Pakisaurus
   * Paludititan
   * Puertasaurus
   * Qingxiusaurus
   * Ruyangosaurus
   * Savannasaurus
   * Sulaimanisaurus
   * Tangvayosaurus
   * Titanosaurus
   * Uberabatitan
   * Wintonotitan
   * Eutitanosauria
      * Argyrosauridae
      * Aeolosauridae
      * Lognkosauria
      * Lithostrotia
         * Elaltitan
         * Narambuenatitan
         * Famille des Antarctosauridae
         * Famille des Nemegtosauridae
         * Famille des Saltasauridae

### Phylogénie

Dans la seconde édition de The Dinosauria, le clade Titanosauria a été défini comme étant l'ensemble de tous les sauropodes plus proches de Saltasaurus que de Brachiosaurus. Quelques scientifiques, comme Paul Sereno, utilisent une définition qui exclut à la fois Euhelopus et Brachiosaurus.

Les relations au sein des Titanosauria sont extrêmement variables d'une publication à l'autre. La question est obscurcie par le fait que ce clade et ces noms ont été appliqués de manière incohérente par certains scientifiques. Le cladogramme présenté ici suit l'analyse effectuée en 2007 par Calvo et ses collègues. Pour ces auteurs, la famille des Titanosauridae est plus étendue que dans certaines autres études récentes, et ils ont créé un nouveau clade, Lognkosauria.

