Ichthyostegalia
# Ichthyostegalia

Ichthyostégaliens

Les Ichthyostégaliens (Ichthyostegalia), autrefois considéré taxonomiquement comme un ordre éteint de tétrapodes primitifs, désigne maintenant un groupe informel éteint et paraphylétique de stégocéphales qui regroupe des représentants basaux ayants vécu durant la fin du Dévonien supérieur. Alors que le groupe est reconnu comme ayant des pattes primitifs plutôt que des nageoires, la plupart, sinon tous, ont des branchies internes à l'âge adulte et vivraient principalement comme des poissons d'eau peu profonde passant un minimum de temps sur terre.

Le groupe descendent de poissons élpistostégaliens, qui datent du Dévonien inférieur ou $moyen^,.$ Ils continuent de prospérer en tant qu'habitants des marécages et des canaux de marée tout au long de cette période. Ils donnent naissance aux temnospondyles puis disparaissent lors du passage au Carbonifère.

## Description

Comme décrit pour la première fois, le seul membre de l'ordre était Ichthyostega, d'où le groupe tire son nom. Ichthyostega était considéré comme une forme transitionielle entre les poissons et les premiers stégocéphales, en ce qu'il combine un crâne plat fortement blindé avec une queue similaire à celles des poissons à nageoires rayonnées. Des travaux ultérieurs sur Ichthyostega et d'autres labyrinthodontes du Dévonien montrent qu'ils avaient également plus de 5 doigts à chaque pattes et que ces derniers ressemblent à des nageoires. Acanthostega, retrouvé plus tard au même endroit, semble avoir eu un opercule mou et avec Ichthyostega ils possèdent des branchies internes fonctionnelles à l'âge $adulte^,.$

Les pattes ne sont connus que d'Ichthyostega, Acanthostega et Tulerpeton, mais semblent être polydactyles sous toutes leurs formes avec plus que les cinq doigts habituels et ressemblant à des pagaies. La queue porte de vrais rayons de nageoires comme ceux trouvés chez les poissons.

Les ichthyostégaliens sont de taille grande à moyenne, avec une taille adulte de la plupart des genres de l'ordre d'un mètre ou plus. Leurs têtes sont plates et massives, avec une multitude de dents. Ils sont carnivores et mangeraient principalement des poissons, mais peuvent aussi s'être nourris de carcasses échouées d'autres animaux marins, et avoir chassé des arthropodes imprudents et d'autres invertébrés le long des canaux des marais. Les vertèbres sont complexes et plutôt faibles. À la fin du Dévonien, des formes avec des jambes et des vertèbres progressivement plus fortes évoluent, et les derniers groupes manquent de branchies fonctionnelles à l'âge adulte. En tant qu'adultes, les animaux auraient été lourds et maladroits sur terre, et apparaîtraient probablement plus comme des poissons qui allaient occasionnellement à terre plutôt que des animaux terrestres appropriés. Tous étaient cependant majoritairement aquatiques et certains passaient toute ou presque toute leur vie dans l'eau.

## Genres

L'ordre Ichthyostegalia est érigé pour Ichthyostega en 1932, et contenait jusqu'aux années 1980 que trois genres, à savoir Ichthyostega, Acanthostega et Tulerpeton. Alors qu'Ichthyostegalia contient en principe le plus basal des animaux avec des orteils plutôt que des nageoires, Jennifer A. Clack et Per E. Ahlberg l'utilisent pour toutes les découvertes plus avancées que Tiktaalik (le plus proche parent connus des tétrapodes pour conserver des nageoires appariées plutôt que des pattes). Sous cette utilisation, le nombre de tétrapodes du Dévonien connus augmente considérablement, de sorte que le groupe contient maintenant 12 genres : la plupart des nouvelles découvertes sont des redescriptions de découvertes très fragmentaires, provenant généralement de mâchoires inférieures. Les paléontologues pensait qu'ils provenaient de poissons lorsqu'ils ont été découvert, mais les analyses cladistiques indiquent qu'ils sont plus avancés que Tiktaalik, bien qu'on ne sache pas s'ils avaient réellement des pattes plutôt que des nageoires. Par ordre de découverte :

* Ichthyostega
* Acanthostega
* Tulerpeton
* Metaxygnathus
* Elginerpeton
* Obruchevichthys
* Ventastega
* Hynerpeton
* Densignathus
* Sinostega
* Jakubsonia
* Ymeria

## Classification phylogénétique

La plupart des genres de ce grade évolutif sont regroupés parmi les stégocéphales dans la nomenclature phylogénétique, comme le montre le cladogramme ci-après réalisé par B. Swartz en 2012 :

