Maniraptora
# Maniraptora

Maniraptora est un groupe (clade) utilisé dans la classification phylogénétique pour désigner un groupe de dinosaures coelurosauriens dont les plus anciens représentants connus (Eshanosaurus) sont apparus au Jurassique, et dont les derniers descendants actuels sont les oiseaux (Aves).

## Phylogénie

Maniraptora est un groupe frère d'Ornithomimosauria, avec lequel il constitue les Maniraptoriformes.

Maniraptora contient les sous-groupes Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Therizinosauridae et Aves (les oiseaux). Le genre Ornitholestes et la famille Alvarezsauridae sont aussi souvent inclus, mais pas par tous les auteurs.

Le cladogramme suivant est issu de l'analyse phylogénétique menée par Pascal Godefroit et ses collègues, publiée en 2013 :

## Description

### Particularités squelettiques

Les maniraptoriens se caractérisent par les bras et mains allongés, de même que par un demi os lunatum dans le poignet. Parmi les autres traits des maniraptoriens, on trouve des plumes, une queue raidie, de même qu'un pubis allongé et pointant vers l'arrière. La « griffe tueuse » qui caractérise les dromaeosauridés pourrait fort bien également être un trait de base.

### Système respiratoire

Les maniraptoriens (dinosaures et oiseaux) sont porteurs d'une caractéristique aviaire : une longue excroissance sur chacune des côtes, perpendiculaire à l’axe de l’os, et appelée apophyse uncinée. Les oiseaux ne respirent pas comme les mammifères, la circulation de l'air y est continue et polarisée dans leurs poumons à structure capillaire et non alvéolaire. Au repos et pendant le sommeil, le volume des poumons varie, mais ils sont bloqués pendant le vol, et les apophyses uncinées contribuent à cela. Ce blocage permet à la cage thoracique d'offrir un appui sûr aux muscles. La ventilation est alors assurée par les seuls sacs aériens soumis aux pressions des muscles. Ce mode respiratoire unique semble complètement absent chez les dinosaures non aviens, d'où l'originalité des oiseaux. Les poumons des oiseaux n’ont pas d’alvéoles mais les bronches se prolongent dans le corps par des sacs aériens, dont certains se glissent à l’intérieur des os creux. Ce type d'appareil respiratoire permet de satisfaire les gros besoins en énergie liés au vol et permet une température du corps constante et plus élevée que chez les mammifères.

Les dinosaures maniraptoriens sont dépourvus de bréchet sur le sternum mais ils disposaient de côtes supplémentaires, abdominales (ou gastralias). Selon les chercheurs britanniques, le fonctionnement était mécaniquement équivalent et les apophyses uncinées avaient donc aussi un rôle d’amélioration de la respiration.

### Plumes

Les pennes modernes, les rémiges (des plumes) ont été identifiées chez certains sous-groupes de maniraptoriens, dont bien sûr Aves et Dromaeosauridae (incluant les vélociraptors). Il est d'ailleurs possible que les plumes existent chez tous les maniraptoriens, mais ce point ne peut être actuellement prouvé, les plumes se fossilisant mal. Le vol battu n'a été identifié que chez les Oiseaux (Aves), mais certains auteurs pensent possible que d'autres Maniraptoriens aient développé une aptitude au vol.

Les maniraptoriens connus ne volaient pas, à l'exception des oiseaux. L'apparition des plumes semble donc liée à une autre fonction que le vol, sans doute la protection contre la perte de chaleur, ce qui pourrait signifier que les maniraptoriens avaient le sang chaud.

Les plumes pourraient également être le résultat d'une sélection sexuelle concernant des expansions cutanées, initialement protectrices. En se chargeant de pigments, elles seraient devenues attractives et la sélection favorisant les plus colorées aurait conduit aux plumes (aplaties et larges pour exhiber la couleur). La sélection sexuelle est très importante encore chez les oiseaux actuels : une plume en moins à la queue d'une hirondelle suffit pour écarter un mâle de la reproduction).

Il est également possible que les plumes soient apparues en liaison avec des fonctions de camouflage ou de parades sexuelles. Ainsi, il y a 152 à 168 millions d'années (avant Archaeopteryx), Epidexipteryx hui était un petit dinosaure théropode bipède, au corps partiellement couvert de plumes, à l’exception notable des pattes. Ses plumes ne lui servaient donc pas pour voler. En revanche ses quatre longues plumes de queue avaient sûrement une fonction ornementale. De précédentes découvertes ont suggéré que les plumes, antérieures au développement du vol, ont pu apparaître chez les dinosaures pour les aider à maintenir leur température corporelle. Le cas de l’Epidexipteryx tend à montrer que la fonction ornementale des plumes, utilisées pour séduire, serait également très ancienne.

L'utilisation des plumes pour le vol semble donc bien une exaptation, c'est-à-dire la réutilisation d'une évolution première pour un usage second.

