Hesperornithes
# Hesperornithes

Les Hesperornithes forment un clade éteint d'« oiseaux » primitifs, dentés et aquatiques, des avialiens Ornithurae, très proches du clade des oiseaux modernes (Aves), même si les deux clades ont dû diverger dès le début du Crétacé.

Ils ont vécu au cours du Crétacé, mais principalement au Crétacé supérieur, où ils ont colonisé les milieux aquatiques de l'hémisphère nord (marins et d'eau douce), avant de disparaître avec beaucoup d'autres espèces de dinosaures lors de la grande extinction de la fin du Crétacé, il y a environ entre 66 Ma (millions d'années).

## Description

Les Hesperornithes sont assez mal connus car leurs restes fossiles sont fragmentaires et assez rares. La plupart d'entre eux, si ce n'est la totalité, disposaient seulement d'ailes atrophiées et ne pouvaient pas voler comme les genres Hesperornis et Baptornis. Contrairement aux oiseaux plongeurs actuels, le fémur et les métatarses de ces oiseaux sont courts, alors que le tibia est long. Les jambes sont placées en arrière du corps, comme pour les fous, grèbes ou pingouins. Leur bec est long, équipé de petites dents tranchantes rangées dans une rainure longitudinale, et certainement terminé par une pointe comme le bec des Mergus actuel. Contrairement aux dents reptiliennes d'autres oiseaux dentés, leurs dents sont simples.

Ce sont des « oiseaux » au corps allongé, de grande taille de 1,20 à 1,50 mètre de long selon Thomas Holtz. Le plus grand connu, décrit en 1999, est Canadaga arctica une espèce ayant vécu dans les mers tempérées voire subarctiques à la différence de la plupart de ses proches parents.

Leur museau est allongé et légèrement incliné vers le bas. Leurs mâchoires portent des séries de dents simples et pointues disposées dans une rainure longitudinale. Ces dents leur permettaient vraisemblablement de saisir les $poissons^,.$

C'étaient d’excellents et puissants nageurs et plongeurs, par contre, ils devaient être très mal à l'aise sur la terre ferme où ils passaient peu de temps sauf pour pondre et couver.

## Classification phylogénétique

Le clade des Hesperornithes a été à l'origine nommé comme une sous-classe des Aves par l'anatomiste allemand Max Fürbringer en 1888. Cependant ce taxon n'a guère été utilisé, souvent remplacé dans la littérature scientifique par l'ordre des Hesperornithiformes créé un an plus tard par le zoologiste britannique Richard Bowdler Sharpe.

### Définitions

En 2004, J. A. Clarke est le premier à définir le périmètre des Hesperornithes en termes phylogénétiques : les Hesperornithes incluent toutes les espèces plus proches d'Hesperornis regalis que des oiseaux modernes.

Par ailleurs il considère les Hesperornithiformes comme un synonyme junior des Hesperornithes.

Clarke érige également le groupe plus inclusif des Hesperornithidae, regroupant tous les Hesperornithes plus proches de Hesperornis que de Baptornis.

### Classification des Hesperornithes au sein des Ornithothoraces

Entre 2012 et 2016, les analyses phylogénétiques réalisées à la suite de nouvelles découvertes d'« oiseaux » primitifs convergent globalement pour confirmer la position des Hesperornithes au sein des $Ornithurae^,^,^,.$

Le cladogramme ci-dessous est celui établi par M. Wang et de ses collègues en 2015 :

### Classification interne des Hesperornithes

En 2015, A. Bell et L. M. Chiappe conduisent une étude phylogénétique à un niveau spécifique pour déterminer les relations internes au sein du groupe des « Hesperornithiformes ». Leur cladogramme ci-dessous montre la position des différents clades et principaux genres de ce groupe :

## Taxonomie classique

### Historique

Originellement, ces oiseaux ont été regroupés avec le genre Ichthyornis dans le groupe des Odonthornithes par Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875, ils sont regroupés dans les Odontolcae qui étaient considérés comme apparentés aux fous et aux grèbes ou aux Paleognathae en raison de la forme de leur palais. La structure des os de certaines espèces de Hesperornithiformes les reprochant des Neognathae, mais il semble plutôt que cela soit une simple convergence évolutive.

### Liste des taxons

Un grand nombre de taxons ont été créés au sein des anciens « Hesperornithiformes », aujourd’hui Hesperornithes, dont beaucoup sont basés sur des restes fossiles très incomplets. Liste des taxons classiques des « Hesperornithiformes » regroupés par le paléontologue amateur Mikko Haaramo, mise à jour en mars 2015 : † Hesperornithiformes Fürbringer 1888

* † Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
* † Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000
* † Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
   * † P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
   * † P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
* † Baptornithidae AOU 1910
   * † Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
      * † B. advenus Marsh 1877
      * † B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [Parascaniornis stenisoei Lambrecht 1933]
* † Brodavidae Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
   * † Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
      * † B. americanus Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
      * † B. baileyi Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
      * † B. mongoliensis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
      * † B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007]
* † Enaliornithidae Fürbringer 1888
   * † Enaliornis Seeley 1876 [Palaeocolymbus Seeley 1869; Pelagornis Seeley 1866 nomen nudum non Lartet 1857]
      * † Enaliornis seeleyi Galton & Martin 2002
      * † Enaliornis barretti (Seeley 1866) Seeley 1876 [Palaeocolymbus barretti Seeley 1869; Pelagornis barretti Seeley 1866]
      * † Enaliornis sedgwicki (Seeley 1864) Seeley 1876 [Pelagornis sedgwicki Seeley 1864]
* † Judinornithidae Nesov 1983
   * † Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983
* † Hesperornithidae Marsh 1880
   * † Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991
   * † Parahesperornis alexi Martin 1980
   * † Canadaga arctica Hou 1999
   * † Hesperornis Marsh 1872 [Coniornis Marsh 1893; Lestornis Marsh 1876; Hargeria Lucas 1903]
      * † Hesperornis altus (Marsh 1893) [Coniornis altus Marsh 1893; Hesperornis montana Shufeldt 1915]
      * † H. regalis Marsh 1872
      * † Hesperornis crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [Lestornis crassipes Marsh 1876]
      * † Hesperornis gracilis Marsh 1876 [Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903]
      * † Hesperornis chowi Martin & Lim 2002
      * † Hesperornis bairdi Martin & Lim 2002
      * † Hesperornis mengeli Martin & Lim 2002
      * † Hesperornis macdonaldi Martin & Lim 2002
      * † Hesperornis rossicus Nesov & Yarkov 1993
