Rhodophyta (classification phylogénétique)
# Rhodophyta (classification phylogénétique)

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Rhodophyta (Rhodobionta, Rhodophytes, Algues rouges), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

## Arbre phylogénétique

L'arbre ci-dessous (résumé et développé) suit le Tree of Life Web Project pour les Floridéophycées, modifié et augmenté selon les classifications proposées par Saunders et Hommersand, 2004, et Yoon, 2003 et 2006, dont l'état actuel est présenté par Yoon et al. 2010 (notamment la fig. 2 p.33).

Dans l'arbre développé, les familles sont, la plupart du temps et conformément aux sources citées ci-dessus, simplement listées et en attente d'une classification plus phylogénétique.

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.

Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.

Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.

* Laurencia sp. (Florideophyceae, Ceramiales, Rhodomelaceae)
* Chondrus crispus (A-D) et Gigartina mamillosa (E-F) (Florideophyceae, Gigartinales, Gigartinaceae)

## Débat scientifique relatif à la phylogénie des Rhodophyta

### Éclatement des anciennes Bangiophycées

Au fil des analyses moléculaires, l'ancien taxon des Bangiophycées, qui comprenait toutes les Rhodophytes autres que les Floridéophycées, a montré son caractère totalement paraphylétique. La position relative, à la base des Rhodophytines sensu Yoon, des clades des Compsopogonophycées, des Porphyridiales, des Stylonématales, voire des Rhodellales, n'est pas encore claire.

En passant en revue les données phylogénétiques publiées auparavant, Saunders et Hommersand (2004) proposent de redéfinir les relations entre les taxons, en se concentrant sur les taxons de niveaux supérieurs à l'ordre.

* sous-règne des Rhodoplantae
   * embranchement des Cyanidiophyta
      * classe des Cyanidiophyceae
   * embranchement des Rhodophyta
      * sous-embranchement des Rhodellophytina (vraisemblablement paraphylétique)
         * classe des Rhodellophyceae
            * ordre des « Porphyridiales 1 » (Rhodella)
            * ordre des Stylonematales
               * famille des Stylonemataceae
            * ordre des Porphyridiales
      * sous-embranchement des Metarhodophytina
         * classe des Compsopogonophyceae
            * ordre des Compsopogonales
               * famille des Boldiaceae
               * famille des Compsopogonaceae
            * ordre des Erythropeltidales
               * famille des Erythrotrichiaceae
            * ordre des Rhodochaetales
               * famille des Rhodochaetaceae
      * sous-embranchement des Eurhodophytina
         * classe des Bangiophyceae
            * ordre des Bangiales
         * classe des Florideophyceae
            * sous-classe des Hildenbrandiophycidae
               * ordre des Hildenbrandiales
            * sous-classe des Nemaliophycidae
               * ordre des Acrochaetiales
               * ordre des Balbianiales
               * ordre des Balliales
               * ordre des Batrachospermales
                  * famille des Batrachospermaceae
                  * famille des Lemaneaceae
                  * famille des Psilosiphonaceae
               * ordre des Colaconematales
               * ordre des Corallinales
                  * famille des Corallinaceae
                  * famille des Sporolithaceae
               * ordre des Nemaliales
                  * famille des Galaxauraceae
                  * famille des Liagoraceae
               * ordre des Palmariales
                  * famille des Palmariaceae
                  * famille des Rhodophysemataceae
                  * famille des Rhodothamniellaceae
               * ordre des Rhodogorgonales
               * ordre des Thoreales
            * sous-classe des Ahnfeltiophycidae
               * ordre des Ahnfeltiales
               * ordre des Pihiellales
            * sous-classe des Rhodymeniophycidae
               * ordre des Bonnemaisoniales
                  * famille des Bonnemaisoniaceae
                  * famille des Naccariaceae
               * ordre des Ceramiales
                  * famille des Ceramiaceae
                  * famille des Dasyaceae
                  * famille des Delesseriaceae
                  * famille des Rhodomelaceae
               * ordre des Gelidiales
               * ordre des Gigartinales
                  * famille des Acrosymphytaceae
                  * famille des Acrotylaceae
                  * famille des Areschougiaceae
                  * famille des Blinksiaceae
                  * famille des Calosiphoniaceae
                  * famille des Caulacanthaceae
                  * famille des Corynocystaceae
                  * famille des Cruoriaceae
                  * famille des Cubiculosporaceae
                  * famille des Cystocloniaceae
                  * famille des Dicranemataceae
                  * famille des Dumontiaceae
                  * famille des Endocladiaceae
                  * famille des Furcellariaceae
                  * famille des Gainiaceae
                  * famille des Gigartinaceae
                  * famille des Gloiosiphoniaceae
                  * famille des Haemeschariaceae
                  * famille des Kallymeniaceae
                  * famille des Mychodeaceae
                  * famille des Mychodeophyllaceae
                  * famille des Nizymeniaceae
                  * famille des Petrocelidaceae
                  * famille des Peyssonneliaceae
                  * famille des Phacelocarpaceae
                  * famille des Phyllophoraceae
                  * famille des Polyideaceae
                  * famille des Rhizophyllidaceae
                  * famille des Rissoellaceae
                  * famille des Schmitziellaceae
                  * famille des Solieriaceae
                  * famille des Sphaerococcaceae
                  * famille des Tichocarpaceae
               * ordre des Gracilariales
                  * famille des Gracilariaceae
                  * famille des Pterocladiophilaceae
               * ordre des Halymeniales
                  * famille des Halymeniaceae
                  * famille des Sebdeniaceae
                  * famille des Tsengiaceae
               * ordre des Nematostomatales
                  * famille des Nematostomataceae
                  * famille des Schizymeniaceae
               * ordre des Plocamiales
                  * famille des Plocamiaceae
                  * famille des Pseudoanemoniaceae
                  * famille des Sarcodiaceae
               * ordre des Rhodymeniales
                  * famille des Champiaceae
                  * famille des Faucheaceae
                  * famille des Lomentariaceae
                  * famille des Rhodymeniaceae

Les termes de Rhodoplantae ou de Rhodobiota (Rhodobiontes) proposés assez récemment par certains auteurs sont discutés. La dernière phylogénie en date propose de ne retenir que le terme de Rhodophyta (Rhodophytes) pour l'embranchement, avec deux sous-embranchements : Cyanidiophytina et Rhodophytina (Yoon et al., 2006).

Ce travail est basé sur l'analyse des séquences de deux gènes chloroplastiques (psaA et rbcL) dans 48 espèces et de 7 autres séquences (psaB, psbA, psbC, psbD, tufA, 18SrADN et 16SrADN) dans un nombre de taxons plus restreint.

* règne des Eukaryota
   * embranchement des Rhodophyta Wettstein 1901
      * sous-embranchement des Cyanidiophytina H.S. Yoon, K.M. Müller, R.G. Sheath, F.D. Ott et D. Bhattacharya 2006
         * classe des Cyanidiophyceae Merola, Castaldo, De Luca, Gambardella, Musacchio et Taddei 1981
            * ordre des Cyanidiales Christensen 1962
               * famille des Cyanidiaceae Geitler 1935
               * famille des Galdieriaceae Merola, Castaldo, De Luca, Gambardella, Musacchio et Taddei 1981
      * sous-embranchement des Rhodophytina
         * classe des Bangiophyceae Wetstein 1901
            * ordre des Bangiales Nägeli 1847
               * famille des Bangiaceae Engler 1892
         * classe des Compsopogonophyceae G.W. Saunders et Hommersand 2004
            * ordre des Compsopogonales Skuja 1939
               * famille des Boldiaceae Herndon 1964
               * famille des Compsogonaceae Schmitz in Engler et Prantl 1896
            * ordre des Erythropeltidales Garbary, Hansen et Scagel 1980
               * famille des Erythrotrichiaceae G.M. Smith 1933
            * ordre des Rhodochaetales Bessey 1907
               * famille des Rhodochaetaceae Schmitz in Engler et Prantl 1896
         * classe des Florideophyceae Cronquist 1960 (non détaillée dans l'article)
         * classe des Porphyridiophyceae H.S. Yoon, K.M. Müller, R.G. Sheath, F.D. Ott et D. Bhattacharya 2006
            * ordre des Porphyridiales Kylin ex Skuja 1939
               * famille des Porphyridiaceae Skuja 1939
         * classe des Rhodellophyceae Cavalier-Smith 1998
            * ordre des Rhodellales H.S. Yoon, K.M. Müller, R.G. Sheath, F.D. Ott et D. Bhattacharya 2006
               * famille des Rhodellaceae H.S. Yoon, K.M. Müller, R.G. Sheath, F.D. Ott et D. Bhattacharya 2006
         * classe des Stylonematophyceae H.S. Yoon, K.M. Müller, R.G. Sheath, F.D. Ott et D. Bhattacharya 2006
            * ordre des Stylonematales Drew 1956
               * famille des Stylonemataceae Drew 1956

### Position des Rhodophyta dans l'arbre des Eucaryotes

Deux hypothèses différentes ont existé récemment.

Selon, entre autres, Moreira et al. (2000), les Rhodophyta (qu'ils nomment Rhodobionta) sont le taxon-frère des Chlorobionta et ces deux groupes forment les Metabionta.

Selon Van de Peer & De Wachter (1997), Nozaki et al. (2003, 2005), Yoon et al. (2002 et 2004), les Rhodophyta ne sont pas le groupe-frère des plantes vertes, et seraient à la base d'un vaste taxon comprenant des groupes précédemment rattachés aux protistes ainsi que les Straménopiles.

La synthèse publiée par Yoon et alii en 2010 reconnaît la monophylie des Plantae, avec les Glaucophytes plus tôt séparées du tronc, et la relation de groupes-frères entre Algues rouges et Plantes vertes.

## En savoir plus

### Sources bibliographiques de référence et notes

* Hwan Su Yoon, Giuseppe C. Zuccarello et Debashish Bhattacharya : « Evolutionary History and Taxonomy of Red Algae », in J. Seckbach et D. Chapman éd. : « Red Algae in the Genomic Age », Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, vol. 13, Springer, 2010, pp. 25-42
* ↑ (en) Freshwater, D. Wilson (2000) Florideophyceae. Version 24 March 2000 http://tolweb.org/Florideophyceae/21781/2000.03.24 in The Tree of Life Web Project
* ↑ (en) Gary W. Saunders et Max Hoyt Hommersand, « Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data », American Journal of Botany, vol. 91, $n^o$ 10,‎ 1er octobre 2004, p. 1494-1507 (DOI 10.3732/ajb.91.10.1494, lire en ligne)
* ↑ (en) Hwan Su Yoon, Kirsten M. Muller, Robert G. Sheath, Franklyn D. Ott et Debashish Bhattacharya, « Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta) », Journal of Phycology, vol. 42, $n^o$ 2,‎ avril 2006, p. 482-492 (DOI 10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x, lire en ligne)
* ↑ (en) Moreira, David, Le Guyader, Hervé, Philippe, Hervé (2000) The origin of red algae and the evolution of chloroplasts. Nature 405: 69-72
* ↑ (en) Van de Peer, Yves, De Wachter, Ruppert (1997) Evolutionary relationships among the eucaryotic crown taxa taking into account site-to-site rate variation in 18S rRNA. J Mol Evol 45: 619-630
* ↑ (en) Nozaki, Hisayoshi, Matsuzaki, Motomichi, Takahara, Manabu, Misumi, Osami, Kuroiwa, Haruko, Hasegawa, Masami, Shin-i, Tadasu, Kohara, Yuji, Naotake, Ogasawara, Kuroiwa, Tsuneyoshi (2003) The phylogenetic position of Red Algae revealed by multiple nuclear genes from mitochondria-containing eukaryotes and an alternative hypothesis on the origin of plastids J Mol Evol 56: 485-497
* ↑ (en) Yoon, Hwan Su, Hackett, Jeremiah D., Pinto, Gabriele et Bhattacharya, Debashish (2002) The single, ancient origin of chromist plastids, PNAS 99 (24): 15507-15512
* ↑ (en) Yoon, Hwan Su, Hackett, Jeremiah D., Ciniglia, Claudia, Pinto, Gabriele, Bhattacharya, Debashish (2004) A Molecular Timeline for the Origin of Photosynthetic Eukaryotes, Mol. Biol. Evol. 21(5):809-818

### Autres sources bibliographiques

* Cabioc'h, J., Floc'h, J.-Y., Le Toquin, A., Boudouresque, C.F., 2006. Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé (éd.). (ISBN 260301384X).

### Sources internet

* Mikko's Phylogeny Archive
* The Taxonomicon
* Palaeos.org
* Micro*scope
* NCBI Taxonomy Browser
* The Tree of Life Web Project
* Algaebase.org
* Catalogue of the Benthic Marine Algae of the Indian Ocean

### Liens internes

* Arbre phylogénétique
* Le vivant (classification phylogénétique)
   * Eukaryota (classification phylogénétique)
      * Archaeplastida (classification phylogénétique)
* Photo-guide taxinomique de la faune et de la flore sous-marine
* Photo-guide taxinomique du monde végétal
* Orientation bibliographique en botanique, phycologie et mycologie (taxinomie)
* Rhodophyta
