Hippuritoida
# Hippuritoida

Rudistes

Les Hippuritoida (ou, en français, les rudistes, du latin « rudis », rude) sont un ordre éteint de mollusques marins fixés, ayant vécu durant l'ère Mésozoïque. Il s'agissait de bivalves, comme l'huître ou la moule, à coquille longue et épaisse (plusieurs dizaines de centimètres) présentant une forte asymétrie entre les valves.

## Systématique

L'ordre des Hippuritoida a été créé en 1965 par le paléontologue Norman Dennis Newell (1909-2005).

## Répartition stratigraphique

Leur répartition stratigraphique s'étend du Jurassique supérieur (Oxfordien) au Crétacé terminal (Maastrichtien). Ce sont des fossiles de faciès, car en tant qu'organismes ayant contribué à leur bioconstruction, ils indiquent un ancien milieu récifal. Ils sont en revanche d'assez mauvais fossiles stratigraphiques car non particuliers à un étage.

### Extinction du groupe

Comme nombre d'autres organismes terrestres ou aquatiques du Mésozoïque, tels les dinosaures non-aviens ou les ammonites, les rudistes disparaissent totalement à la fin du Maastrichtien, il y a environ 66 Ma (millions d'années) lors d'une crise biologique de grande ampleur nommée crise KT ou extinction du Crétacé.

## Morphologie

La valve inférieure, par laquelle se fixe l'animal, est conique et peut prendre des formes diverses selon les familles (hélices, cônes droits, cornes de béliers...). La valve supérieure est généralement moins développée voire operculaire.

## Paléoécologie

Ces bivalves, à l'instar des coraux actuellement, se rencontraient dans des eaux chaudes et peu profondes. On peut même affirmer, par la présence de dasycladales, des algues souvent associées aux rudistes, que la profondeur ne dépassait pas 5 mètres. Ce qui indique, d'une part, que les rudistes exigeaient des eaux turbides et bien oxygénées et d'autre part que ceux-ci ont dû faire face à des exondations lors de grandes marées.

Certains rudistes sont solitaires mais la plupart s'édifiaient en colonie formant des constructions que l'on nomme biohermes. Le démantèlement, le remaniement et la re-sédimentation des fragments de ceux-ci constituent des biostromes. L'espèce Hippurites socialis en est l'illustration parfaite.

Ils jouaient un rôle important dans la fixation du carbonate de calcium dissous en formant de véritables récifs et sont donc à l'origine de la formation de roches calcaires (rôle pétrogénétique). Ainsi les géologues parlent-ils de « calcaires à rudistes », par exemple les « calcaires à Diceras » du faciès Urgonien.

### Nutrition

La question de l'alimentation des rudistes n'est pas tranchée à l'heure actuelle. Selon le principe de l'actualisme, une théorie a été proposée suggérant que ces organismes auraient pu, comme les coraux qui les ont supplantés à l'heure actuelle, être symbiotiques d'algues vertes unicellulaires (dinoflagellés), les zooxanthelles, et ainsi capables d'une activité photosynthétique.

Les récifs actuels constituent des milieux très oligotrophes (pauvres en nutriments), et les coraux y trouvent dans cette activité photosynthétique la majeure partie de leurs apports trophiques. Un des arguments proposé à la théorie de la symbiose entre rudistes et zooxanthelles est l'existence d'associations similaires avec des lamellibranches actuels, les bénitiers (genre Tridacna), qui peuplent eux aussi ces milieux récifaux.

On ne connaît pas à l'heure actuelle de preuve paléontologique de cette symbiose. Compte tenu de sa fragilité et de la faible probabilité de fossiliser une telle association, l'absence de fossiles ne peut être un argument permettant de réfuter cette théorie. En revanche, des découvertes récentes mettent au jour l'existence d'espèces de rudistes vivant en eau plus profondes. Pour ces quelques espèces au moins, il est peu probable qu'elles aient pu se nourrir au moyen de zooxanthelles.

On a également supposé que les rudistes ont pu être, au moins partiellement, des organismes filtreurs, à l'instar de la majorité des lamellibranches actuels.

## Histoire

Les fossiles de rudistes furent décrits pour la première fois par Philippe-Isidore Picot de Lapeyrouse dans la commune de Rennes-les-bains dans les Corbières en 1781, dans la « montagne des Cornes ». Cette description est faite dans l'ouvrage intitulé Description de plusieurs nouvelles espèces d'orthocératites et d'ostracites. Moore, Lalicker et Fischer dans leur Invertebrate Fossils de 1952 classent les Rudistes dans l'ordre des Pachydonta mais en mai 2010, une nouvelle taxonomie des bivalves est publiée dans le périodique « Malacologia » et depuis lors, l'ordre des Rudistes est nommé Hippuritoida, de la sous-classe des Heterodonta : c'est ainsi qu'ils figurent dans la taxonomie adoptée par le WoRMS.

## Classification

La classification varie selon les époques et les écoles. Peter W. Skelton propose en 2013 :

### Sous-ordre Requieniidina

* Superfamille Requienioidea
   * Famille Epiidiceratidae
   * Famille Requieniidae
      * Sous-famille Requieniinae
         * Genre Requienia
      * Sous-famille Matheroniinae
         * Genre $Toucasia^,^,$

### Sous-ordre Radiolitidina

* Superfamille Radiolitoidea
   * Famille Caprinulidae
   * Famille Caprotinidae
   * Famille Diceratidae
   * Famille Hippuritidae
   * Famille Monopleuridae
   * Famille Plagioptychidae
   * Famille Polyconitidae
   * Famille Radiolitidae
   * Famille Trechmanellidae
* Superfamille Caprinoidea
   * Famille Antillocaprinidae
   * Famille Caprinidae
   * Famille Caprinuloideidae
   * Famille Ichthyosarcolitidae
