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13. Amélioration des arbres dans la pratique forestière aux Etats-Unis
E.J. SCHREINER
E. J. SCHREINER est généticien en chef, service des forêts des Etats-Unis, Northeastern Forest Experiment Station, Dulham, N. H., où il travaille en coopération avec l'université du New Hampshire.
Le présent rapport sur la recherche théorique et les applications en matière de génétique forestière aux Etats-Unis couvre la période qui s'étend de 1936 à nos jours. L'état des travaux de génétique forestière jusqu'à cette année-là avait été examiné en 1937 (Schreiner, 1937). Pour préparer ce rapport, un questionnaire a été envoyé à environ 190 particuliers ou organisations travaillant à l'amélioration génétique des arbres forestiers. Nous y demandions des renseignements sur les points suivants: date du début des travaux d'amélioration, personnel utilisé au départ et actuellement, court résumé des résultats, principales publications et, en ce qui concerne la recherche pure aussi bien que les applications pratiques pour chaque espèce, type d'amélioration et objectif.
Ce résumé ne peut qu'éclairer partiellement la situation de la génétique forestière aux Etats-Unis, car le questionnaire n'a manifestement pas été reçu par toutes les personnes et organisations travaillant à l'amélioration des arbres. En outre, il faudrait plusieurs centaines de pages pour analyser de façon à peu près complète l'énorme volume de renseignements contenus dans les 107 réponses reçues.Expansion des travaux d'amélioration génétique des arbres forestiers depuis 1936
En 1937, 7 unités1 représentant 9 années-homme de chercheurs de formation universitaire s'occupaient de recherche génétique sur les arbres forestiers. De plus, dix stations expérimentales du U.S. Forest Service (service forestier des Etats-Unis), deux organisations forestières d'Etat et une école de sylviculture ont indiqué qu'elles procédaient à des études sur les origines de graines. Nous ne disposons d'aucun renseignement sur le nombre de personnes qui y travaillaient; ces études faisaient partie des recherches appliquées en sylviculture. Depuis 1936, le nombre des unités travaillant à l'amélioration des arbres est passé de 7 à 135 et les effectifs de chercheurs de niveau supérieur de 9 années-homme à 231.
1 Le terme «unité» est utilisé dans ce rapport pour indiquer une unité de travail qui peut ou non faire partie d'une organisation plus étendue, les unités incluses dans ce rapport peuvent travailler à plus d'un projet de recherches et/ou à l'application des méthodes à la pratique.
FIGURE 32. - Unités ayant répondu au' questionnaire et années-home au niveau supérieur en 1936 et en 1968.
FIGURE 33. - Accroissement des nombres d'unités ayant répondu au questionnaire et années homme de niveau supérieur entre 1924 et 1968.
Dans un souci de faire une large place aux applications pratiques, les unités sont classées dans deux catégories selon qu'elles font principalement de la recherche fondamentale ou appliquée. Cette classification est arbitraire; en effet, la plupart des unités de recherche s'occupent aussi d'applications pratiques d'une façon ou d'une autre, et de nombreuses unités classées parmi celles qui s'occupent d'applications pratiques effectuent aussi de la recherche pure. En 1936, les travaux d'amélioration génétique étaient consacrés entièrement à la recherche pure. En 1968, il y avait 62 unités, représentant 145 années-homme au niveau supérieur (sans compter les étudiants possédant leur premier diplôme universitaire), classées comme se consacrant principalement à la recherche pure et 73 unités représentant au moins 86 années-homme au niveau supérieur dans la catégorie se consacrant principalement aux applications pratiques (figure 32).
L'expansion des efforts d'amélioration forestière amorcée après 1936 s'accéléra entre 1950 et 1959, et plafonne au cours de la présente décennie. Il était encore possible, en 1950, d'éveiller l'intérêt des écoles de sylviculture et des sylviculteurs eux-mêmes (Schreiner, 1950): «L'intérêt et les travaux consacrés à la génétique forestière sont encore limités en grande partie au domaine de la recherche; le levain est présent, mais il a à peine commencé à se manifester dans les rangs de nos sylviculteurs. Des progrès sensibles... ne seront possibles que lorsque la majorité des cadres forestiers se rendront compte de l'importance de l'hérédité et de la variabilité pour l'aménagement forestier, lorsqu'ils s'intéresseront aux différences génétiques et chercheront la variante inhérente à leurs arbres. A ma connaissance, la génétique forestière n'est un sujet obligatoire pour aucun diplôme... la génétique forestière élémentaire est un complément essentiel à la formation technique des cadres forestiers et, comme telle, devrait être rendue obligatoire pour les études menant au diplôme.»
L'expansion des recherches de génétique forestière et leur application à la pratique durant les périodes 1924-36, 1937-49 et tous les cinq ans depuis 1950, est indiquée à la figure 33. Des programmes de coopération des améliorations génétiques pratiques ont été entrepris entre 1950 et 1959 dans le sud, le sud-est et le nord-ouest. Il en est résulté une expansion rapide, qui a débuté entre 1950 et 1954 et s'est poursuivie pendant la période 1955-59. La décennie qui s'achève a vu le ralentissement graduel et inévitable de cet essor. Cependant, tout porte à croire que les recherches sur l'amélioration des arbres forestiers et surtout leur application pratique continueront de se développer à une allure économiquement rationnelle.
FIGURE 34. - Années-homme au niveau supérieur selon les déclarations du service forestier des Etats-Unis (S.F.), des écoles forestières (Ecoles), des stations agricoles expérimentales (S.A.E.), des services forestiers des Etats (Etats) et des industries et fondations privées (Privé).
Le nombre des cadres supérieurs s'occupant principalement d'une part de recherche pure, d'autre part d'applications pratiques, employés en 1968 par le service forestier fedéral, les écoles forestières, les stations agricoles expérimentales (y compris les unités fédérales de recherche autres que le service forestier des Etats-Unis), les services forestiers des différents Etats et les organisations financées par des fonds privés, est indiqué à la figure 34.
RÔLE DU UNITED STATES FOREST SERVICE
Le service forestier garde un rôle important dans le progrès de l'amélioration des arbres depuis 1936, date à laquelle ses deux programmes de recherches représentaient plus de 75 pour cent des recherches en cours dans le domaine de la génétique forestière. Depuis 1956, la section des forêts d'Etat et privées du service forestier et la section des forêts nationales encouragent activement l'application de la génétique forestière à la pratique.
L'objectif des recherches du service forestier est d'apprendre les principes fondamentaux et les méthodes qui permettent de produire des variétés améliorées. Une fois que la recherche aura mis au point des méthodes permettant de produire des variétés ou du matériel de sélection, il incombera aux organisations de production de produire ces variétés en masse.
Les recherches sont exécutées dans les trois instituts de génétique forestière et dans le cadre de nombreux programmes d'amélioration des arbres. Chaque projet a pour objectif d'effectuer les travaux de recherche pure et appliquée nécessaires à la production de variétés améliorées adaptées à la localité. Les problèmes de recherche pure d'importance régionale ou nationale sont confiés à un institut ou font parfois l'objet d'un projet dans le cadre duquel le problème peut être étudié dans les meilleures conditions. Des programmes de recherche sur la sylviculture, les insectes, les maladies et les produits forestiers définissent et perfectionnent des méthodes à utiliser pour évaluer certaines caractéristiques désirables. Lorsque l'on ne peut avoir recours à de tels projets pour étudier ces problèmes, on affecte quelquefois aux programmes de génétique des spécialistes dans ces domaines.
Forêts d'Etat et privées
La section des forêts d'Etat et privées du service forestier s'est intéressée aux travaux de génétique forestière parce que maintes fonctions de cette section étaient complémentaires des programmes d'amélioration forestière et aussi parce que la plupart des programmes des différents Etats étaient financés en partie par le gouvernement fédéral.
Le titre IV de la loi sur l'agriculture de 1956 a préparé le chemin pour certains des premiers travaux de génétique forestière effectués par des organismes d'Etats avec une assistance financière coopérative des Etats et du gouvernement fédéral. Des programmes coopératifs d'amélioration forestière aux termes du titre IV ont été établis dans vingt-huit Etats. On espère élargir ces efforts coopératifs, car les travaux d'amélioration forestière dans beaucoup d'Etats du Middle West, des grandes plaines et de l'ouest doivent être accélérés si l'on veut que les ressources forestières de ces Etats puissent se développer au rythme nécessaire pour fournir leur part à l'approvisionnement national en bois brut.
Forêts nationales
L'objectif principal du programme d'amélioration des arbres dans les forêts nationales est de produire les graines et semis génétiquement améliorés nécessaires au reboisement des terres forestières nationales. Au 30 juin 1968, la section des forêts nationales avait établi 24 vergers à graines couvrant 470 hectares et 165 peuplements de semenciers2 couvrant 2140 hectares.
2 Peuplements naturels ou plantations épurés au maximum afin de conserver seulement les meilleurs phénotypes pour la production de graines.
Un second objectif est de mettre au point et de démontrer des méthodes de production de graines forestières améliorées, d'établir des vergers à graines et des peuplements de semenciers, et finalement, de produire des graines d'hybrides. Pour encourager d'autres sylviculteurs à mettre en uvre des programmes de génétique forestière, le service forestier mettra à leur disposition du matériel de reproduction provenant d'arbres des forêts nationales, sous réserve des besoins et règlements des forêts nationales.
RÔLE DES COOPÉRATIVES
Il existe maintenant au moins 16 groupes coopératifs au niveau régional ou d'Etat dont certains comprennent jusqu'à 27 organisations affiliées. On ne saurait trop insister sur l'importance de ce genre de coopération. Les unités qui se consacrent principalement à la recherche pure comme les projets de recherche du service forestier, les projets de recherche génétique des écoles forestières et des stations agricoles expérimentales, ainsi que les fondations de recherche forestière, fournissent d'habitude les directives scientifiques nécessaires; les coopérateurs peuvent ou non participer au financement de l'organisation qui fournit cette direction technique. D'ordinaire, les coopérateurs fournissent le terrain, la main-d'oeuvre et l'équipement nécessaires pour identifier et multiplier les arbres plus, ainsi que pour établir, entretenir et protéger les vergers à graines et les jeunes plants destinés aux essais.
Les coopératives de l'industrie ont été parmi les premières organisations à coopérer sur une grande échelle et ce sont elles qui ont fait le plus pour l'application pratique des recherches. Par exemple, la North Carolina State University/Industry Cooperative est financée par 23 sociétés membres dans 13 Etats et par trois services forestiers d'Etat. Ses membres détiennent une superficie totale de 8 millions d'hectares; l'objectif en est de fournir du matériel génétique amélioré pour planter 120000 hectares par an.
La coopération en matière de recherche appliquée et de recherche pure est aussi établie dans bien des domaines.
Par exemple, le programme coopératif de recherche sur la résistance à la rouille vésiculeuse de Pinus monticola intéresse huit agences dans trois Etats. Ce programme de grande envergure ne saurait être mené à bien sans une telle coopération.
Des conférences régionales sur l'amélioration des arbres ont grandement facilité l'échange et la diffusion des renseignements, ainsi que les contacts personnels entre les personnes travaillant à l'amélioration des arbres, les forestiers et les aménagistes. Cinq conférences de ce type réunissent, respectivement, les Etats du centre, les Etats des Grands Lacs, les régions du nord-est, du sud et de l'ouest.Applications pratiques
Les résultats dans le domaine de la recherche pure comme de l'application pratique ont pleinement justifié l'expansion des travaux de génétique effectués au cours des vingt dernières années; les travaux qui nous ont été signalés sont énumérés, par espèce et par domaine d'activité, aux tableaux 11, 12 et 13.
VERGERS A GRAINES ET PEUPLEMENTS DE SEMENCIERS
La principale espèce utilisée est Pinus (tableau 11); les réponses au questionnaire mentionnent un total de 2181 hectares de vergers à graines clonaux, 152 hectares de vergers à graines issus de semences et 3371 hectares de peuplements de semenciers. Les espèces Pinus taeda et P. elliottii sont principalement cultivées dans les vergers à graines et les peuplements de semenciers. Vient ensuite P. echinata.
Les réponses indiquent au total 114 hectares de vergers à graines clonaux, 1 hectare de vergers à graines issus de semences et 178 hectares de peuplements de semenciers pour Pseudotsuga menziesii (tableau 11). Neuf autres conifères comptent 44 hectares de vergers à graines clonaux, 3,2 hectares de vergers à graines issus de semences et 55 hectares de peuplements de semenciers (tableau 12).
Pour les espèces feuillues (angiospermes), la sélection et l'établissement de vergers à graines et de peuplements de semenciers viennent d'être entrepris; les rapports font état de 47 hectares de vergers à graines clonaux, 8 hectares de vergers à graines issus de semences et 28 hectares de peuplements de semenciers (tableau 13).
PRODUCTION DE SEMENCES ET DE PLANTS AMÉLIORÉS
Vergers à graines et peuplements de semenciers
Les vergers à graines clonaux et les peuplements de semenciers des espèces Pinus elliottii et P. taeda ont déjà atteint le stade de la production commerciale. Selon des rapports fragmentaires, la production annuelle de graines de P. taeda atteint 2087 kilogrammes dans les vergers à graines clonaux et 3232 kilogrammes dans les peuplements de semenciers. Pour P. elliottii, elle est de 1950 kilogrammes dans les vergers à graines greffés et 209 kilogrammes dans les peuplements de semenciers. Des vergers à graines de P. virginiana, P. echinata et P. serotina commencent aussi à produire des semences.
La production de plants à partir des semences provenant des vergers à graines clonaux de la commission des forêts de la Georgie est, depuis 1965, de 23,4 millions de sujets de P. taeda et de 13,3 millions de P. elliottii. Les membres de la North Carolina State University/Industry Cooperative ont produit 30 millions de plants de pins à partir de semences de vergers à graines clonaux en 1968 et ils estiment à 100 millions la production de 1970. La Florida University/Industry Cooperative signale pour 1968 une production de 20 millions de plants de P. elliottii à partir de semences de vergers à graines clonaux, et pour 1969 la production est estimée à 30 millions de plants.
TABLEAU 11. - RÉSUMÉ DES TRAVAUX D'AMÉLIORATION SUR Pinus ET Pseudotsuga
1 Nombre de sélections non indiqué. - 2 x indique que des travaux sont consacrés aux espèces et domaines d'activité correspondants. La dernière colonne indique des travaux dans un ou plusieurs des domaines de recherche mentionnés dans ce rapport mais non inclus dans ce tableau. - 3 Sélection de 1567 arbres pour vergers à graines issus de clones pour des travaux d'amélioration, et plus de 1900 sélections pour le programme simple et progressif d'amélioration des arbres.
Mais les 595000 hectares de plantations et de rideaux-abris établis en automne 1967 et au printemps 1968 aux Etats-Unis (les plantations avaient atteint en 1959 870000 hectares) donnent une idée des besoins actuels et futurs de matériel amélioré: avec un espacement de 2,4 × 3 mètres, il aurait fallu 800 millions d'arbres en 1968 et plus de 1170 millions en 1959.
Production en masse d'hybrides
Deux unités de Californie ont produit plus de 113000 plants hybrides de Pinus attenuata × P. radiata pour reboiser des sites difficiles et des aires réservées aux activités récréatives où une croissance rapide des arbres est nécessaire. Elles ont aussi produit plus de 200000 hybrides de Pinus jeffreyi × (P. jeffreyi × P. coulteri) pour des sites où sévissait le charançon de la reproduction. Ce programme a été réduit en 1965 parce que, grâce à des soins plus attentifs, on a pu éliminer les pertes causées par cet insecte, mais on poursuit l'amélioration génétique sur une échelle restreinte pour obtenir des plants destinés aux sites difficiles et aux aires de récréation. On signale en outre que les hybrides F1 donnent de meilleurs résultats que les rétrocroisements.
PROGRÈS OBTENUS A PARTIR DE VERGERS A GRAINES CLONAUX
Dans les premiers tests de descendance de pins méridionaux déjà éclaircis, on observe une amélioration d'environ 15 pour cent du rendement. La hauteur atteinte la première année par 39 plants de descendance de P. elliottii dépasse de 12 pour cent celle des arbres témoins pour des semences pollinisées en verger, et les descendances des dix meilleurs clones sont de 23 pour cent plus hautes que les témoins. D'autres essais de descendance de cette espèce, âgés de 5 ans ou moins, indiquent une amélioration du taux de croissance d'environ 20 pour cent quand les vergers sont épurés, ainsi qu'une amélioration comparable de la qualité.
Les gains que l'on peut attendre des vergers à graines clonaux sont estimés à 14 pour cent pour P. palustris, à 18 pour cent pour P. taeda et à 19 pour cent pour P. elliottii, compte tenu des frais supplémentaires (en sus des frais normaux d'aménagement des peuplements) de sélection des arbres, d'installation des vergers, de gestion des vergers et de tests de descendance. Les bénéfices comprennent la réduction de la révolution, un gain en qualité et un gain en volume.
CERTIFICATION DES GRAINES FORESTIÈRES
Il serait très intéressant que les graines et plants d'arbres forestiers soient certifiés à l'échelle fédérale, mais une vingtaine d'Etats seulement ont promulgué ou proposé des lois dans ce sens. Un manuel de 38 pages, qui contient des normes d'homologation des graines d'arbres et des normes pour les essais de descendance des arbres forestiers en Caroline du Nord, publié en janvier 1969, donne une idée de la portée des normes à l'échelon des Etats. Ce manuel détaille des normes générales, des normes applicables en forêt et des normes pour les essais de descendance.
La South Carolina Crop Improvement Association est l'organisme officiel d'homologation de semences dans cet Etat; des normes d'homologation des graines forestières étaient inscrites à son programme de 1960. Trois catégories de semences sont reconnues:
Graine forestière homologuée. Semence d'identité génétique connue provenant d'arbres dont la supériorité génétique est prouvée.
Graine forestière sélectionnée. Semence d'arbres ou de peuplements strictement sélectionnés qui promettent une supériorité génétique mais qui n'ont pas encore fait l'objet d'un contrôle de descendance.
Graine de source identifiée. Semence provenant de peuplements naturels y compris les peuplements de semenciers dont l'origine géographique est connue, ou de plantations de provenance locale connue.
Les Etats-Unis s'intéressent aussi au système de l'Organisation de coopération et de développement économiques (OCDE) pour le contrôle de matériels forestiers de reproduction destinés au commerce international. Le gouvernement fédéral a accepté de participer à ce système et a désigné le service forestier des Etats-Unis pour son exécution. Le service forestier se prépare actuellement à offrir aux Etats d'y participer volontairement.
SÉLECTION D'ARBRES PLUS
Suivant les réponses au questionnaire, on a sélectionné environ 9000 arbres plus représentant 21 espèces de pins et 3467 sujets de Pseudotsuga menziesii - 1567 pour les vergers à graines clonaux ou pour la reproduction et plus de 1900 pour des tests de descendance monoparentale (tableau 11). On a aussi indiqué plus de 1044 sélections de dix autres espèces de conifères (tableau 12). Plus de 1036 sélections représentant 24 espèces de feuillus et de peupliers hybrides de parents connus ont également été faites (tableau 13).
Les sélections comprennent des arbres plus destinés à être utilisés dans des vergers à graines, dans des tests de descendance, dans des banques génétiques, des arboreta de reproduction et dans des programmes d'amélioration destinés à reproduire certaines caractéristiques spécifiques. On a probablement fait (mais non publié) des centaines de sélections supplémentaires de Pinus sylvestris pour obtenir des arbres de Noël. Deux des premiers programmes de sélection visant une seule caractéristique concernaient la résistance à la rouille vésiculeuse de Pinus strobus et de P. monticola. Les sélections de P. strobus comprennent maintenant plus de 500 sujets exempts de rouille et destinés à un vaste programme d'amélioration de la résistance. Pour P. monticola, environ 100 arbres ont été resélectionnés pour leur aptitude générale au croisement et à la transmission d'une résistance à la rouille supérieure à la moyenne.
Un des premiers programmes destinés à améliorer une caractéristique unique portait sur P. elliottii et visait à obtenir par sélection, reproduction contrôlée, tests de descendance et vergers à graines, des variétés ayant un fort rendement en oléorésine.
A la suite d'une prospection intensive dans six Etats du nord-est, 27 sujets d'Acer saccharum produisant une grande quantité de sève à sirop ont été sélectionnés; en outre, 27 autres gros producteurs ont été identifiés pour le cas où les premières sélections seraient perdues.
TESTS DE DESCENDANCE
Tests de descendance biparentale
Des tests de descendance biparentale ont été effectués sur 11 essences de conifères (tableaux 11 et 12) et sur 4 essences de feuillus (tableau 13). Des tests de descendance sur Pinus strobus et P. monticola, visant la résistance à Cronartium ribicola Fisher, ont été entrepris respectivement au début des années quarante et des années cinquante. (Cf. infra, Amélioration de la résistance aux maladies.) Actuellement, c'est surtout sur des pins du sud des Etats-Unis que portent les tests de descendance biparentale afin de déterminer l'aptitude générale au croisement des clones dans les vergers à graines.
Au Texas, on évalue actuellement, dans des essais de descendance de quinze ans, le taux de croissance, la résistance à la sécheresse et d'autres caractéristiques. La superficie totale des essais au Texas atteint actuellement presque 100 hectares et le nombre total de parents dépasse 300.
Les membres de la North Carolina State University/Industry Cooperative ont mis en place des tests de descendance par pollinisation contrôlée sur une superficie de presque 200 hectares. Le schéma de fécondation consiste à croiser chaque clone avec un certain nombre de clones testeurs déterminés au préalable (quatre clones au moins) choisis au hasard dans le même verger. Les testeurs sont croisés non seulement avec tous les autres clones du verger, mais aussi entre eux. Certains coopérateurs commencent maintenant à établir des vergers de phase II après les essais des descendances issues des premiers vergers.
TABLEAU 12. - RÉSUMÉ DES TRAVAUX D'AMÉLIORATION SUR D'AUTRES CONIFÈRES
1 x indique que des travaux sont consacrés aux espèces et domaines d'activité correspondants. La dernière colonne indique des travaux dans un ou plusieurs des domaines de recherche mentionnés dans ce rapport mais non inclus dans ce tableau. - 2 Nombre de sélections non indiqué.
La University of Florida/Industry Cooperative indique que des tests de descendance ont été mis en place pour environ 75 pour cent des clones de Pinus elliottii et que l'on a commencé à effectuer des tests de descendance de P. taeda. La plupart de ces essais ont commencé il y a cinq ans ou moins.
On a mis au point des techniques permettant d'évaluer de manière satisfaisante le rendement en gomme de descendances de Pinus elliottii âgées de 2 ans ½; on examine aussi des descendances de cette espèce pour évaluer leur réaction aux engrais et leur résistance à la rouille fusiforme.
Tests de descendance monoparentale
On trouvera aux tableaux 11,12 et 13 la liste des 30 espèces sur lesquelles des tests de descendance mono-parentale ont été effectués. Entre 1951 et 1960, on a mis en place en Georgie, dans 58 plantations expérimentales, des essais de grande envergure portant sur environ 35000 arbres issus de parents sélectionnés de Pinus taeda, P. elliottii, P. palustris et P. echinata. Dans l'Arkansas, on effectue actuellement des tests de descendance portant sur plus de 46000 sujets demi frères issus d'arbres plus des espèces P. taeda et P. echinata.
Les plus grands essais de descendance monoparentale sont probablement ceux qui portent sur Pseudotsuga menziesii dans les Etats du nord-ouest. On a sélectionné plus de 1 900 arbres parents pour un programme d'amélioration progressive fondé sur des essais de descendance monoparentale plutôt que sur une sélection intensive initiale (Silen, 1966.) Le point de départ est une étude de 50 ans sur des familles de sapins de Douglas dont les parents sont connus; on connaît, dans une large mesure, les estimations de gains et les problèmes d'application.
Pour une forêt de 30000 à 60000 hectares, on choisit, le long des chemins forestiers, environ 300 arbres parents que l'on divise en deux groupes, l'un étant source de graines (environ 75 à 100 arbres) et l'autre (200 à 225 arbres) groupe de réserve. Le degré de sélection peut varier de la sélection au hasard à la sélection rigoureuse, selon ce que décide le propriétaire. Des graines pollinisées par le vent sont récoltées sur chacun des 300 arbres en quantité suffisante pour les tests de descendance. Les cônes des arbres du groupe source de graines doivent être récoltés les années où la production de semence est bonne de façon à fournir des graines pour permettre les plantations prévues dans la forêt étudiée. Au fur et à mesure que des résultats des tests de descendance s'accumulent, on entreprendra divers programmes de vergers à graines et de reproduction à partir de parents ou de familles qui ont fait l'objet de tests; la totalité des 300 arbres sélectionnés serait conservée pendant une cinquantaine d'années.
On effectue actuellement des tests de descendance monoparentale sur Juglans nigra en vue de la résistance à la sécheresse et à Marssonina juglandis (Lib.) Magn. (anthracnose du noyer), et sur Acer saccharum en vue du rendement en sirop. Pour diverses espèces - Pinus resinosa, P. sylvestris, Platanus occidentales et Liquidambar styraciflua - des tests de descendance combinés avec des vergers à graines issus de semences ont été mis en place.Résultats accomplis par la recherche
Pour illustrer le rôle de la génétique forestière dans la pratique de la sylviculture aux Etats-Unis, il faut résumer les résultats des recherches. La recherche doit être en avance sur la pratique afin de fournir du matériel et des méthodes qui puissent être appliqués avec un minimum de risques. La période de gestation varie, mais les réussites récentes et les tendances de la recherche permettent d'identifier les domaines dans lesquels on peut espérer des applications pratiques d'ici une dizaine d'années.
TECHNOLOGIE DES VERGERS A GRAINES
Diverses études ont porté sur les techniques d'établissement, d'entretien, de protection et d'exploitation profitable des vergers à graines. Au nombre de celles-ci figurent des recherches sur l'incompatibilité entre sujet et greffon, sur les méthodes de taille visant à ralentir la croissance en hauteur des arbres greffés, sur les traitements sylvicoles pour stimuler la floraison et la production de cônes, sur les méthodes de lutte contre les insectes, les maladies et la végétation adventice, sur l'évaluation de la contamination due au pollen étranger dans ces vergers et sur la mécanisation de la récolte des cônes. Les résultats des recherches sont déjà appliqués, comme par exemple ceux qui ont mis en évidence l'importance de l'application d'azote pour augmenter la production de cônes de pins, ainsi que les effets de l'interaction engrais/clone sur la floraison, qui ont démontré la nécessité de faire varier les applications d'engrais en fonction des besoins de chaque clone.
TESTS DE PROVENANCE
Les objectifs des tests de provenance sont à la fois d'ordre pratique lorsqu'il s'agit de la sélection des meilleures provenances pour le reboisement, et d'ordre expérimental lorsqu'ils portent sur des domaines tels que l'étude des tendances de l'évolution, des schémas de variance génétique, du degré de différenciation génétique et l'interaction génotype/milieu. Les caractéristiques étudiées comprennent le taux de croissance, l'adaptabilité, la résistance aux maladies et aux insectes, les qualités et propriétés du bois, la chimie des oléorésines et la teneur des feuilles en éléments minéraux.
Des tests de provenance ont été effectués sur 29 espèces de conifères (tableaux 11 et 12) et sur 14 espèces feuillues (tableau 13). Certains de ces tests ont été conçus de façon à transformer en vergers à graines les meilleurs sujets des meilleures provenances.
Les semences locales peuvent comporter moins de risques, mais d'après les premiers résultats, elles ne sont pas toujours supérieures, ni même égales à des provenances éloignées. Par exemple, dans une étude de dix ans, effectuée dans l'Arkansas sur Pinus taeda, 28 des 36 sources de semences se sont révélées quantitativement supérieures aux quatre sources locales incluses dans le test; les provenances des régions côtières de l'Atlantique et du golfe du Mexique étaient généralement meilleures que celles de l'intérieur. Des données s'échelonnant sur dix ans, fournies par l'étude coopérative sur les sources de semences méridionales, indiquent que les provenances côtières de Pinus taeda et P. palustris du sud peuvent être plantées sans risque de 160 à 240 kilomètres au nord de leur latitude d'origine; on obtient ainsi une nette amélioration génétique de la croissance par rapport aux sources locales. Des provenances de Pinus taeda du nord et de l'ouest ont aussi témoigné d'un haut degré de résistance à la rouille fusiforme partout où elles ont été plantées.
On s'intéresse de plus en plus aux essais d'essences exotiques comme l'atteste le nombre des tests de provenance d'espèces non endémiques. On inclut aussi de plus en plus d'essences exotiques dans les banques génétiques et les arboreta de sélection.
ETUDES SUR LA CAPACITE DE TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE
Il y a eu une prolifération d'études sur l'héritabilité de nombreuses caractéristiques importantes du point de vue économique - croissance, résistance aux parasites, forme du fût, port, caractéristiques morphologiques, graines et cônes, longueur et couleur des aiguilles (pour les pins sylvestres utilisés comme arbres de Noël), période de floraison, éclosion des bourgeons et élagage naturel, caractéristiques fibreuses, oléorésines et terpènes - 24 espèces ont ainsi été étudiées (tableaux 11,12 et 13).
BANQUES GÉNÉTIQUES ET ARBORETA DE SÉLECTION
Les vergers à graines, les tests de descendance d'arbres plus de localités très éloignées les unes des autres et les plantations d'essais de provenance fourniront un grand nombre de réserves génétiques différentes et ayant une très large base génétique pour les besoins futurs de la sélection. On signale aussi l'établissement d'arboreta de sélection destinés à l'hybridation intraspécifique (raciale) et interspécifique.
L'hybridation interspécifique produit la plus grande diversité de combinaisons de gènes. En prenant des dispositions raisonnables pour assurer au maximum les possibilités de fécondation au sein de ces réserves génétiques, ou peut s'attendre à une évolution foudroyante qui fournira des génotypes pour une large gamme de sélections; le mélange pourra continuer à fournir, d'année en année, de nouveaux génotypes et de nouvelles variations.
AMÉLIORATION DE LA RÉSISTANCE
Il est essentiel, pour améliorer la production forestière, de réduire les pertes causées. On a estimé que les maladies et les insectes nuisibles détruisent l'équivalent de 20 pour cent de la coupe annuelle et réduisent de 20 pour cent la croissance.
Trente unités de recherches signalent des travaux d'amélioration génétique de la résistance à un ou plusieurs des facteurs suivants:
Cronartium ribicola Fisch. (rouille vésiculeuse du pin blanc) sur Pinus strobus, P. monticola et P. lambertiana.
Cronartium fusiforme Hedge. et Hunt (rouille fusiforme) sur les pitchpins.
Scirrhia acicola (Dearn.) Siggers (rouille brune des aiguilles) sur Pinus palustris.
Diverses maladies des peupliers chez des espèces et des hybrides de peupliers.
Endothia parasitica (Murr.) A. et A. (chancre du châtaignier) chez des espèces et des hybrides de Castanea.
Ceratocystis ulmi (Buism.) C. Moreau (maladie de l'orme de Hollande) chez des espèces d' Ulmus.
Des rouilles Cronartium sur Pinus banksiana.
Pissodes strobi Peck (charançon du pin blanc) sur Pinus strobus et P. banksiana.
Megacyllene robiniae Forst. (térébrant du faux acacia) sur Robinia pseudoacacia.
Les insectes qui attaquent les cônes.
Les dégâts causés aux conifères par la pollution de l'air.
TABLEAU 13. - RÉSUMÉ DES TRAVAUX D'AMÉLIORATION SUR ESPÈCES FEUILLUES (ANGIOSPERMES)
Pour certains de ces insectes et de ces maladies et la pollution de l'air ces recherches ont déjà trouvé des applications pratiques et ces applications s'étendront à tous ces parasites au cours des dix prochaines années. On vient seulement des recherches sur les nématodes forestiers, mais les succès obtenus en agriculture et en horticulture indiquent que la recherche en nématologie forestière permettrait la production de clones résistants d'ici une dizaine d'années.
La rouille vésiculeuse du pin blanc
Des travaux de recherche pure ont été consacrés à la résistance à la rouille vésiculeuse: mécanismes de résistance et leur manifestation, évaluation du degré de transmission héréditaire, variation éventuelle de la pathogénicité selon les races d'agent pathogène. Il existe des méthodes efficaces de triage pour déterminer la résistance à la rouille; l'une d'elles, pour déterminer la résistance de l'écorce, consiste à greffer un anneau d'écorce infecté sur un tronc sain.
Pinus strobus. Huit instituts de trois Etats différents collaborent à un grand programme d'amélioration de la résistance de cette espèce. On a terminé les sélections initiales de parents résistants et on a presque achevé les greffes de chaque sélection (537 clones, 4 892 greffes). On a effectué des pollinisations contrôlées sur plus de 250 parents, utilisant à ces fins deux pollens d'essai mélangés provenant de sélections dont la résistance a été prouvée. On établit actuellement dans le Minnesota une réserve génétique d'une grande diversité à partir des descendances de 30 à 40 arbres sélectionnés dans chacun des nombreux écotypes des zones où le risque d'infection par la rouille est le plus grand dans toute la zone du sapin blanc de cet Etat. Les plants seront cultivés dans des conditions favorables à l'inoculation naturelle, et les demi-frères issus des arbres parents survivants serviront d'arbres mères au cours de la deuxième phase.
Pinus monticola. Les recherches sur le sapin blanc de l'ouest ont atteint le stade de l'application pratique. On a estimé que l'héritabilité au sens étroit de la résistance peut varier de 65 à presque 100 pour cent, selon les tests de descendance. Il semble y avoir plusieurs sièges de résistance dans le feuillage et dans l'écorce, et il existe peut-être autant de gènes de résistance actifs sur ces sites. On a trié environ 400 individus sains dans des peuplements sévèrement infectés par la rouille et on en a resélectionné une centaine pour leur aptitude générale à transmettre un degré de résistance supérieur à la moyenne à quatre descendances obtenues par croisement d'essai. Ces parents sélectionnés pour leur aptitude générale au croisement ont été recroisés par paires provenant des mêmes zones d'élévation. Les nombreuses descendances ainsi produites sont artificiellement inoculées et les survivants seront ensuite plantés dans trois différents vergers à graines issus de semences placés dans trois zones d'élévation afin de produire des graines F2 présentant un second gain de résistance. Les graines de sélection du verger F1 sont maintenant cultivées pour être replantées de 1971 à 1974 et pour produire des graines F2 en 1985. On prévoit une production de graines suffisante pour planter 6000 hectares annuellement.
On a commencé la sélection au second stade avec environ 3000 candidats de manière à élargir la base de résistance et à améliorer le taux de croissance; on a identifié plus de 2000 nouveaux candidats en 1967 et 1968.
Les progrès des méthodes d'essai de descendance et d'inoculation artificielle ont réduit les frais de 600 à moins de 200 dollars par candidat, et il y a lieu de prévoir d'autres progrès. Des graines obtenues par des tests de descendance - jusqu'à 120 candidats × 4 croisements d'essai et de reproduction autogame, × 10 essais répétés × 16 trous de graines × 1 à 4 graines par trou - sont semées au préalable dans l'entrepôt à graines sur des bandes de serviette en papier recouvertes d'un mucilage de méthylcellulose. Un tel essai, couvrant 300 mètres de semis de pépinières larges de 1,20 mètre, peut être mis en place en un ou deux jours avec une équipe de quatre hommes, évitant les erreurs dues au semis manuel ainsi que des semailles par mauvais temps.
Pinus lambertiana. Les croisements de P. lambertiana qui accusaient une résistance naturelle à la rouille vésiculeuse ont commencé en 1959; jusqu'à la fin de 1968, on a replanté environ 2200 arbres issus de 200 croisements. On a effectué des tests détaillés portant sur 46 croisements de parents; quatre d'entre eux sont résistants à 45 pour cent ou plus. On projette de sélectionner et de propager environ 80 arbres plus pour des vergers à graines et de les polliniser avec des sujets dont on a éprouvé la faculté de transmettre leur résistance.
Rouille fusiforme des pins du sud
On a mis au point des méthodes permettant d'effectuer des triages à grande échelle pour déterminer la résistance de descendances de Pinus taeda, P. elliottii, ainsi que d'hybrides d'espèces résistantes. Les meilleurs parents P. elliottii qu'on ait triés jusqu'ici donnent des descendants dont la susceptibilité à la rouille est réduite de 60 pour cent. Des travaux de recherche ont été entrepris, notamment l'irradiation de graines par des rayons gamma et l'évaluation des jeunes plants pour déterminer la résistance à la rouille et les mutations désirables.
Les hybridations d'espèces contrôlées de pins du sud ont confirmé que l'introgression naturelle est très probablement la cause de la résistance des provenances à cette rouille. L'hybridation interspécifique a produit trois hybrides (P. echinata × P. elliottii, P. echinata × P. taeda et P. palustris × P. elliottii) dont on a fait l'essai en forêt dans le Mississippi et qui sont résistants et poussent aussi rapidement ou presque que le parent à croissance rapide sur le même site.
Rouille brune des aiguilles de Pinus palustris
On dispose d'une méthode de tri efficace contre cette maladie. On a effectué le tri des descendants issus du même arbre mère et d'arbres pères différents; ce tri a porté sur plus de 600 arbres, 10 pour cent desquels ont été provisoirement classés comme résistants et mis dans des banques de clones en vue de la sélection future. On a procédé à l'essai en forêt de croisements intraspécifiques de parents résistants, et les résultats indiquent une résistance élevée.
Maladies des peupliers
On dispose de clones de peupliers hybrides qui ont été évalués par inoculation et par essais de clones en altitude dans le nord-est afin d'établir leur résistance en forêt à la rouille des feuilles Melampsora et aux chancres Septoria, Dothichiza et Valsa. On a aussi effectué des tests sur certains de ces clones en Europe pour déterminer l'adaptabilité, la croissance et la résistance au x maladies. On a sélectionné des clones de Populus deltoides résistants à la rouille Melampsora dans les grandes plaines et dans la vallée du Mississippi.
Chancre du châtaignier
On travaille à l'amélioration de la résistance au chancre du châtaignier depuis de nombreuses années. On dispose de plusieurs clones de châtaignier chinois et d'espèces hybrides résistants, mais faute d'une méthode de multiplication appropriée leur utilisation commerciale n'est pas encore possible.
Maladie de l'orme de Hollande
Pour améliorer la résistance à la maladie de l'orme de Hollande, de grands essais d'inoculation ont été entrepris ainsi que certaines hybridations et certains rétrocroisements. Une unité de recherche indique les résultats suivants: à partir de 21000 jeunes plants inoculés, représentant 55 collections de Ulmus americana, 16 arbres ont survécu après 7 à 11 fortes inoculations du tronc effectuées dans 5 à 8 années différentes, dont 3 années consécutives.
Charançon du pin blanc
Cet insecte est le plus grave ennemi de Pinus strobus. On examine actuellement dans le nord-est l'éventualité de différences de résistance entre les provenances. Il est urgent de mettre au point des méthodes pratiques et efficaces pour effectuer rapidement des tris en fonction de la résistance. Pour cela, des travaux considérables ont été consacrés à l'évaluation des caractéristiques physiologiques, morphologiques, anatomiques et biochimiques qui contribuent à cette résistance au charançon. Des tests en cage ont donné des indications intéressantes.
On a effectué des pollinisations contrôlées, à partir de 24 clones et de 6 sujets producteurs de pollen de Pinus banksiana, pour déterminer la nature et le mode de transmission de la résistance chez cette espèce.
Résistance à la pollution de l'air
Les recherches sur la résistance à la pollution de l'air reçoivent de plus en plus d'attention, en particulier dans le cas des conifères. Les variations de la résistance d'un arbre à l'autre pour Pinus strobus sont frappantes. On peut maintenant utiliser des clones sélectionnés de cette espèce pour détecter une pollution même faible et on peut aussi déterminer, dans une certaine mesure, la concentration de pollution en utilisant des clones de sensibilité différente. On pourra sans doute aussi bientôt identifier certains polluants d'après la réaction symptomatique des clones de P. strobus. On a établi un verger à graines pour étudier la possibilité de produire des sujets très résistants.
REPRODUCTION CONTRÔLÉE INTRASPÉCIFIQUE ET INTERSPÉCIFIQUE
Reproduction expérimentale
Les travaux expérimentaux ont fourni les bases aussi bien aux croisements intraspécifiques qu'à l'hybridation interspécifique. Les recherches concernant l'autogamie, les croisements diallèles et polycroisements intraspécifiques et l'hybridation interspécifique restent les principaux moyens employés pour améliorer les arbres.
De vastes expériences d'hybridation en Californie ont donné des renseignements sur l'aptitude aux croisements interspécifiques chez Pinus. A partir de là, on a pu mieux comprendre les rapports entre espèces et leur taxonomie, et établir de solides fondations pour la production en masse d'hybrides de pins F1 non seulement aux Etats-Unis mais aussi dans d'autres parties du monde. Les recherches expérimentales effectuées dans le sud ont montré que toutes les principales espèces de pins de la région pouvaient être croisées.
Un vaste programme de reproduction expérimentale a été poursuivi dans la région du nord-est entre 1937 et 1956; les résultats figurent au tableau 14.
Autofécondation
Il est essentiel de connaître les possibilités d'autofécondation pour utiliser les lignées autogames dans des programmes de reproduction et pour gérer les vergers à graines clonaux. Des études sur Pinus elliottii et P. taeda ont montré que l'autogamie réduit certaines caractéristiques telles que la germination et le taux de croissance. On estime l'effet de l'autofécondation naturelle en ce qui concerne ces caractéristiques pour évaluer la mesure d'autofécondation et de contamination de pollen dans les vergers à graines. Une unité de recherche a indiqué que des programmes de reproduction basés sur des lignées autogames ne sont pas valables pour les principales espèces de pins du sud.
TABLEAU 14. - RÉSUMÉ DE LA REPRODUCTION EXPÉRIMENTALE DANS LA RÉGION DU NORD-EST
Autogamie
Croisement intraspécifique
Pinus (Diploxylon)
Pinus (Haploxylon)
1 Nombre d'espèces qui ont produit des descendances/Nombre d'espèces qui n'ont pas produit de descendances
2 Nombre de combinaisons d'espèces qui ont produit des descendances/Nombre de combinaisons d'espèces qui n'ont pas produit de descendances
Une étude systématique de peuplements naturels de Pseudotsuga menziesii a conduit à la découverte de plusieurs bons reproducteurs autogames, certains ayant des points de repères génétiques très marqués. Les études d'autofécondation faites sur cette espèce ont aussi permis d'estimer le nombre des gènes létaux par individu à neuf.
Un certain nombre d'espèces de feuillus marquent des variations individuelles en ce qui concerne les possibilités d'autofécondation.
Croisements intraspécifiques
Outre les tests de descendance biparentale pour évaluer et améliorer les vergers à graines clonaux, douze unités de recherche font état de croisements intraspécifiques pour étudier l'héritabilité de certaines caractéristiques. Un des principaux objectifs des croisements intraspécifiques est de créer des variétés dans lesquelles plusieurs caractéristiques favorables se trouvent combinées - telles que la croissance rapide, l'adaptabilité au milieu, la résistance aux parasites, etc. A titre d'exemple, on peut citer les travaux actuellement en cours afin de produire une variété améliorée de Pinus elliottii qui présenterait à la fois une croissance rapide, une qualité de bois supérieure, une résistance à la rouille fusiforme et un fort rendement en oléorésine. On reproduit actuellement une centaine de sélections présentant de telles qualités et on effectue aussi des essais de descendance en coopération avec 15 organisations forestières d'Etat et privées Ces travaux ont permis d'acquérir une grande quantité de données de base sur la variation et l'héritabilité du rendement en oléorésine, du taux d'accroissement, de la rectitude du fût, de la largeur de la cime, de la densité du bois du tronc, de la composition de la térébenthine, de la teneur en acide lévopimarique de l'oléorésine et du rendement en tallöl.
Hybridation interspécifique
Trente et une unités de recherche ont signalé des travaux d'hybridation interspécifique portant sur un ou plusieurs des 10 genres suivants: Abies, Acer, Petula, Fraxinus Larix, Picea, Pinus, Populus, Quercus et Ulmus.
On a produit plus de 90 hybrides interspécifiques de Pinus en Californie depuis 1925. Dans la région du nord-est, 99 bonnes combinaisons de 18 espèces naturelles et variétés de Populus ont été évaluées du point de vue de l'adaptabilité à l'altitude; des combinaisons d'espèces ont aussi été obtenues avec six autres genres (tableau 14).
On a découvert que c'est plutôt la non-viabilité de l'embryon que l'incompatibilité des gamètes qui rend impossibles les croisements entre les pins tendres, Pinus strobus × P. cembra, P. strobus × P. koriensis et P. strobus × P. flexis. On a utilisé avec succès du pollen «mentor» irradié pour hybrider à distance Populus trichocarpa avec P. alba, P. grandidentata et P. tremuloides. Cela indique le chemin à suivre pour éviter la non-viabilité de l'embryon dans les croisements d'espèces Dans le Michigan, des travaux ont été consacrés à la production en masse et à l'essai d'hybrides de Pinus nigra × P. densiflora. On établit actuellement dans le nord-est deux vergers afin de produire des semences hybrides à partir de clones sélectionnés de Pinus rigida et P. taeda.
REPRODUCTION ASEXUÉE
La production de plants forestiers possédant le maximum d'amélioration génétique et facilement manipulables nécessitera des méthodes pratiques de propagation asexuée visant à permettre l'usage de génotypes supérieurs - sans altération ou dilution de leur potentiel génétique - des variétés hybrides synthétiques multiclonales.
Il existe au moins deux façons d'aborder ce problème: premièrement, par la recherche et l'utilisation de gènes aux fins d'apomixie gamétophytique ou d'embryonie autofécondée et deuxièmement par la multiplication végétative de boutures ou autres propagules. Ces progrès récents de la recherche pure sur la multiplication végétative permettent de prédire qu'il existera d'ici une dizaine d'années des méthodes pratiques pour stimuler l'émission de racines pour des espèces qui sont actuellement difficiles à enraciner.
La culture des tissus pourra éventuellement donner une méthode directe pour multiplier les clones sur une base commerciale; mais il est certain que ces techniques in vitro sont surtout précieuses pour la recherche pure sur les aspects biochimiques ou biophysiques de la multiplication végétative. Dans ce domaine les progrès sont récents mais rapides. On a fait pousser des plantules complètes de P. tremuloides à partir de sous cultures de tissus calleux et l'on poursuit des travaux de différenciation sur les cals ainsi que des recherches sur les méthodes permettant d'isoler des cellules susceptibles de se développer en arbres. On travaille aussi à la culture in vitro de cals diploïdes pour tous les pins du sud; on cherche surtout à obtenir des plantules afin de permettre la production «en gros» de plants racinés des meilleurs clones.
VARIATION NATURELLE, GÉNÉCOLOGIE ET INTROGRESSION
De nombreux travaux portent sur la variation naturelle des caractéristiques morphologiques, physiologiques et anatomiques, y compris les qualités du bois. Dans le domaine de la génécologie et de l'introgression, une faible partie seulement des travaux en cours sont signalés dans les rapports. Sont citées des recherches sur Populus deltoïdes, P. tremuloides, P. grandidentata, Betula allegheniensis, B. pumila, B. lenta, B. papyrifera, Picea pungens Engelm., P. engelmanii et le complexe Abies grandis.
INTERACTION GÉNOTYPE/MILIEU
On pourra obtenir des renseignements dans ce domaine à partir de plantations de clones, de descendance, de provenance et autres plantations génétiques répétées. Selon les réponses au questionnaire, des études spéciales portent sur l'effet de l'interaction génotype/milieu sur l'adaptation localisée, le pourcentage de bois d'été, la densité, la longueur des trachéides et l'épaisseur des parois ainsi que sur les qualités pour la fabrication de pâte et de papier; on essaie aussi d'évaluer l'«architecture génétique» de Pinus radiata.
PLOÏDIE
Une grande partie des recherches sur les polyploïdes et haploïdes (monoploïdes) naturels et artificiels portent sur des peupliers. On a obtenu, à partir de croisements avec du pollen de P. alba, trois monoploïdes de P. tremuloides; on a également réussi sur P. trichocarpa des expériences de parthénogenèse haploïde induite. Des peupliers hybrides triploïdes, résultant d'un croisement de P. tremula tétraploïde avec P. tremuloides femelle diploïde, ont des fibres plus longues d'environ 30 pour cent et une densité plus élevée que des diploïdes comparables. On cite aussi des cas de colchiploïdie induite, plus ou moins réussis, sur Pinus et Abies.
BIOLOGIE ET CYTOLOGIE DE LA REPRODUCTION
Des recherches sont en cours sur de nombreux aspects de la reproduction, à savoir: la germination du pollen, avec Acer saccharum, la formation et le développement de cellules florales primordiales, la dichogamie, la réceptivité des stigmates, les possibilités d'autofécondation et de fécondation croisée, sur l'agamospermie et l'agamocarpie ainsi que des études cytologiques de la reproduction sur Prunus serotina et Ulmus americana. On étudie aussi la floraison induite de fleurs normales et hermaphrodites sur Pinus, la fertilisation de Pinus et de Picea et la genèse des spores et des gamètes chez Picea pungens.
RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES AYANT TRAIT A L'AMÉLIORATION GÉNÉTIQUE
Une grande partie des recherches sur la physiologie des arbres forestiers trouvent une application directe dans l'amélioration des arbres. Des unités de recherche qui s'occupent directement d'amélioration génétique signalent des études physiologiques, en milieu contrôlé et/ou naturel, sur l'efficacité photosynthétique, l'identification des régimes les plus efficaces pour des peuplements interspécifiques et intraspécifiques, en fonction des objectifs de production, sur les rapports de croisance, la floraison, la formation de bois d'été, la résistance à la sécheresse, le vieillissement et des phénomènes biochimiques intéressant la résistance aux parasites et la taxonomie.
De nombreuses expériences et, plus récemment, des projets de recherche pure portent sur la multiplication végétative par bouturage (que nous avons étudiée au paragraphe Reproduction asexuée) et par greffage, avec des conifères et des feuillus. La capacité de greffage et la production de cônes varient considérablement selon les individus.
Grâce au développement des recherches sur la culture de tissus et d'embryons, on découvrira les principes régissant la croissance et le développement. La culture de tissus peut fournir les renseignements dont on a besoin pour la multiplication clonale des génotypes supérieurs à des fins commerciales ou de génotypes particuliers, haploïdes ou polyploïdes, par exemple, aux fins de l'amélioration des arbres. La culture d'embryons sera d'une grande utilité pour les travaux d'amélioration, particulièrement pour réussir la multiplication des hybrides qui donnent normalement des embryons non viables.
Les études radiologiques sur les arbres forestiers ont plusieurs objectifs: déterminer l'effet des rayonnements ionisants sur les espèces forestières; provoquer des mutations intéressantes pour l'amélioration génétique ou fournir des points de repères pour les recherches génétiques; et comparer l'effet des radiations gamma à celui d'autres types de rayonnements ayant une autre action mutagénique.
LA GÉNÉTIQUE QUANTITATIVE
La recherche pure et appliquée de génétique quantitative comprend l'amélioration des plans de recherches et de l'analyse, la théorie de la sélection, l'allocation d'intensités de sélection dans les systèmes de sélection de provenances et d'individus ainsi que l'analyse de l'introgression. La génétique quantitative permet d'adapter les méthodes de sélection végétale aux problèmes propres aux arbres forestiers. Des intensités optimales de sélection en première et en seconde génération ont été publiées, de même que les gains estimés sur la base des taux d'héritabilité publiés, valables pour les conditions de sélection des pins du sud.Références
SCHREINER, E. J. 1937. Improvement of forest trees. Dans U.S. Department of Agriculture. Yearbook, p. 1242-1279.
SCHREINER, E. J. 1950. Genetics in relation to forestry. J. For. 48: 33-38.
SILEN, R. R. 1966. A simple, progressive tree improvement program for Douglas-fir. U.S. Forest Service. Note PNW-45. 13 p.