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Nordoc'Archéo inaugure un nouvel onglet "Sciences appliquées" avec cet article d'Agnès Gauthier, Ingénieure de recherche au Laboratoire de Géographie Physique : Environnements Quaternaires et Actuels, CNRS UMR 8591 LGP - Université Paris 1 &#38; UPEC/Paris 12, sur la palynologie.Le pollen est l’un des fossiles le plus abondamment conservé dans les sédiments quaternaires. Dénombrer les grains de pollen dans les sédiments permet de comprendre comment les paysages actuels se sont formés et comment les végétaux se sont adaptés aux variations climatiques. La végétation est une caractéristique importante dans un paysage, car elle contrôle en grande partie les types d'animaux qui y vivent. Parce que la végétation est sensible aux facteurs environnementaux, notamment climatiques, ces facteurs peuvent être déduits d'une reconstruction de la végétation passée.Introduction - GénéralitésLa palynologie est la branche des sciences naturelles qui s’intéresse à l’étude des grains de pollen, des spores, des kystes de dinoflagellés (micro-organismes aquatiques) et d’autres éléments organiques microscopiques (mousses, champignons, algues) regroupés sous le terme de palynomorphes non polliniques ou micro-restes non polliniques.La palynologie recouvre plusieurs champs disciplinaires : systématique des végétaux (classification des végétaux et étude de l’évolution des plantes), allergologie (calendriers polliniques des espèces végétales émettant des grains de pollen allergisants), agronomie (origine florale des miels, futures récoltes), géologie (stratigraphie, paléogéographie, paléoécologie, paléoclimatologie).Le pollenLe pollen est le gamétophyte mâle (cellule reproductrice) des végétaux supérieurs Gymnospermes (plantes à ovules et graines nus) et Angiospermes (plantes à fleurs dont les graines sont enfermées dans les fruits). Les grains de pollen proviennent des étamines (anthères) des plantes à fleurs et sont produits en grande abondance par les plantes. La pollinisation se produit lorsque le pollen est transféré des anthères vers le pistil afin de féconder la fleur. Une fleur n’accepte pas, en général, les pollens des autres espèces, ni les siens.Différents vecteurs de propagation du pollen sont utilisés par les plantes à fleur.Le vent : les plantes dont la pollinisation est assurée par le vent sont dites anémogames ; pour compenser le coté aléatoire de ce mode de pollinisation, les plantes anémogames produisent une très grande quantité de pollen.Les insectes : les plantes dont la pollinisation est assurée par les insectes sont dites entomogames ; les plantes entomogames produisent beaucoup moins de pollen.L’eau : les plantes dont la pollinisation est assurée par l’eau sont dites hydrogames ; ce mode de dispersion pollinique concerne la plupart de plantes aquatiques.Comme les grains de pollen et spores sont produits abondamment par les plantes, seule une petite fraction d’entre eux remplit sa fonction de reproduction. La grande majorité restante, appelée pluie pollinique, est bien mélangée par les différents vecteurs de propagation avant de tomber au sol. Les grains de pollen sont alors rapidement incorporés au sol. Le contenu biologique vivant des grains de pollen est détruit dans ce processus mais leur paroi externe extrêmement résistante peut se conserver à l’état fossile pendant des milliers ou des millions d’années à condition que le milieu de dépôt soit non oxydant.[caption id="attachment_2450" align="aligncenter" width="500"] Fig. 1. Stratification de l'exine[/caption]Le grain de pollen à l’état fossile se présente sous la forme d’une sphère de quelques microns (5 à 200 µm) dont l’enveloppe externe est appelée exine. L’exine présente des propriétés donnant au pollen de chaque plante une individualité propre, résultant de la combinaison de différents critères : la taille et la forme ; la structure (stratification) (Fig. 1) et l’ornementation de l’exine (Fig. 2) ; le nombre et la forme des apertures (zones particulières permettant la sortie du tube pollinique lors de la fécondation) (Fig. 3 et 4). Son observation se fait sous un microscope optique à lumière transmise avec des grossissements allant de 200 à 1000 fois. Le microscope électronique peut également être utilisé pour des études morphologiques très poussées.[caption id="attachment_2449" align="aligncenter" width="464"] Fig. 2. Éléments d'ornementation de l'exine[/caption][caption id="attachment_2442" align="aligncenter" width="496"] Fig. 3. Différents types d'apertures[/caption][caption id="attachment_2441" align="aligncenter" width="500"] Fig. 4. Quelques exemples de grains de pollen illustrant les différents types d'apertures[/caption]Reconstituer paysages, environnements et climats du QuaternaireL’analyse pollinique des sédiments vise à reconstituer l’histoire des écosystèmes végétaux. En étudiant le contenu en pollen dans un sédiment, on calcule la proportion de chaque pollen rencontré dans l’échantillon, ce qui forme le spectre pollinique. Ce résultat est fonction de la pluie pollinique dépendante de la composition de la végétation contemporaine du dépôt de l’échantillon étudié. Le pollen peut ainsi être utilisé pour reconstruire la végétation locale, comme les communautés aquatiques et les zones humides, et la végétation régionale plus éloignée qui croît autour du site de dépôt de l’échantillon. Le long d’une séquence sédimentaire, les changements dans les spectres polliniques fournissent une image de la végétation et de ses modifications intervenues pendant la durée représentée par la série sédimentaire. Ces modifications répondent à deux phénomènes principaux, le climat et l’homme.PréleverSelon le type d’environnement (site et sédiment), différentes méthodes sont utilisées : prélèvements sur coupes (Fig. 5) ou prélèvements par sondage (carottier à main ou à moteur). Après avoir décrit la colonne de sédiments, les échantillons sont réalisés à intervalles réguliers (par exemple tous les 4 cm).[caption id="attachment_2447" align="aligncenter" width="332"] Fig. 5. Prélèvement d'une coupe du site de Waziers[/caption]TraiterPour extraire le contenu pollinique d’un échantillon, une série d’attaques chimiques permet d’éliminer la fraction minérale et le contenu humique gênant l’observation des grains de pollen. La série des opérations chimiques est adaptée aux natures sédimentaires des échantillons et permettent de concentrer les grains de pollen. Le protocole d’extraction permet d’obtenir un résidu que l’on monte entre lame et lamelle pour l’observation au microscope.Déterminer et compterLes différents types de pollen sont identifiés avec l’usage de clés de détermination et par comparaison des grains fossiles avec du matériel de référence moderne (lames microscopiques d’une collection de référence (Fig. 6), atlas photographiques) préparé de la même manière que les fossiles. Les grains de pollen sont déterminés et comptabilisés dans l’ordre où ils se trouvent sur la lame microscopique. En général, entre 300 et 500 grains sont comptés par échantillon.[caption id="attachment_2443" align="aligncenter" width="332"] Fig. 6. Collection de lames polliniques de référence du LGP[/caption]Pour chaque échantillon, on calcule ensuite les pourcentages de chaque taxon par rapport au total de grains de pollen comptés. L’ensemble des fréquences relatives des différents taxons déterminés constitue le spectre pollinique de l’échantillon. Dans une série sédimentaire, pour pouvoir comparer les principales variations des différents spectres polliniques, on construit un diagramme pollinique. Les profondeurs sont en ordonnées et les fréquences relatives de chaque taxon sont en abscisses.InterpréterLe diagramme pollinique est découpé en zones polliniques en fonction des variations des pourcentages d’un ou de plusieurs taxons. Un tel découpage aide à la description du diagramme et aux discussions et interprétations de son contenu : quels sont les taxons présents ?, quelles sont leur abondances relatives ?, quelles communautés végétales sont présentes ?, quels espaces et durées ont-elles occupé ? Les zones polliniques permettent de visualiser, en fonction du temps, les différentes phases des changements de végétation. Pour l’interprétation, le palynologue doit connaitre le mode de dissémination des grains de pollen et la représentativité des grains par rapport à la végétation environnante. En effet, la végétation est régionale pour le pollen abondamment produit et bien dispersé alors qu’elle est plus locale pour les grains moins bien dispersés. Pour connaitre ces relations entre pluie pollinique et végétation, on utilise les données sur la pluie pollinique actuelle qui permettent de distinguer les origines locale et régionale des taxons polliniques. Ensuite, pour établir une reconstitution du climat à partir de la végétation précédemment déduite, le palynologue se base sur la zonation actuelle des associations végétales correspondant à la distribution zonale des climats. En effet, les grands biomes terrestres, ensembles biologiques caractéristiques des grandes zones biogéographiques, sont répartis à la surface des continents en fonction de deux paramètres essentiels, température et précipitation annuels (Fig. 7) ; de plus, ils sont identifiés par la formation végétale dominante.[caption id="attachment_2446" align="aligncenter" width="500"] Fig. 7. Répartition des biomes terrestres[/caption]Exemple : le site de Waziers (Fig. 8)[caption id="attachment_2448" align="aligncenter" width="500"] Fig. 8 : Diagramme palynologique du site de Waziers[/caption]Précédant la mise en place des dépôts tourbeux, les données polliniques de la zone WazC5-1 signalent un milieu oligotrophe pauvre en nutriments avec un écoulement des eaux relativement lent. Cela permet aux herbacées aquatiques, Sparganium-Typha et Myriophyllum verticillatum de se développer. Suite à l’arrêt de l'écoulement d'eau (disparition des algues et des herbacées aquatiques) enregistré dans la zone pollinique WazC5-2, les Poaceae se développent et la tourbière se met en place. Ensuite, le milieu évolue vers une tourbière acide, à partir de la zone pollinique WazC5-3, indiquée par l’essor brutal de Sphagnum. Cette phase relativement courte est suivie par l’installation sur la tourbière des Cyperaceae et Ptéridophytes (WazC5-5), indiquant une évolution vers une tourbière de type alcaline ou tout au moins, moins acide. Enfin, la fin de l’enregistrement pollinique (WazC5-6 et 7) montre la colonisation du site par une forêt marécageuse à Alnus dominant.Parallèlement à cette évolution locale du milieu, l’étude palynologique a permis de retracer les changements environnementaux à une échelle plus large. Le début de l’enregistrement pollinique (WazC5-1) montre la présence d’une végétation ouverte de type prairie sèche à Poaceae et Artemisia dominantes associées à d’autres herbacées steppiques (Chenopodiaceae, Ephedra distachya) et héliophiles. Quelques bosquets clairsemés d’arbres pionniers (Betula, Juniperus, Salix, Pinus) sont présents. Simultanément à l’installation et au développement de la tourbière, le couvert forestier se met en place avec des boisements à Betula et Pinus (WazC5-2) dans lesquels Ulmus connaît un essor rapide (WazC5-3) aboutissant à la présence autour du site d’une forêt dense à Ulmus prédominant (WazC5-4). Cet environnement totalement forestier évolue ensuite selon une dynamique caractérisée par les phases de boisements suivantes : 1) expansion rapide de Quercus caducifolié conduisant à l’installation d’une chênaie diversifiée (WazC5-5) ; 2) développement important au sein de la formation précédente de Corylus (au détriment de Quercus) accompagné de Taxus, Acer, Quercus ilex, Ilex et Hedera (WazC5-6) ; 3) début de l’extension de Carpinus betulus avec des notations de Picea et Abies (WazC5-7) correspondant à la partie terminale du dépôt tourbeux.La base de la séquence de Waziers observée dans la carotte WAZ.2014 C5 met clairement en évidence la présence de boisements ouverts au sein d'une végétation herbacée sèche. Cet enregistrement est typique de phases pré-tempérées et correspond à une amélioration climatique. Cette phase est suivie du développement de formations forestières dont la dynamique faisant intervenir d’abord Pinus et Betula, puis Ulmus, Quercus caducifolié, Corylus et enfin Carpinus betulus est semblable à celle observée lors de la phase progressive de réchauffement du climat pendant l’Eemien.