Symphyotrichinae
# Symphyotrichinae

Symphyotrichinae G.L. Nesom, 1994 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Symphyotrichum Nees, 1832 la cui etimologia deriva a sua volta da due parole greche sinfisi (= tenere insieme, crescere insieme) e trichos o trichinos (= capelli, un solo capello). Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 76:. 211-212 1994" del 1994.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo, raramente arbustivo (Ampelaster). Il ciclo biologico normalmente è annuale per le erbe e perenne per gli arbusti. L'indumento può essere oppure no ghiandoloso.

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina è intera, raramente dentata e mai divisa in lobi.

Le infiorescenze sono formate da capolini solitari, oppure in formazioni (da pochi a tanti capolini) liberamente corimbose, o di tipo tirsoide e a volte molto ramose con ramificazioni secondarie. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse brattee (o squame) disposte in modo embricato che fanno da protezione al ricettacolo sul quale sono inseriti due tipi di fiori: i fiori del raggio ligulati e i fiori del disco tubulosi. Le brattee dell'involucro sono piatte, normalmente erbacee nella parte apicale. Il ricettacolo è piano e senza pagliette di protezione alla base dei fiori. I fiori del raggio sono disposti di solito su una serie (raramente 2 – 4 serie).

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del disco sono ermafroditi.

    Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
                * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

    Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
    Corolla: le corolle dei fiori del raggio sono bianche o blu (o violacee) e sono avvolgenti, quelle del disco sono gialle.
    Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.
    Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme. Le appendici (stigmi) dello stilo sono lanceolate e pelose e con linee stigmatiche marginali. La superficie degli stigmi è papillosa. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma da obovoide a cilindrica, affusolati e leggermente (o fortemente) compressi. La superficie è multinervata, priva di ghiandole e con peli setolosi senza la punta a forma di ancora. Le setole del pappo sono disposte su una serie (spesso 2 serie in Symphyotrichum e in Canadanthus).

## Distribuzione e habitat

L’habitat delle piante di questa sottotribù è relativo soprattutto alle zone temperate dell’emisfero boreale. Le specie di questo gruppo sono distribuire quasi tutte nell’America del Nord (probabilmente sono native di quest’area); alcune sono originarie del Sud America, mentre diverse si sono naturalizzate in Europa e in altre parti del mondo. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Symphyotrichinae è una di queste).

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18 (con riduzioni a 14, 12, 10 e 8).

### Filogenesi

Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Symphyotrichinae è relativa al clade nordamericano.

Con la struttura tassonomica attuale, proposta dal botanico G.L. Nesom nel 2000, la sottotribù Symphyotrichinae risulta essere un gruppo monofiletico. In particolare Almutaster è stata segregata in un genere monotipo per le sue peculiari caratteristiche, uniche nell'ambito della sottotribù anche se è possibile trovare alcune affinità morfologiche sia con Psilactis che con la sezione Oxytripolium del genere Symphyotrichum. Analisi filogenetiche sul DNA nucleare ribosomiale indicano che Almutaster è “gruppo fratello” di Psilactis. Le somiglianze con Symphyotrichum, non confermate dalle analisi del DNA, sono dovute probabilmente o alla conservazione di alcune simplesiomorfie o a convergenza evolutiva a causa della occupazione di habitat simili.

Anche la creazione del genere monotipo Canadanthus ha la sua giustificazione sia a livello morfologico che citologico. Dalle analisi molecolari Canadanthus risulta in posizione basale rispetto al resto del gruppo (vedi cladogramma a lato).

Prove di tipo molecolare confermano la stretta parentela di Psilactis con il genere Symphyotrichum (Psilactis sembra essere “gruppo fratello” con alcune specie di Symphyotrichum – vedi cladogramma a lato). Una considerazione a parte si deve fare per Psilactis odysseus (G. L. Nesom) D. R. Morgan in quanto è l'unica specie di questo genere che si trova nel Messico e si distingue dalle altre cinque per avare un portamento monocefalo e un habitus rizomatoso perenne. Le specie Arida crispa e Arida coulteri che in passato facevano parte di questo gruppo, ora sono state collocate nel genere Arida (R.L.Hartm.) D.R.Morgan & R.L.Hartm. in quanto producono flavoni e il numero cromosomico è 2n=10. Le altre specie del genere hanno numeri cromosomici diversi (2n = 18, 8 e 6). ).

Il gruppo più numeroso di questa sottotribù (il genere Symphyotrichum) è anche il più difficile da circoscrivere da un punto di vista tassonomico. Storicamente il genere si è formato dalla segregazione dal genere Aster L. (sottotribù Asterinae). Successivamente è stato privato dei tre generi monotipo: Almutaster, Ampelaster e Canadanthus e quindi dalle specie del genere Psilactis. Le difficoltà sono dovute all'habitus fortemente eterofillo: le rosette basali primaverili hanno foglie anche molto diverse da quelle cauline successive. Anche la forma delle squame dell'involucro dei primi capolino (nell'antesi) possono differire da quelle dei capolini successivi in una stessa pianta. Le dimensioni dell'impianto possono variare notevolmente a seconda delle condizioni di crescita. Considerevole appare anche la diversità genetica all'interno di ciascuna specie (frequenti sono fenomeni di allopoliploidia). Infine è da notare come l'ibridazione abbia svolto un ruolo significativo nella tassonomia e nell'evoluzione del genere. Per il momento questo genere non sembra essere monofiletico. Studi recentissimi confermano la presenza di alcune incongruenze filogenetiche nel genere Symphyotrichum e nella relazione con il genere Psilactis ancora non risolte.

Il cladogramma a lato tratto da uno studio citato e semplificato, evidenzia la monofilia della sottotribù, la posizione basale di Canadanthus, ma anche la parafilia di Symphyotrichum. Sono indicati anche alcuni gruppi relativamente vicini alla sottotribù.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 5 generi e circa 100 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Almutaster Å. Löve & D. Löve, 1982 | 1 sp. Almutaster pauciflorus (Nutt.) Å. & D. Löve | dal Canada al Messico |
| Ampelaster G.L. Nesom, 1994 | 1 sp. Ampelaster carolinianus (Walter) G.L. Nesom | USA |
| Canadanthus G.L. Nesom, 1994 | 1 sp. Canadanthus modestus (Lindl.) G.L. Nesom | dall'Alaska agli USA settentrionali |
| Psilactis A. Gray, 1849 | 6 spp. | America nord e sud |
| Symphyotrichum Nees, 1832 | ca. 92 spp. | America nord e sud, naturalizzate altrove (Eurasia) |

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.

* Gruppo 1A: il ciclo biologico delle piante è annuale o brevemente perenne con parte ipogea formata da sottili fittoni;

   * Gruppo 2A: i capolini e la parte superiore degli steli è provvista di peli stipitato-ghiandolari; gli acheni dei fiori del raggio sono privi di pappo;

                               genere Psilactis (alcune specie)
   * Gruppo 2B: le piante sono completamente prive di ghiandole; gli acheni dei fiori del raggio sono provvisti di pappo;

      * Gruppo 3A: le brattee dell'involucro sono uniformemente erbacee e di uguale lunghezza; i fiori femminili sono disposti ampiamente su 2 – 4 serie con una ligula assente o rudimentale di tipo filiforme e breve; i fiori del disco sono in numero minore di quelli del raggio; le setole del pappo sono disposte su 2 serie, tutte di uguale lunghezza;

                               genere Symphyotrichum sect. Conyzopsis
      * Gruppo 3B: le brattee dell'involucro hanno una forma rombica con la parte apicale colorata di verde, con base coriacea e scalate in lunghezza; i fiori femminili sono disposti su una serie con una ligula evidente o fortemente ridotta; i fiori del disco sono più numerosi di quelli del raggio; le setole del pappo sono disposte su una serie, tutte di uguale lunghezza;

                               genere Symphyotrichum sect. Oxytripolium (alcune specie)
* Gruppo 1B: la pianta ha un ciclo biologico perenne con rizomi lunghi o corti e radici fibrose;

   * Gruppo 4A: gli acheni dei fiori del raggio sono privi di pappo;

                               genere Psilactis (alcune specie)
   * Gruppo 4B: gli acheni dei fiori del raggio sono provvisti di pappo;

   ** Gruppo 5A: le brattee dell'involucro sono nettamente delimitate nella parte apicale da una zona verde, mentre nella parte inferiore sono coriacee;

         * Gruppo 6A: le piante hanno un portamento rampicante o simile alle viti e a ciclo biologico perenne; gli acheni sono strettamente cilindrici o leggermente fusiforme, con 9 – 12 coste longitudinali;

                               genere Ampelaster
         * Gruppo 6B: il portamento delle piante è per lo più eretto, qualche volta può essere pendente ma mai rampicante; il ciclo biologico è annuo; gli acheni sono strettamente obovati e piatti in varia misura con 3 – 10 coste longitudinali;

                               genere Symphyotrichum (alcune specie)
      * Gruppo 5B: le brattee dell'involucro sono uniformemente erbacee senza una parte apicale distintamente verde;

      ** Gruppo 7A: la lamina delle foglie è lineare senza restringimento apicale e con venature parallele; i fiori del raggio sono bianchi; gli acheni sono fusiformi;

                               genere Almutaster
         * Gruppo 7B: la lamina delle foglie è da lanceolata a ellittico-lanceolata, lievemente convergente all'apice; le venature sono pennate; i fiori del raggio sono purpurei; gli acheni sono fortemente piatti;

                               genere Canadanthus

## Alcune specie

* Canadanthus modestus
* Symphyotrichum laeve
* Symphyotrichum novae-angliae
