Trochodendraceae
# Trochodendraceae

Las trocodendráceas (Trochodendraceae) son la única familia de angiospermas del orden Trochodendrales. Consta de 2 géneros con 1 especie cada uno. Se distribuyen por el sudeste de Asia. El presente concepto de esta familia incluye también a las Tetracentraceae A.C. Sm., 1945.

## Descripción

Árboles caducifolios o perennifolios, de hasta 20-30 m, a veces con ramas en forma de paraguas (Trochodendron). Indumento ausente. Plantas hermafroditas o androdioicas.

Hojas en espiral en el extremo de las ramas (apariencia de paraguas, Trochodendron) o dísticas (Tetracentron), simples, serruladas o crenuladas, con dientes clorantoides, palmatinervias o pinnatinervias, broquidódromas o actinódromas, ovadas u obovadas, de base cordada a cuneada y ápice acuminado, pecioladas, con estípulas menudas y soldadas al peciolo (Tetracentron) o ausentes (Trochodendron). Idioblastos presentes, grandes, ramificados, esclerenquimatosos en Trochodendron y secretores en Tetracentron.

Estomas laterocíticos o ciclocíticos, hipostomáticos.

Tallos sin vasos xilemáticos, con traqueidas, el xilema heterogéneo, uni- y multiseriado, las ramas a veces netamente diferenciadas en braquiblastos unifoliados y macroblastos con filotaxis dística (Tetracentron), con nudos (1-)3(-multi)-lacunares, con (1)3(-7) rastros foliares.

Inflorescencias terminales en agregados racemiformes erectos (botrioides o panículas reducidas) (Trochodendron) o espigas multifloras amentoides, definidas, axilares, con las flores en verticilos de 4 (Tetracentron). Brácteas y bracteolas presentes o ausentes. Flores perfectas, actinomorfas o disimétricas, amarillentas. Receptáculo corto, subcónico, o ahuecado. Disco hipógino ausente. Perianto reducido, muy delgado, de 4 tépalos en 2 verticilos decusados (Tetracentron), o a lo sumo reconocible en estado preantético (Trochodendron). Androceo de 4 estambres decusados en pares o 40-70 en espiral, filantéreos, anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, latrorsas, apiculadas, dehiscencia por 2 valvas longitudinales por teca. Gineceo súpero (Tetracentron) a ligeramente semiínfero (Trochodendron), de 4-11(-17) carpelos, sincárpico (alternando con los estambres en Tetracentron) a semicárpico, la parte dorsal del ovario expandida horizontalmente en la antesis, abaxialmente nectarífero, con estomas hundidos, estilos libres (estilodios), estigmas secos, papilosos, decurrentes ventralmente, óvulos 5-30 por carpelo, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelados, péndulos, placentación marginal en 2 series o apicoaxial.

Fruto en cápsula ventricida o ligeramente loculicida o un agregado de folículos semicárpicos dehiscentes dorsal y ventralmente, los estilos basales y externos.

Semillas pequeñas, aplanadas, ahusadas, de 3-4 mm de largo, con alas apicales, laterales y calazales, con testa delgada, con endospermo abundante, oleoso y proteináceo, embrión pequeño, con 2 cotiledones.

## Distribución y hábitat

Se encuentran en formaciones boscosas, Trochodendron entre los 300 y 2.700 m. y Tetracentron entre los 1.100 y 3.600 m.

## Ecología

### Palinología

Polen en mónadas, pequeño (10-20 μm en diámetro), esferoidal, tricolpado, tectado-columelado, superficie con barras entrecruzadas, paralelas en los bordes de los colpos, estos granulosos.

La polinización es probablemente miófila, si bien Tetracentron presenta un claro síndrome anemófilo. Las semillas pulverulentas se dispersan mediante el viento (anemocoria). Trochodendron presenta formas protándricas y protóginas con autocompatibilidad.

### Citología

* Número cromosómico: 2n = 48 en Tetracentron y 2n = 38, 40 en Trochodendron.

## Fitoquímica

Flavonoides (quercetina y kaempferol) y proantocianidinas (cianidina y delfinidina) presentes. Ceras cuticulares compuestas fundamentalmente de nonacosan-10-ol. Tetracentron presenta calconas o dihidrocalconas. Trochodendron presenta miricetina. Ácido elágico ausente.

## Usos

Trochodendron aralioides tiene un uso limitado como árbol ornamental.

## Fósiles

Trochodendron y el género fósil Nordenskioldia (al que se atribuyen también las hojas fósiles denominadas Zizyphoides) se conocen del Eoceno medio inferior (49-50 Ma) de la formación Republic del estado de Washington (Estados Unidos), atestiguando que la familia presentaba una distribución mucho más amplia que la actual, que resulta relíctica.

## Posición sistemática

Las trocodendráceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado de las Eudicotiledóneas. En sistemas previos, han sido relacionadas con las cercidifiláceas y las eupteleáceas, con las que comparte algunos caracteres que pueden ser considerados simplesiomorfías o convergencias y que han sido excluidas del orden Trochodendrales por los datos moleculares, quedando las trocodendráceas aisladas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constituyen la única familia del Orden Trochodendrales (cfr. AP-website).

## Taxones incluidos

La familia incluye dos géneros muy diferentes por sus caracteres morfológicos:

* Hojas palmatinervias, con estípulas, caducas. Perianto de 4 tépalos. Estambres 4. Carpelos 4. Óvulos 5-6 por carpelo. Inflorescencia axilar en espiga amentiforme.

    Tetracentron Oliv., 1889. Nordeste de la India, Nepal, Bután, Burma, China occidental y central, Vietnam.
* Hojas pinnatinervias, sin estípulas, perennes. Perianto ausente. Estambres 40-70. Carpelos (4-)6-11(-17). Óvulos 15-30 por carpelo. Inflorescencia terminal racemiforme, erecta.

    Trochodendron Siebold & Zucc., 1839. Japón, Taiwán, Corea.
