Triunfosaurus leonardii
# Triunfosaurus leonardii

Triunfosaurus leonardii es la única especie conocida del género extinto Triunfosaurus de dinosaurio saurópodo titanosauriano basal, que vivió a principios del período Cretácico, hace aproximadamente 145 a 130 millones de años, desde el Berriasiense al Hauteriviense, en lo que es hoy Sudamérica.

## Descripción

Triunfosaurus era un saurópodo de tamaño mediano. Puede ser distinguido de otros titanosaurios por dos autapomorfias, o rasgos únicos. Una es que la parte del isquion en contacto con el hueso púbico tiene la mitad de la altura del isquion entero, y el eje del isquion tiene un ángulo de menos de 70° con respecto a la parte que forma la articulación con el fémur, el acetábulo. Como género, Triunfosaurus se puede distinguir de todos los demás titanosaurianos por las proporciones únicas de su isquión. Inicialmente se describió como un titanosauriano basal, lo que lo convierte en el titanosauriano basal más antiguo conocido. Sin embargo, investigaciones posteriores cuestionaron la identificación del taxón como un titanosauriano y, en cambio, lo reasignaron a Somphospondyli. También presenta una combinación única de caracteres vertebrales que no se ven de otra manera entre los titanosaurianos, que se describen a continuación.

Las vértebras cerca de la parte delantera de la cola tienen procesos cortos y robustos, o prezigapófisis, en sus bordes delanteros; estos procesos también están ligeramente inclinados hacia arriba desde la horizontal. En la parte superior de las vértebras, las espinas neurales son pequeñas y tienen procesos a lo largo de sus líneas medias que se expanden cerca de la parte superior. En el lado de las vértebras, los procesos transversales se colocan cerca de la parte posterior de los huesos y también están ligeramente inclinados hacia arriba. La mitad posterior de los lados del centro es fuertemente cóncava, mientras que las depresiones en los lados de las vértebras conocidas como pleurocoelos son bastante pequeñas. Las texturas internas del centro no son esponjosas ni cameladas.

En los arcos hemales de la parte inferior de las vértebras cerca de la parte delantera de la cola, los agujeros que forman con el centro, los canales hemales, son estrechos y los arcos mismos son relativamente rectos. Los extremos inferiores de los arcos están redondeados y expandidos, y los arcos se conectan al centro con articulaciones facetarias simples en la parte superior de los huesos. Cerca de la mitad de la cola, los canales hemales son más pequeños en altura pero proporcionalmente más anchos, y los arcos hemales en general se vuelven muy aplanados, incluidos los extremos inferiores. Los arcos también son ligeramente cóncavos, y las uniones con el centro se sitúan más cerca del fondo. En la base del arco en la parte posterior, dos pequeñas crestas forman una estructura en forma de cresta.

## Descubrimiento e investigación

El holotipo de Triunfosaurus, UFRJ-DG 498, fue hallado en una capa de arenisca en la Formación Rio Piranhas en Brasil, la cual data de la épocas del Berriasiense al Hauteriviense, hace cerca de 145 a 130 millones de años. Consiste de un esqueleto parcial que incluye una serie de tres vértebras caudales medias, posteriormente consideradas vértebras de la parte frontal de la cola, tres cheurones aislados, tres espinas neurales aisladas, y un isquion derecho. Estos fósiles son parte de la colección de la Universidade Federal do Rio de Janeiro. Basado en la correlación usando polen y la coocurrencia de caminos similares, la Formación Rio Piranhas ha sido considerada como contemporánea de la Formación Sousa, que se extiende desde el Berriasiense hasta el Valangininiense, y posiblemente hasta el Hauteriviense, correlacionado con el Rio da Serra y las primeras etapas faunísticas de Aratu. El estudio del polen encontrado en el propio Río Pirañas apoya una edad Berriasiense Valanginiense, aunque no se puede descartar la presencia de depósitos Hauterivieenses.

La especie tipo y única conocida, Triunfosaurus leonardii fue nombrada y descrita en 2017 por Ismar de Souza Carvalho, Leonardo Salgado, Rafael Matos Lindoso, Hermínio Ismael de Araújo-Júnior, Francisco Cézar Costa Nogueira y José Agnelo Soares. El nombre del género se refiere a la Cuenca Triunfo en Paraíba, combinado con el sufijo griego sauros, "lagarto", mientras que el nombre de la especie es en honor del paleontólogo Giuseppe Leonardi.

## Clasificación

En 2017, Triunfosaurus fue situado en el clado Titanosauria tal como fue definido por Wilson y Upchurch en 2003, en una posición basal, que está sostenido por las articulaciones de sus arcos hemales que tienen dos superficies distintas como en otros titanosaurios. Inicialmente, se encontró que Triunfosaurus estaba en una politomía bastante basal junto con Mendozasaurus, esta posición basal está respaldada por las vértebras de la cola que tienen extremos posteriores aplanados, en lugar de ser convexos en la configuración procoelosa de los titanosaurianos litostrocianos derivados. Además, el eje corto del isquion y de hecho las proporciones del hueso en general, son bastante similares a las del similar basal Andesaurus. Sin embargo, las espinas neurales verticales rectas garantizan una posición más derivada que Andesaurus o Mendozasaurus, mientras que la relativa brevedad del canal hemal en relación con el resto del arco hemal distingue a Triunfosaurus de Andesaurus y otros titanosaurianos. Esta topología tiene poco soporte, ya que forzar a Triunfosaurus a anidar fuera de Titanosauria requeriría solo dos pasos evolutivos adicionales y los valores de soporte obtenidos para los clados también son bajos. Como el titanosaurio basal más antiguo encontrado hasta la fecha, Triunfosaurus se usó inicialmente para respaldar la hipótesis de que el grupo más amplio se originó en el supercontinente Gondwana alrededor del Hauteriviiense, más específicamente dentro de América del Sur. Sin embargo, una hipótesis alternativa que involucra la dispersión fuera de Europa sigue siendo plausible.

En una redescripción posterior del somfospondilo Austrosaurus, Steven Poropat y sus colegas plantearon una serie de objeciones al estatus de titanosauriano de Triunfosaurus Poropat et al. notaron que el surco que separa el arco en dos superficies, utilizado por Carvalho et al. para asignar Triunfosaurus a Titanosauria, también está presente en los somfospondilod no titanosaurianos Phuwiangosaurus y Tangvayosaurus. Ellos comentaron que el canal hemal corto contradice directamente la Titanosauria tal como la definió Wilson en 2002, aunque esta característica es algo variable.

Además, la asignación de las vértebras caudales a la mitad de la cola también fue cuestionada por Poropat et al.. Las características de estas vértebras que son inusuales para las vértebras caudales medias incluyen las apófisis transversas prominentes que llevan diapófisis profundas, articulaciones con las costillas, las láminas precigodiapofisarias pronunciadas que conectan las precigapófisis y las apófisis transversas, las láminas espinoprezigapofisarias bien desarrolladas que conectan las precigapófisis y las espinas neurales, las hendiduras profundas en los márgenes exteriores de la parte inferior del centro, y las articulaciones facetarias postzigoapofisarias que se extienden hacia atrás desde el punto medio del lado del centro. El tamaño de los procesos transversales sugiere que las vértebras en realidad se originan en la parte frontal de la cola, lo que hace que su asociación con el isquion sea cuestionable debido a su pequeño tamaño general. Por estas razones, Poropat et al. Triunfosaurio reasignadolo a Somphospondyli, siendo incapaz de apoyar con confianza sus afinidades con los titanosaurianos debido a su naturaleza problemática.

### Filogenia

La topología recuperada en el trabajo original, basada en el dataset de Carballido & Sander, se reproduce a continuación, dosnde se lo muestra como el más basal de los titanosaurianos.

## Paleoecología

Los fósiles de animales tetrápodos son raros en la Cuenca Triunfo. Anteriormente solo se habían encontrado algunos huesos de Crocodylomorpha. También se han encontrado huellas de saurópodos y son bastante más comunes que los huesos. Se considera probable que el realizador de esas huellas fuera el propio Triunfosaurus. En la localidad del municipio de Poço fueron encontrados fragmentos de huesos de cocodrilomorfo. La Cuenca del Triunfo es más conocida por la presencia de icnotaxones. En la cuenca se conocen más de 535 huellas individuales producidas por dinosaurios. Algunas de estas huellas pueden haber sido hechas por Triunfosaurus. El ambiente probablemente consistía en deltas aluviales y sistemas de ríos.

