Tsintaosaurus spinorhinus
# Tsintaosaurus spinorhinus

Tsintaosaurus spinorhinus es la única especie conocida del género extinto Tsintaosaurus ("reptil de Tsingtao") de dinosaurio ornitisquio hadrosáurido lambeosaurino, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy Asia. Sus restos fueron encontrados en la provincia de Shandong, China. La especie tipo fue descrita por primera vez por C. C. Young en 1958. Al igual que otros hadrosaurios, Tsintaosaurus pudo haber vivido en rebaños.

## Descripción

Medía unos 8,3 metrosde largo y pesaba 2,5 toneladas. Un hadrosaurio, Tsintaosaurus tenía un hocico característico de "pico de pato" y una batería de dientes poderosos que usaba para masticar la vegetación. Por lo general, caminaba a cuatro patas, pero podía levantarse sobre sus patas traseras para buscar depredadores y huir cuando veía uno. Como otros hadrosaurios, Tsintaosaurus probablemente vivía en manadas.

### Cresta

Tsintaosaurus fue reconstruido originalmente con una cresta craneal que recordaba al cuerno de un unicornio. La cresta, tal como se preservó, consiste de un proceso de cerca de cuarenta centímetros de largo, sobresaliendo casi verticalmente desde la parte posterior del hocico. La estructura es hueca y parece tener un extremo superior bífido. No se conocen estructuras comparables en las especies relacionadas, que poseen crestas de tipo lobulado. En 1990, David Weishampel y Jack Horner expresaron sus dudas sobre la presencia de una cresta, sugiriendo que en realidad se trataba de un hueso nasal de la parte superior del hocico distorsionado por la compresión del fósil. Su estudio sugirió además que, sin la distintiva cresta para distinguirlo, Tsintaosaurus terminaba siendo un sinónimo del hadrosáurido sin cresta Tanius. Sin embargo, en 1993 Eric Buffetaut y colegas, tras una renovada investigación de los fósiles en cuestión, concluyeron que la cresta ni estaba distorsionada ni era producto de la restauración; más aún, se había encontrado un segundo espécimen con la cresta erguida, lo que confirmaba su presencia y que Tsintaosaurus es seguramente un género distinto.

Una nueva reconstrucción fue presentada en 2013, por Albert Prieto-Márquez y Jonathan Wagner y se basó en la identificación del ejemplar IVPP V829, un premaxilar, como perteneciente a Tsintaosaurus, llevando a la conclusión de que el hueso en forma de espina era solo la parte posterior de una cresta craneal más grande que empezaba desde la punta del hocico. El frente de la cresta pudo haberse formado por procesos ascendentes del premaxilar. Este tenía facetas de contacto romboidales con las que se expandía las partes superiores de los huesos nasales que conformaban la cresta, formando así su parte posterior. La base posterior de la cresta estaba cubierta por excrecencias de los huesos prefrontales. Los huesos nasales fusionados pudieron haber formado una estructura tubular hueca. La altura de la cresta pudo haber excedido la de la parte posterior del cráneo, medida a lo largo de los huesos cuadrados. Aunque mayormente vertical, la cresta se dirige levemente hacia atrás; la inclinación hacia adelante del holotipo podría ser el resultado de la distorsión del fósil.

La nueva reconstrucción de Prieto-Márquez y Wagner también llevó a una nueva hipótesis acerca de los pasajes internos de aire de la cresta. Yang había pensado que el ahuecamiento tubular en la parte preservada del holotipo pudo haber servido como la principal toma de aire. Esta idea fue rechazada por Prieto-Márquez y Wagner quienes señalaron que el tubo estaba cerrado en su extremo inferior y que en los lambeosaurinos en general los conductos de aire se localizaban en una posición mucho más adelantada, siendo los huesos de las narinas completamente encerrados por el premaxilar. Ellos asumieron que Tsintaosaurus debió de tener una disposición parecida a la de sus demás parientes lambeosaurinos en el hocico, de modo que el aire, al inhalar, entraría al cráneo a través de las pseudonarinas aparejadas, las "falsas fosas nasales" del premaxilar detrás del pico superior. Desde allí el aire pudo haber sido transportado a través de conductos pares bajo los procesos medios del premaxilar hasta la parte superior de la cresta, para entrar después a una cámara única media dentro del lóbulo. La parte posterior de esta cámara estaba formada por los huesos nasales y era probablemente homóloga a la cavidad nasal. La cámara se dividía en dos cavidades menores, una al frente y la otra atrás, por medio de procesos medios curvados del premaxilar, que formaban ganchos alrededor de un conducto entre las cavidades. De la cavidad posterior el aire era transportado hacia abajo, a través de la cavidad interna del cráneo. Aunque se ha asumido generalmente que un único conducto servía para este propósito, Prieto-Márquez y Wagner vieron indicios en la forma del hueso nasal de que había pasajes pares hacia abajo, dentro de los procesos laterales del premaxilar. A partir de esto concluyeron que el flujo de aire estaba completamente separado, y que la cámara común media probablemente se dividía en dos secciones derecha e izquierda por un septo cartilaginoso.

La conclusión de que la estructura tubular en los huesos nasales posteriores no formaban un conducto para el aire forzó a Prieto-Márquez y Wagner a hallar una explicación alternativa de su función. Ellos sugirieron que pudo haber servido para aligerar el peso de la cresta, como un tubo combinando una relativa fortaleza con una baja masa ósea. Tsintaosaurus pudo haber diferido en esto de los lambeosaurinos más derivados, los cuales tienen una extensión frontal, en forma de una lámina ósea, que soporta la cresta.

### Otros rasgos distintivos

Aparte de la cresta, Prieto-Márquez y Wagner identificaron varios otros rasgos distintivos (autapomorfias) de Tsintaosaurus. El borde del pico superior es redondeado y grueso, más ancho que la envergadura transversal de la depresión frontal alrededor de las fosas nasales. Hasta donde esta depresión se sitúa en los premaxilares, se divide longitudinalmente por dos bordes que continúan oblicuamente hacia abajo y a los lados. Internamente, los huesos nasales fusionados forman un bloque óseo en frente del neurocráneo. La parte posterior del hueso nasal se fijan mediante extensiones del hueso frontal, del cual la más elevada llega hasta la bóveda craneana. Las ramas ascendentes del premaxilar tienen procesos internos apuntando hacia atrás, hacia abajo y levemente hacia adentro, dividiendo una cámara común en el medio. El hueso prefrontal posee un flanco, continuando desde la parte inferior del hueso lacrimal a la inferior del proceso ascendente del prefrontal, y conectándose a un proceso en el lado en el lado del premaxilar formando una elevación a un lado de la base de la cresta. Las partes superior e inferior del prefrontal muestran profundos surcos verticales. La fenestra supratemporal es, transversalmente, más ancha que larga.

## Descubrimiento e investigación

En 1950, en Hsikou, cerca de Chingkangkou, en Laiyang, en la provincia de Shandong en la parte oriental de China, se descubrieron varios restos de grandes hadrosáuridos. En 1958 estos fueron descritos por el paleontólogo chino Yang Zhongjian ("C.C. Young") como la especie tipo Tsintaosaurus spinorhinus. El nombre del género deriva de la ciudad de Qingdao, que anteriormente era transliterada al alfabeto latino como "Tsintao". El nombre de la especie significa "[con una] nariz espinosa", del latín spina, y el griego ῥίς, rhis, "nariz", en referencia a la distintiva cresta del hocico.

El holotipo, IVPP AS V725, fue descubierto en una capa de la Formación Jingangkou que data del Campaniense. Consiste de un esqueleto parcial con cráneo. El paratipo es el espécimen IVPP V818, una bóveda craneana. En la misma área se hallaron algunos esqueletos parciales y un buen número de elementos desarticulados de esqueletos. Algunos de estos fueron referidos por Yang a Tsintaosaurus, mientras que otros fueron nombrados como Tanius chingkankouensis Yang 1958; también se denominó a Tanius laiyangensis por Zhen en 1976. Las últimas dos especies son consideradas como sinónimos más modernos o nomina dubia. Investigadores posteriores referirían una gran parte de este material a Tsintaosaurus.

## Clasificación

Tsintaosaurus puede formar un clado en Lambeosaurinae junto a los géneros europeos Pararhabdodon y Koutalisaurus (probable sinónimo de Pararhabdodon).

### Filogenia

La posición de Tsintaosaurus en el árbol evolutivo, de acuerdo con el estudio de Prieto-Márquez et al. se indica en este cladograma:

## Paleoecología

Un estudio de los huevos de dinosaurios en las sucesivas capas de la Serie Wangshi de la provincia de Shandong, de las que la Formación Jingangkou es la capa más reciente, muestra que la región tenía una alta diversidad de especies de dinosaurios y el clima se había vuelto árido a partir de la anterior Formación Jiangjunding.

