Astrapotherium
# Astrapotherium

Astrapotherium es un género extinto de mamíferos placentarios del orden Astrapotheria, clado Meridiungulata propio de Sudamérica. Vivieron en Argentina. Eran del tamaño de un rinoceronte y probablemente tenían una trompa corta y flexible. Su nombre significa "animal estrella" o "bestia del rayo".

## Generalidades

El astrapoterio mejor conocido es Astrapotherium magnum del periodo Mioceno Inferior-Medio, cuyos restos provienen de las rocas denominadas Formación Santacruz en Argentina, que tienen unos 15 millones de años. Gracias a que estaban atrapados en cenizas volcánicas, ha sido posible reconstruir varios esqueletos completos de astrapotéridos. Un esqueleto casi completo de este animal se encuentra en el Museo Field de Chicago.

La preservación de la columna vertebral casi completa y articulada, hizo imposible extraerla con seguridad. De este modo el ejemplar fue montado con las extremidades flexionadas, como si estuviera echado sobre su vientre.

## Características

El esqueleto permite apreciar que los astrapoterios eran criaturas bastante distintas a ninguna otra. Astrapotherium era un animal grande, quizás tanto como un búfalo africano (800 kg) o un rinoceronte indio (1000 kg), su cuerpo era largo, de cerca de 2,7 metros de longitud y una altura a la cruz de 1,40 metros, con patas relativamente cortas, muy similar en proporciones a un hipopótamo. El cráneo de Astrapotherium era corto pero la mandíbula inferior era larga, los caninos eran largos y los molares macizos; los molares de los astrapoterios recuerdan vagamente a los de los rinocerontes.

Los pies eran pequeños y los dedos quizá descansaban sobre una almohadilla. El esqueleto de las manos de Astrapotherium se apoya sobre sus dedos. En vida tenía en la planta una almohadilla de tejido elástico como los elefantes y rinocerontes, pero la estructura inusual de su pie sugiere que este se apoyaba más sobre la planta, de modo similar a los pies de los seres humanos, los osos y los diprotodóntidos, grandes marsupiales herbívoros de Australia. Tal vez fueron acuáticos, como lo sugieren las débiles espinas vertebrales y los procesos transversales, y los grandes caninos inferiores divergentes recuerdan a los de los hipopótamos.

## Cráneo

El cráneo de Astrapotherium se caracteriza por el notable acortamiento de la región facial, que era superada por la longitud de la región anterior de la mandíbula, y por el enorme desarrollo de los caninos en forma de colmillo. Los huesos premaxilares son vestigiales y no resultan invisibles si el cráneo es visto de perfil, ocultos como estaban por los colmillos. Los huesos nasales no hacían contacto con el premaxilar, eran muy cortos y apuntaban hacia arriba: se infiere que tendría una trompa similar a la de los tapires actuales. La órbita ocular era muy pequeña y acotada, pero no estaba cerrada por una apófisis postorbital. Una cresta sagital muy alta pero corta coronaba su bóveda craneal muy pequeña. Sobre las órbitas había una especie de cúpula frontal, formada por la hipertrofia del seno frontal. La región posterior del cráneo era estrecha. Es probable que la bula timpánica no estuviera osificada, al menos no completamente. Los arcos temporales eran muy largos y la superficie de la cavidad glenoidea estaba ligeramente curvada. La mandíbula era muy alargada, con una rama horizontal poco profunda pero robusta; la sínfisis mandibular en particular era alargada.

La dentadura se caracteriza por la presencia de poderosos caninos superiores e inferiores, separados de los premolares por grandes espacios o diastemas. La fórmula dental es 0/3, 1/1, 2/1, 3/3. Los caninos eran enormes defensas que crecían continuamente, no estaban completamente cubiertas con esmalte y en general eran muy similares a las de los hipopótamos, afilándose entre sí. Los caninos superiores eran casi rectos, mientras que los inferiores eran curvos y poseían una forma de semicírculo. Los premolares superiores eran mucho más simples que los molares; estos últimos, con una corona ligeramente curva, eran muy similares a los de los toxodontes y eran hipsodontes (es decir, de corona alta). Los molares tenían una apariencia similar a la de los notoungulados y los rinocerontes, con una cara externa equipada con estílidos ligeramente anterior y prominente, y dos crestas transversales. Los incisivos inferiores sobresalían hacia adelante, siendo agrandados, delgados y bilobulados; los incisivos superiores habían desaparecido en su lugar pudo haber una almohadilla córnea. El único premolar inferior, con una forma similar a la de los molares, estaba formado por dos medias lunas y la posterior era la más grande; estas dos medias lunas estaban separadas por un surco profundo.

### Esqueleto postcraneal

El cuello era de tamaño mediano, más corto que la cabeza pero indudablemente lo suficientemente largo como para permitir que el animal llegara al suelo para alimentarse. El pobre desarrollo de las apófisis espinales de las vértebras cervicales sugiere que Astrapotherium estaba dotado de una musculatura del cuello bastante frágil; lo cual parece extraño, en relación con la gran cabeza del animal. Además, las vértebras del tronco parecen haber sido bastante delgadas en comparación con el tamaño de todo el animal, y se supone que el músculo dorsal largo no debería estar muy desarrollado. El sacro estaba compuesto por cuatro o cinco vértebras, y la cola era corta.

Astrapotherium probablemente carecía de clavícula, mientras que la escápula tenía una forma muy particular, con una parte proximal reducida y una parte distal cónica; distalmente, la espina escapular era muy alta y formaba un acromión de gran tamaño. Las patas eran cortas y bastante delgados. El húmero era más largo que el radio, tan largo como el fémur y de una estructura bastante delicada, pero tenía una cresta deltoide larga y fuerte. La articulación distal era estrecha, con una tróclea simple. El radio tenía una articulación del húmero desarrollada a lo largo de la tróclea y, por lo tanto, era imposible para Astrapotherium rotar las patas delanteras. El cúbito, mucho más poderoso que el radio, tenía un olécranon largo. La mano era muy particular: el carpo era corto y muy ancho, formado por huesos macizos, todos de forma inusual. Había cinco metacarpianos cortos, de longitud creciente desde el segundo hasta el quinto. Es posible que los huesos de la mano descansaran sobre una estructura similar a una almohadilla adiposa, como ocurre en los hipopótamos.

La pelvis se parecía a la del toxodóntido Nesodon, con un hueso de la cadera del pedúnculo estrecho y la superficie glutear se ensanchaba abruptamente. El fémur era bastante corto, especialmente en relación con la longitud del animal. El gran trocánter apenas se mencionó, el segundo trocánter estaba bien desarrollado en un sentido casi distal y el tercer trocánter se manifestó en forma de aspereza de la diáfisis; también la forma del extremo distal era muy peculiar, agrandada e hinchada. La tibia era corta, más bien delgada pero con un extremo proximal masivo; El extremo distal era curvo. El peroné era recto, y también delgado; se articula con el astrágalo a través de un gran extremo distal. El pie también tenía una estructura excepcional, con un astrágalo corto, muy aplanado y similar al de un dinocerado. Sin embargo, no tenía cuello, y la cabeza convexa del astrágalo se incrustaba profundamente en la superficie articular cóncava del navicular y no entraba en contacto con el cuboide. El talón también era particular y similar al de los dinocerados: no estaba en contacto con el peroné, y la articulación facetaria del cuboide, de pequeñas dimensiones, estaba dirigida tanto hacia el lado tibial como hacia el distal. El escafoides era muy ancho y corto. El segundo y tercer metatarso eran más cortos que los otros, casi atrofiados, y en general los pies tenían que ser pequeños. Dada la disposición de sus huesos del pie, el animal debió haber sido plantígrado.

## Filogenia

Cladograma basado en el análisis filogenético publicado por Vallejo-Pareja et al., 2015, mostrando la posición de Astrapotherium:

