Handeliinae
# Handeliinae

Handeliinae Bremer & Humphries, 1993 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Handelia Heimerl, 1922, il cui nome a sua volta è stato dato in onore del botanico austriaco Heinrich Freiherr von Handel-Mazzetti (1882–1940), custode del Museo di Storia Naturale di Vienna

Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dai botanici Kaare Bremer (1947 - 2009) e Christopher John Humphries (1947-2009) nella pubblicazione "Bulletin of the Natural History Museum. Botany series. London - 23 (2):. 108" del 1993.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù sono annuali, bienni oppure perenni, con habitus sia erbaceo (anche legnoso) che di tipo arbustivo. L'indumento può essere assente o formato da peli basefissi.

Le foglie disposte in modo alternato hanno una lamina 3-4-pennatosetta o 1-2-pennatopartita.

Le infiorescenze comprendono sia capolini solitari che raggruppati in corimbi più o meno densi. Sono presenti anche infiorescenze di tipo a pannocchia (Lepidolopsis). I capolini possono essere sia radiati che discoidi. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro emisferico oppure ob-conico composto da diverse squame (o brattee) disposte su più serie che fanno da protezione al ricettacolo emisferico (nudo o con pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. Le squame sono scariose sui margini che a volte possono essere anche ampie. Il ricettacolo può essere emisferico e privo/provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Nella tabella sottostante sono indicate alcune caratteristiche specifiche per ogni genere della sottotribù.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.

* Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: la corolla di solito ha 5 lobi (4 o 6 lobi in Lepidolopsis); in alcuni generi è pelosa (Tanacetopsis, Trichanthemis, Xylanthemum). I colori sono bianco, rosa o violetto per i fiori periferici, e giallo o blu-violetto per quelli centrali.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.

Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche sono marginali.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è cilindrica o ob-conica con sezione trasversale circolare o ellittica. I fianchi sono percorsi da alcune coste. Il pappo è formato da una coroncina apicale con 25 – 50 setole simili a scaglie (Allardia); ma anche da un corto orlo di squame laciniate.

### Alcuni dati sulla struttura dell'infiorescenza

| Genere | Tipo capolino | Numero righe dell'involucro | Tipo ricettacolo | Numero lobi della corolla | Numero coste dell'achenio |
| - | - | - | - | - | - |
| Allardia | radiato | 3 - 4 | senza pagliette | 5 | 5 - 10 (molto evidenti) |
| Handelia | discoide | 3 | con pagliette | 5 | 5 (poco evidenti) |
| Lepidolopsis | discoide | 3 - 4 | senza pagliette | 4 - 6 | 5 |
| Microcephala | radiato - discoide | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 3 - 5 |
| Pseudohandelia | discoide | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 4 - 5 (poco evidenti) |
| Richteria | radiato | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 5 - 10 (poco evidenti) |
| Sclerorhachis | discoide | 2 - 4 | con pagliette | 5 | 4 - 7 (poco evidenti) |
| Tanacetopsis | discoide | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 5 - 7 |
| Trichanthemis | radiato - discoide | 3 - 5 | senza pagliette | 5 | 5 - 8 |
| Xylanthemum | discoide | 4 - 5 | senza pagliette | 5 | 5 - 6 |

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite solamente in Asia. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù. L'habitat varia da temperato a subtropicale.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Handeliinae è una di queste).

Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Handeliinae è assegnata alla divisione "Africa e Asia meridionale" insieme alle sottotribù Pentziinae e Artemisiinae.

La costituzione definitiva (per ora) di questa sottotribù è stata fatta trasferendo alcuni generi da altri gruppi: Allardia, Richteria e Trichanthemis dalla sottotribù Matricariinae e anche Tanacetopsis e Xylanthemum dalla sottotribù Tanacetinae (ora obsoleta).

Il numero cromosomico delle varie specie della sottotribù è in prevalenza: 2n =18; raramente è 2n =14 (Microcephala). Alcini generi sono poliploidi (Richteria e Xylanthemum).

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 10 generi e 64 specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Allardia Decne., 1836 | 8 spp. | Afghanistan, Asia centrale, Mongolia e Cina |
| Handelia Heimerl, 1922 | 1 sp. (H. trichophylla (Schrenk) Heimerl) | Afghanistan, Pakistan, Asia centrale e Cina |
| Lepidolopsis Poljakov, 1956 | 1 sp. (L. turkestanica (Regel & Schmalh.) Poljakov) | Iran, Afghanistan e Asia centrale |
| Microcephala Pobed., 1961 | 5 spp. | Iran, Afghanistan, Pakistan, Asia centrale, Mongolia e Cina |
| Pseudohandelia Tzvelev, 1961 | 1 sp. (P. umbellifera (Boiss.) Tzvelev) | Iran, Afghanistan, Asia centrale e Cina |
| Richteria Kar. & Kir., 1842 | 6 spp. | Iran, Afghanistan, Asia centrale, Mongolia, Cina e Himalaya |
| Sclerorhachis (Rech. f.) Rech. f., 1969 | 4 spp. | Iran e Afghanistan |
| Tanacetopsis (Tzvelev) Kovalevsk., 1962 | 21 spp. | Iran, Afghanistan e Asia centrale |
| Trichanthemis Regel & Schmalh., 1877 | 9 spp. | Asia centrale |
| Xylanthemum Tzvelev, 1961 | 8 spp. | Iran, Afghanistan e Asia centrale |

### Filogenesi

Da un punto di vista filogenetico questa sottotribù è ben supportata da analisi di tipo molecolare anche se alcune delimitazioni sono ancora da verificare più a fondo (vedi genere Cancrinia Kar. & Kir. per il momento considerato ”Incertae sedis”). Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù. Ulteriori studi sono comunque necessari per definire meglio la posizione interna di alcuni generi come ad esempio Tanacetopsis (per il momento parafiletico). Inoltre l'habitus simile di Handelia, Lepidolopsis, Pseudohandelia e Sclerorhachis potrebbe sostenere un diverso raggruppamento di questi generi. In realtà oltre al genere citato sopra (Cancrinia), altri generi (Cancriniella Tzvelevc, Polychrysum (Tzvelev) Kovalevsk e Ugamia Pavlovc) potrebbero essere inclusi in Handeliinae “senso lato” se supportati da ulteriori studi.

### Sinonimi

* Cancriniinae Bremer & Humphries (1993)
