Chrysopsidinae
# Chrysopsidinae

Chrysopsidinae G.L. Nesom, 1994 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae).

## Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere più importante Chrysopsis (Nutt.) Elliott, il cui nome a sua volta deriva da due parole greche "chrysos" (= oro) e "opsis" ( = aspetto o somiglianza), ossia "di aspetto simile all'oro" e fa riferimento al colore giallo dei capolini di queste piante. ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 76:. 203 1994" del 1994.

## Descrizione

* Portamento: le specie di questa sottotribù sono delle erbe con un ciclo biologico annuale, biennale, perenne o sono arbustive. Arrivano al massimo a un'altezza di 200 cm (Heterotheca). La parte sotterranea del fusto è un fittone (o anche un rizoma) con radici secondarie; a volte può essere robusta, quasi legnosa. I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati. L'indumento è glabro, ispido, lanoso o di tipo aracnoide (Chrysopsis mariana (L.) Elliott ); in alcuni casi può essere densamente ghiandoloso.
* Foglie: le foglie si dividono in basali e caulinari. In genere le foglie sono sessili (Chrysopsis - Croptilon) o picciolate (Heterotheca) con 1 - 3 nervi superficiali oppure da 3 a 11 nervi paralleli (Pityopsis), a lamina intera (a volte ondulata) con apici acuti. La superficie può essere glabra, oppure peloso-ispida anche per peli anastomosati, oppure ricoperta da ghiandole.

   * Foglie basali: le foglie basali sono disposte perlopiù in rosette. La forma della lamina è da spatolata a oblanceolata. I bordi sono interi o eventualmente dentati (seghettati) verso l'apice.

   * Foglie caulinari: le foglie cauline lungo il fusto sono disposte in modo alterno. La lamina è progressivamente più lineare (o lanceolata o ellittica o ovata).
* Infiorescenza: le infiorescenze di tipo singolo o corimboso oppure panicolato (a forma di pannocchia) sono composte da capolini consistenti in un peduncolo che sorregge un involucro composto da diverse squame che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati, e i fiori centrali tubulosi. I peduncoli a volte sono lunghi e nudi.

   * Involucro: l'involucro è campanulato (dimensioni: 5 - 12 x 5,5 - 14 mm in Chrysopsis; 3 – 14 x 3,8 – 23 mm in Heterotheca; 4,5 – 13 x 5,5 – 14 mm in Pityopsis) oppure sub-cilindrico (dimensioni: 4 – 8 x 2 – 8 mm in Croptilon).

   * Squame: le squame sono da 22 a 40 (fino a 80 Heterotheca) in disposte su 3 – 5 serie; hanno un nervo centrale e possono essere carenate e cigliate all'apice; la forma è da lineare-lanceolata a oblanceolata; a volte sono ineguali (anche fortemente ineguali); la consistenza è cartacea o membranosa o più semplicemente fogliacea con margini scariosi; la superficie può essere glabra, pelosa o ghiandolosa (punteggiata).

   * Ricettacolo: il ricettacolo è piatto o leggermente convesso e nudo (privo di pagliette avvolgenti la base dei fiori).
* Fiori: I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi).

   * Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

   * Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

   * Fiori ligulati esterni: i fiori ligulati sono femminili, fertili e zigomorfi; in Chrysopsis sono da 9 a 36 con corolle gialle; in Croptilon sono da 30 a 50 con corolle da giallo brillante a giallo arancio; in Heterotheca sono da 4 a 30 (sono assenti nella specie Heterotheca oregona (Nutt.) Shinners) con corolle gialle; in Pityopsis sono da 8 a 35 con corolle gialle. I fiori sono sempre disposti su una sola serie.

   * Fiori tubulosi centrali: i fiori tubulosi sono fertili, ermafroditi e actinomorfi con parte terminale a 5 lobi con corolle gialle; in Chrysopsis sono da 25 a 90; in Croptilon sono da 6 a 108; in Heterotheca sono da 9 a 110; in Pityopsis sono da 15 a 60. Nella gola del tubo sono presenti dei cristalli prismatico-rettangolari.

   * Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.

      * Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti con rami abbreviati con appendici triangolari (o deltate in Pityopsis) e comunque strettamente lanceolate. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.
* Frutto: i frutti sono dei cipseli ossia degli acheni con pappo.

   * achenio: gli acheni hanno una forma obconica, a volte leggermente compressa, con superficie liscia o percorsa da 1 – 14 coste o nervature longitudinali.

   * pappo: il pappo è persistente ed è formato da setole (da 20 a 50) o da creste (secondo i vari generi) sia interne che esterne su una o più serie (da 2 a 4).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono tutte proprie del continente americano. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Chrysopsidinae è una di queste).

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 8, 10, 12, 14 e 18.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 8 generi e circa 70 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Bradburia Torrey & A. Gray, 1842 | 2 spp. | USA |
| Chrysopsis (Nutt.) Elliott, 1824 | circa 11 spp. | USA (costa del Sud Est) |
| Croptilon Raf., 1836 | 3 spp. | USA (Sud Est) e Messico (Nord Est) |
| Heterotheca Cass., 1817 | circa 25 – 30 spp. | Canada, USA e Messico |
| Noticastrum DC., 1836 | circa 19 spp. | America del Sud (Ande) |
| Osbertia Greene, 1895 | 3 spp. | Messico e Guatemala |
| Pityopsis Nutt., 1840 | circa 7 spp. | USA (Sud Est), Messico e America centrale |
| Tomentaurum G.L. Nesom, 1991 | (1 sp. (T. niveum (S. Wats.) G.L. Nesom) | Nuovo Messico |

### Chiave analitica

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):

* Gruppo 1A: le corolle dei fiori del raggio sono bianche; la distribuzione di queste piante è relativa al Sud America;

                              * Noticastrum.
* Gruppo 1B: le corolle dei fiori del raggio sono gialle; la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America;

   * Gruppo 2A: la superficie delle foglie è ricoperta da un denso tomento lanoso; la forma degli acheni è strettamente oblunga e fortemente appiattita con 7 - 9 sottili nervature bianche su ogni faccia; ogni stelo ha un solo capolino;

                              * Tomentaurum.

   * Gruppo 2B: la superficie delle foglie è variamente pubescente, ma mai tomentosa; gli acheni non hanno forme strette e piatte; gli steli possono portare uno-molti capolini;

      * Gruppo 3A: le foglie hanno delle forme lineari e delle venature parallele o le venature hanno una tendenza fortemente parallela e sono associate masse sclerenchimatiche che formano delle increspature superficiali;

                              * Croptilon: le radici sono fittoni annuali o brevemente perenni; le foglie presentano delle minute ma evidenti lacune (cavità aerifere) sulla faccia abassiale; il pappo è disposto su una sola serie; il numero cromosomico è 2n = 12.

                              * Pityopsis: le radici sono dei rizomi perenni; le foglie sono prive di lacune; il pappo è formato da due serie di setole interne e una esterna di corte setole; il numero cromosomico è 2n = 18.

      * Gruppo 3B: le foglie hanno delle forme da obovate a oblanceolate, sono poco venate e prive di sclerenchima superficiale;

         * Gruppo 4A: la pubescenza è formata da grossolani e rigidi peli; il numero cromosomico è 2n = 18;

                              * Heterotheca.

         * Gruppo 4B: la pubescenza è formata da sottili, flessibili e flagelliformi peli; il numero cromosomico è 2n = 10;

                              * Chrysopsis: la forma degli acheni varia da obovata a lineare-oblunga, e anche quasi da affusolata a leggermente piatta con 5 - 10 coste, le coste spesso hanno dei condotti resinosi; il pappo è biseriato; gli steli spesso portano numerosi capolini.

                              * Osbertia: la forma degli acheni fusiforme-cilindrica con 8 - 16 superficiali coste; il pappo è monoseriato o biseriato; gli steli portano per lo più un solo capolino.

A questo elenco è da aggiungere il genere Bradburia da poco descritto all'interno della sottotribù (vedi paragrafo "Filogenesi").

## Filogenesi

Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Chrysopsidinae è assegnata al clade nordamericano.

Questa sottotribù è di recente composizione. Storicamente diverse specie di questo gruppo sono “passate” da un genere all'altro. Ad esempio buona parte delle attuali specie di Chrysopsis erano incluse in Heterotheca e Pityopsis. Solo dopo alcuni accurati studi sulle specie di Chrysopsis si è individuata una caratteristica distintiva per questo genere nella struttura e forma dei pappi. Le specie del genere Croptilon che inizialmente erano “viste” come una sezione di Haplopappus (sottotribù Machaerantherinae), ora si pensa siano strettamente collegate al genere Pityopsis per la somiglianza del particolare tipo di tricomi aracnoidi, mentre la distinzione maggiore (rispetto al resto della sottotribù) è dovuta ai suoi fittoni, alle foglie rigide cigliate e ad altri caratteri. Anche il genere Heterotheca ha subito più di qualche revisione tassonomica. Il genere è diviso in sezioni in base alla presenza o assenza (caratteristica distintiva) dei fiori ligulati e ad alcune caratteristiche morfologiche delle foglie. Pityopsis storicamente veniva considerato come una sezione di Chrysopsis, ma anche come un genere distinto. Solo ultimamente in base ad analisi di tipo cladistico è stata confermata la separazione da Chrysopsis, ma anche da Heterotheca. Le specie del genere Bradburia (Bradburia hirtella Torrey & A. Gray e Bradburia pilosa (Nuttall) Semple), storicamente descritte all'interno del genere Chrysopsis (sect. Bradburia), in base agli ultimi studi formano un clade fortemente sostenuto per cui sono state separate in un genere a parte.

Attualmente la sottotribù è considerata monofiletica ed è “gruppo fratello” della sottotribù Conyzinae (vedi il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato).

## Alcune specie

* Heterotheca villosa
* Pityopsis ruthii
* Heterotheca grandiflora
* Heterotheca sessiliflora
* Heterotheca subaxillaris
* Heterotheca shevockii
