Tristachyideae
# Tristachyideae

Tristachyideae Sánchez-Ken & L.G. Clark, 2010 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Tristachya Nees, 1829 il cui nome deriva da due parole greche "treis" (= tre) e "stachys" (= spiga), e indica delle infiorescenze a tre spighette.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Sánchez-Ken e L.G. Clark nella pubblicazione "American Journal of Botany" (Amer. J. Bot. 97: 1743) del 2010.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso-corto o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni; raramente queste piante sono simili a canne. I culmi, in genere eretti o pendenti, possono essere ramificati. Gli internodi sono cavi.
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. I pseudopiccioli sono mancanti.

   * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; in genere sono più corte degli internodi.

   * Ligula: le ligule sono membranosa e terminano con una linea di peli; a volte sono ridotte ad una frangia di peli.

   * Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte o talvolta lanceolate oppure arrotolate. In alcune specie i margini fogliari sono cartilaginei.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere si presentano da poco a molto ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da gruppi di spighette (a 2 o a 3) ed hanno la forma di una pannocchia. La pannocchia a volte è stretta ed appuntita.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse più o meno lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori bisessuali. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura dell'intero gruppo di spighette oppure sopra le glume. in Gilgiochloa i pedicelli sono in gran parte fusi con il rachide. Il colore di alcune spighette è marrone. Raramente la rachilla si estende oltre i fiori.

   * Glume: le glume sono membranose e di colore diverso dai lemmi.

   * Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata) con forme da lineari a lanceolate, è membranosa con o senza barbe. In Gilgiochloa le palee inferiori sono spesse e dure; quelle superiori hanno la chiglia alata.

   * Lemma: il lemma è membranoso e coriaceo, spesso termina con un ciuffo di peli o con due denti o lobi; il lemma del fiore inferiore è simile alla glume superiore; le venature sono 3 - 9.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.

   * L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da oblunghe a obovate-oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono presenti soprattutto in Africa e America.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Tristachyideae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.

### Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3. ).

La tribù Tristachyideae fa parte del primo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e con la tribù Steyermarkochloeae forma un "gruppo fratello". Nelle specie di questa tribù il ciclo fotosintetico è del tipo C4). In passato gran parte dei generi di questo gruppo erano inclusi nella tribù Arundinelleae (supertribù Andropogonodae).

Per questo gruppo sono evidenziate le seguenti sinapomorfie:

* Tristachya: gli stami possono essere 2 o 3.
* Chandrasekharania: sono presenti due fiori bisessuali per spighetta.
* Gilgiochloa: i pedicelli sono in gran parte fusi con il rachide; la palea inferiore è spessa e dura; la palea superiore ha la chiglia alata.
* Loudetia: il callo della spighetta è provvisto di due denti oppure ha una singola protuberanza appuntita e obliqua; la chiglia della palea superiore è spessa; gli stami sono due.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.

### Generi della tribù

La tribù si compone di 9 generi e 89 specie:

| Genere | Numero specie | Numeri cromosomici | Ciclo fotosintetico | Distribuzione |
| - | - | - | - | - |
| Chandrasekharania V. J. Nair, Ramachandran & Sreekumar, 1982 | Una specie: Chandrasekharania keralensis V.J.Nair, V.S.Ramach. & Sreek. | | C3 | India |
| Danthoniopsis Stapf, 1916 | 16 | 2n=24 | C4 | Dall'Africa al Pakistan |
| Dilophotriche (C.E.Hubb.) Jacq.-Fél., 1960 | 3 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centro-occidentale |
| Gilgiochloa Pilg., 1914 | Una specie: Gilgiochloa indurata Pilg. | | C4 | Africa centro-orientale |
| Loudetia Hochst. ex Steud., 1854 | 25 | | C4 | Africa centrale-meridionale e America centrale-meridionale |
| Loudetiopsis Conert, 1957 | 11 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centrale-meridionale e America centrale-meridionale |
| Trichopteryx Nees, 1836 | 5 | | C4 | Africa meridionale e Madagascar |
| Tristachya nees, 1829 | 22 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centrale-meridionale e America centrale-meridionale |
| Zonotriche (C.E.Hubb.) J.B.Phipps, 1964 | 5 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centrale |

Note: in alcuni studi i generi Dilophotriche, Loudetiopsis e Zonotriche sono descritti all'interno del genere Tristachya.

