Scrophularieae
# Scrophularieae

Scrophularieae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1827 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Scrophulariaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Scrophularia L., 1753 nominato così da un medico italiano che notò la somiglianza delle ghiandole di alcune specie di questo genere con l'infezione delle stazioni linfonodali (chiamata comunemente Scrofola) dovute ai batteri del genere Mycobacterium.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus - 32. 1827." del 1827.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo perenne, biennale o annuale. Sono presenti anche specie con rosette basali e steli allungati oppure portamenti suffruticosi (Scrophularia) e piccoli arbusti. La superficie può essere glabra, ghiandolare-pubescente o densamente villosa anche per peli dendroidi (Verbascum). Gli steli sono da ascendenti a eretti con sezioni quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici (talvolta sono alati); in Verbascum la sezione è rotonda. Le radici possono essere rizomatose (pelose o glabre). Queste piante contengono composti iridoidi; altre hanno un odore fetido (Antherothamnus e altri).
* Le foglie hanno un portamento opposto, raramente alterno. Sono da sessili o subpicciolate a distintamente picciolate. La lamine sono lanceolate oppure da ampiamente ovoidi a orbicolari con apici ottusi o acuti e margini dentati o seghettati. Sono presenti lamine di tipo da pennatifido a pennatosetto o succulente. Sulla superficie delle foglie sono presenti cellule distinte (idioblasti).
* Le infiorescenze sono cimose da congestionate a capitate e provviste di brattee o di copiose fronde. A volte formano delle strutture tirsoidi con cime ascellari. I fiori sono da sessili o brevemente pedicellati a distintamente pedicellati. Le bratteole sono presenti.
* I fiori, ermafroditi e zigomorfi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X K (4-5), [C (2+3) A 5 o 2+2 o 2], G (2), supero, capsula.
   * Il calice, gamosepalo, ha una forma da cilindrica a campanulata e termina con cinque profondi (o mezzo profondi) lobi. I lobi possono essere uguali o subuguali.

   * La corolla, di tipo zigomorfo (i petali sono concresciuti), è formata da un tubo con forme cilindriche (a volte stretto o rigonfio e piatto) e terminante in cinque lobi a disposizione da indistintamente a decisamente bilabiata (i tre superiori sono più o meno ripiegati verso l'alto, gli altri due verso il basso). In alcune specie i lobi hanno delle forme orbicolari; in altre sono patenti. In Verbascum la corolla è subruotata ed è a forma di coppa. I colori della corolla sono rosa, giallo, rosso o violetto, oppure da verdastro a marrone.

   * L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi o sporgenti. Un quinto stame (staminoide) è assente o presente ma ridotto ad una appendice sterile al centro del labbro superiore. In Verbascum gli stami sono 5 (i due inferiori/anteriori sono più lunghi, i tre superiori/posteriori sono brevi).I filamenti sono adnati alla base o alla gola della corolla; in alcune specie sono villosi. Le antere, divergenti, hanno una teca (antere uniloculari); sono reniformi e fissate al centro. I granuli pollinici sono del tipo tricolporato.

   * Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme da ovoidi a globose. Lo stilo ha uno stigma con forme da capitate a piatte o debolmente bilobate (Antherothamnus). Il disco nettarifero in genere è presente.
* I frutti sono delle capsule con deiscenza setticida. I semi sono numerosi con endosperma alveolato (oppure no).

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita con diverse specie presenti in Europa. L'habitat è vario, in prevalenza quello delle zone medio-temperate.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Scrophulariaceae), dopo la ristrutturazione operata nell'ambito del Angiosperm Phylogeny Group, comprende 24 generi con 1200 specie (oppure secondo altri Autori 52 generi e 1681 specie o 59 generi e 1880 specie). La famiglia è caratterizzata soprattutto dai fiori zigomorfi (bilabiati), dai sepali e petali connati, dagli stami in numero di 4 (un quinto è staminoide), dai filamenti adnati alla corolla, dalle antere biloculari e dall'ovario formato da 2 carpelli.

### Filogenesi

Tradizionalmente la tribù viene suddivisa in due (o tre) sottotribù:

   * Oreosoleninae (generi: Nathaliella e Oreosolen) - Caratteristiche principali: il portamento è relativo a erbe perenni rosulate con rizomi legnosi (villosi o glabri); le foglie hanno una disposizione opposta; le infiorescenze sono cimose, congestionate e con brattee.

   * Scrophulariineae Link, 1829 (generi: Scrophularia e Antherothamnus) - Caratteristiche principali: le infiorescenze sono terminali, cimose, congestionate o capitate (sia frondose che bratteate); gli stami sono 4 (più uno staminoide) e sono sporgenti.

   * Verbascineae J. Presl, 1846 (generi: Verbascum e Rhabdotosperma) - Caratteristiche principali: il portamento è relativo a specie perenni (o biennali) subarbustive con superficie da ghiandolare-pubescente a densamente villosa (peli dendroidi = peli ramificati); le infiorescenze sono di tipo tirsoide; gli stami sono 4 - 5 con filamenti villosi; lo stigma è capitato; le capsule sono setticide.

Da un punto di vista filogenetico la tribù Scrophularieae forma un clade monofiletico ben supportato. Al suo interno è presente un "gruppo fratello" formato dai generi Scrophularia e Oreosolen che a loro volta formano un "gruppo fratello" con il genere Verbascum. Infine Antherothamnus si trova in posizione basale rispetto a tutto il resto del gruppo.

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 6 generi e circa 570 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Antherothamnus N.E. Br., 1915 | Una specie: Antherothamnus pearsonii N.E. Br. | Sudafrica |
| Nathaliella B. Fedtsch., 1932 | Una specie: Nathaliella alaica B. Fedtsch. | Asia Centrale |
| Oreosolen Hook. f., 1884 | 3 | Himalaya |
| Rhabdotosperma Hartl, 1977 | 7 | Regioni montagnose dell'Africa |
| Scrophularia L., 1753 | Circa 200 | Cosmopolita |
| Verbascum L., 1753 | Circa 360 | Cosmopolita |

Note alla tabella:

   * Il genere Celsia L., 1753 da alcuni Autori è trattato come sinonimo di Verbascum, da altri come sinonimo di Rhabdotosperma. Il recente genere Rhabdotosperma anche se non trattato da alcuni Autori, da altri è descritto all'interno delle Scrophulariaceae.

   * I generi Verbascum e Rhabdotosperma derivano dalla tribù Verbasceae Dumort., 1829, ora non più trattata tassonomicamente.

   * Il genere Mosheovia Eig, 1938 è sinonimo di Scrophularia.

   * Il genere Tuerckheimocharis Urban, 1912 è sinonimo di Scrophularia.

   * Il genere Staurophragma Fisch. & C. Mey, 1843 è sinonimo di Verbascum.

### Generi e specie della flora italiana

Due sono i generi di questa tribù presenti nella flora spontanea italiana:

   * Verbascum con 25 specie;

   * Scrophularia con 14 specie;

### Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

* Verbascaceae Berchtold & J. Presl

## Alcune specie

* Scrophularia auriculata
* Scrophularia canina
* Scrophularia californica
* Scrophularia glabrata
* Scropularia juratensis
* Scrophularia umbrosa
* Verbascum arcturus
* Verbascum blattaria
* Verbascum densiflorum
* Verbascum lychnitis
* Verbascum nigrum
* Verbascum thapsus
