Ruellieae
# Ruellieae

Ruellieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Ruellia L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo di John de la Ruelle di Soissons, autore di "De natura plantarum" (1536).

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù varia da erbaceo perenne a arbustivo, con fusti da prostrati (o decombenti) a eretti oppure è formato da piccoli alberi (fino a 20 metri nelle Trichantherinae). In alcuni casi il portamento è acquatico (piante igrofile); in altri casi i fusti sono irsuti ed hanno una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.
* Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da cuoriforme o ellittiche o strettamente lanceolate a allargate (ovato-lanceolate) con margini interi, crenati o dentati e apici acuti. Le venature in genere sono pennate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali. Se la forma delle foglie è lamellare con prominenti cistoliti lineari (talvolta anche abassialmente), allora i margini delle foglie sono variamente da dentati a seghettati. In alcune specie la consistenza è coriacee e il colore è verde intenso con nervature bianche o giallo pallido.
* Le infiorescenze sono ascellari o terminali. Possono essere ridotte o espanse, a volte formanti punte dicasiali, tirsi o pannocchie; talvolta sono ridotte a un fiore solitario. In alcune specie le infiorescenze sono molto ramificate. Sono inoltre presenti delle brattee a disposizione opposta, di solito verdi con margine intero (simili alle foglie). Sono presenti (non sempre) anche 2 bratteole. I fiori sono da sessili o subsessili a pedicellati. Alcune infiorescenze possono essere vischiose-pelose.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi può essere molto stretta (lacinie lineari) con apici acuminati. In alcune specie il calice può essere debolmente zigomorfo ossia a due labbra: quello superiore con 4 lobi, quello inferiore con un lobo molto ingrandito. La superficie può essere ghiandolare-pubescente o quasi tomentosa.

   * La corolla, gamopetala, è formata da un breve tubo a forma d'imbuto o cilindrico, a volte stretto, lungo e slanciato; all'apice termina in modo ampiamente campanulato con 5 lobi subuguali o con forme bilabiate (corolla da più o meno attinomorfa a zigomorfa). La forma dei lobi varia da ovali (o obovati) a orbicolari. Nel caso delle corolle bilabiate, il labbro superiore ha due lobi ricurvi, quello inferiore ne ha tre. A volte i lobi inferiori sono riflessi; altre volte la parte apicale dei lobi può essere superficialmente dentata. Durante la gemmazione i lobi sono contorti a sinistra (lobi embricati). I colori variano dal viola, rosso, giallo, arancio al blu chiaro.

   * L'androceo è formato da 2 - 4 (raramente 3 o 6) stami fertili (se sono 4 allora sono didinami) e uno staminoide (non sempre è presente). Gli stami sono adnati alla corolla e in genere sono inclusi nel tubo della corolla. I filamenti a volte sono a 2 a 2 connati alla base o fusi insieme tutti e 4. Le antere hanno due teche parallele, uguali e subsagittate; alla base sono prive di appendici (in genere gli apici sono arrotondati - antere muticate); a volte è presente uno sperone apicale oppure la teca è semplicemente mucronata con una appendice basale. È presente un disco nettarifero. Il polline in genere è globoso (o sferico), echinato e privo di colpi, in altre ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.

   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 - 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è filiforme, glabro o pubescente) più o meno incluso nel tubo della corolla con un solo stigma a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).
* I frutti sono delle capsule stipitate oppure clavate o cilindriche, oppure con forme lineari-ellissoidi (simili a baccelli allungati). Il frutto contiene 4 - 20 semi. I semi sono discoidi ed hanno la superficie ricoperta da tricomi igroscopici (anche mucillaginosi). I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama). L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è varia: da subcosmopolita delle aree tropicali e calde ad areali più specifici dell'Africa centrale, l'Asia meridionale, l'Australia e l'Oceania con habitat per lo più tropicali (vedi più sotto).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.

### Filogenesi

La monofilia della tribù è fortemente sostenuta e dalle analisi dei dati molecolari risulta che è formata da 7 cladi-sottotribù. I seguenti caratteri sono considerati sinapomorfie per la tribù:

* la gemmazione sinistrosa della corolla;
* i tricomi igroscopici mucillaginosi che coprono le superfici dei semi;
* i lobi dello stigma diseguali;
* fusione dei Glossario botanico#filamenti delle antere.

Altri caratteri importanti sono:

* la presenza del retinacolo nei frutti (Retinaculate clade) che contraddistingue la sottofamiglia Acanthoideae;
* la presenza di cistoliti nelle foglie (Cystolith clade) che caratterizza tutta la sottofamiglia Acanthoideae ad esclusione della tribù Acantheae.

La struttura interna della tribù si presenta insieme con la sottotribù Erantheminae in posizione "basale" e "gruppo fratello" al resto della tribù. Caratteri distintivi per le specie di questo gruppo sono: la gemmazione dei petali della corolla presenta delle contorsioni sinistrose, i semi possiedo dei tricomi igroscopici e stigmi filiformi. All'interno della sottotribù si possono distinguere tre cladi fortemente sostenuti da un punto di vista filogenetico: (1) Kosmosiphon + Eranthemum; (2) Brunoniella + Leptosiphonium; (3) Pararuellia + Pseudosiphonium. I tre cladi sono in relazione di politomia, ma può essere che successivi studi confermino i cladi 2 e 3 come "gruppo fratello"; le specie di questi quattro generi producono tutte capsule cilindriche con 8 - 16 ovuli per loculo.

Di seguito nell'albero filogenetico (dalle posizioni più esterne a quelle più annidate) troviamo la sottotribù Ruelliinae. I quattro generi principali di questa sottotribù (Beniocanthus, Lychniothyrsus, Polylychnis, Pseudoruellia e Spirostigma) sono considerati sinonimi del genere Ruellia e sono caratterizzati da 4 stami con antere a basi smussate e polline con delle forme sferiche e privo di colpi (o quasi).

La sottotribù Ruelliinae insieme al clade "TMPSH" (ben supportato e composto dalle sottotribù Trichantherinae, Mimulopsinae, Petalidiinae, Strobilanthinae e Hygrophilinae) formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. Il clade TMPSH forma una "politomia basale" all'interno delle Ruellieae ed è unito, da un punto di vista morfologico, dalla presenza di polline di tipo porato o colpoporato e pseudocolpato con i pori dalle labbra prominenti.

La "politomia del clade "TMPSH" è formata da tre rami (non risolti filogeneticamente): (1) sottotribù Strobilanthinae; (2) sottotribù Trichantherinae; (3) il gruppo Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae.

Il gruppo Trichantherinae è caratterizzato, geograficamente, dall'areale neotropicale con abitudine arbustiva e arborea; mentre la sottotribù Strobilanthinae ha ancora una circoscrizione incerta a causa della morfologia del polline con delle ampie diversità quasi come tutta la tribù.

La posizione di Hygrophilinae è centrale e risulta "gruppo fratello" alle due sottotribù Petalidiinae e Mimulopsinae; insieme formano il gruppo filogenetico "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)". Le Hygrophilinae (insieme alle Strobilanthinae) hanno le antere prive di appendici basali (mentre le specie delle altre tre sottotribù del gruppo "TMPSH" ne sono provviste); e sempre le Hygrophilinae (insieme alle Trichantherinae e le Strobilanthinae) hanno il polline di tipo colpoporato (nelle altre due sottotribù - "Petalidiinae+Mimulopsinae" - il polline è solamente porato). Inoltre piante con polline 12-pseudocolpoporato si trovano nel gruppo "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)"; questo è un carattere che viene ipotizzato essere diagnostico per tale gruppo. Un altro carattere di questo gruppo (e quindi della sottotribù Hygrophilinae) è la configurazione a spina di pesce delle corolle, che presumibilmente funziona come guida al nettare per gli insetti pronubi.

La sottotribù Mimulopsinae insieme alla sottotribù Petalidiinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il vero "core" della tribù.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

### Composizione della sottotribù

La tribù si compone di 7 sottotribù, 44 generi e circa 1040 specie (sono da aggiungere 6 generi con 20 specie incertae sedis):

| Sottotribù | Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - | - |
| Erantheminae Nees, 1847 | 6 | 53 | Copre un areale che comprende l'Africa centrale, l'Asia meridionale, l'Australia e l'Oceania con habitat per lo più tropicali |
| Hygrophilinae Nees, 1832 | 2 | circa 100 | Copre un areale che comprende l'Africa e l'Asia con habitat per lo più tropicali |
| Mimulopsinae Erin A.Tripp, 2013 | 6 | 14 | Fondamentalmente africana con habitat tropicali. |
| Petalidiinae Benth. & Hook.f., 1876 | 8 | 144 | Africana (a parte qualche specie americana o asiatica) con habitat tropicali |
| Ruelliinae Nees, 1832 | 9 | 335 | Subcosmopolita delle aree tropicali e calde (soprattutto Africa e America) |
| Strobilanthinae T. Anderson, 1866 | 7 | 351 | Prevalentemente asiatica con habitat caldi. |
| Trichantherinae Benth. & Hook.f., 1876 | 6 | Circa 40 | Sudamericana con habitat tropicali (sottobosco delle foreste pluviali a basse altitudini, oppure zone umide e sabbiose). |

### Incertae sedis e note varie

Gli studi su questa tribù sono ancora incompleti e alcuni generi rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Blechum P. Brown, 1756(1) | 6 | America tropicale |
| Calacanthus T. Anderson ex Benth., 1876 | Una specie: Calacanthus grandiflorus (Dalzell) Radlk. | Indomalesia |
| Echinacanthus Nees, 1832 | 4 | Himalaya e Cina |
| Eusiphon Benoist, 1939 | 3 | Madagascar |
| Physacanthus Benth., 1876(2) | 5 | Africa tropicale |
| Stenothyrsus C.B. Clarke, 1908 | Una specie: Stenothyrsus ridleyi C.B.Clarke | Malayasia |

* Note:

   * (1) Blechum e Eusiphon sono considerati sinonimi di Ruellia.

   * (2) Physacanthus è considerato un genere ibrido.
* Altre note:

   * il genere Zygoruellia Baill., 1890 (con una specie: Zygoruellia richardii Baill. del Madagascar) tradizionalmente incluso da alcuni Autori nel gruppo di questa voce, attualmente è descritto all'interno della tribù Whitfieldeae.

   * il genere monospecifico Diceratotheca J.R.I. Wood & R.W. Scotland, 2012 (una specie: Diceratotheca bracteolata J.R.I.Wood & Scotland della Tailandia) caratterizzato dall'avere le teche con due appendici basali, polline a forma sferoidale con tre aperture equatoriali e la superficie dell'esina coperte da cospicue isole per il momento è descritto all'interno della sottotribù Erantheminae. Il collegamento con la tribù Ruellieae è dato dalla gemmazione sinistrosa dei petali, ma altri dati (la forma delle teche e del polline) sono in contrasto per essere inserito in questo gruppo.

   * il nuovo genere monospecifico Sinoacanthus E. A. Tripp, 2013 ha una posizione ancora incerta e viene provvisoriamente inserito nella sottotribù Strobilanthinae (le specie di questo nuovo genere sono piante cinesi che tradizionalmente sono attribuite al genere Echinacanthus).

## Alcune specie

### Sottotribù Erantheminae

* Eranthemum laxiflorum
* Eranthemum nigrum
* Brunoniella australis
* Eranthemum roseum

### Sottotribù Hygrophilinae

* Hygrophila difformis
* Hygrophila guianensis
* Hygrophila pogonocalyx
* Hygrophila polysperma
* Hygrophila schulli
* Hygrophila serpyllum
* Brillantaisia owariensis

### Sottotribù Mimulopsinae

* Mimulopsis violacea

### Sottotribù Petalidiinae

* Dyschoriste crenulata
* Dyschoriste humilis
* Dyschoriste hygrophyloides

### Sottotribù Ruelliinae

* Ruellia chartacea
* Ruellia graecizans
* Ruellia tuberosa

### Sottotribù Strobilanthinae

* Aechmanthera gossypina
* Strobilanthes kunthiana
* Hemigraphis crenata

### Sottotribù Trichantherinae

* Sanchezia speciosa
* Louteridium panamensis
* Bravaisia berlandieriana
