Beckmanniinae
# Beckmanniinae

Beckmanniinae Nevski, 1937 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Beckmannia Host, 1805 il cui nome è stato dato in onore del botanico tedesco Johann Beckmann (1739 – 1811).

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico russo Sergei Arsenjevic Nevski (1908–1938) nella pubblicazione "Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 4: 228" del 1937.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche prevalentemente di tipo geofita rizomatosa (G rhiz) e cicli biologici perenni o annuali (Rhizocephalus). I rizomi possono essere striscianti. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e ingrossati ai nodi; sono eretti e possono essere bulbosi alla base. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima 15 dm (massimo 2 cm in Rhizocephalus).
* Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

   * Guaina: la guaina, persistente, è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.

   * Ligula: la ligula, allungata, è membranosa e a volte è cigliata.

   * Lamina: le lamine hanno delle forme generalmente lineari e piatte, larghe 5 - 10 mm; sono glabre e scabre sui bordi.
* Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, in genere non ramificate e formate da 8 - 20 spighette sessili, posizionate lateralmente o sui lati opposti del rachide e embricate, hanno la forma di una pannocchia aperta. L'asse centrale dell'infiorescenza può essere unico ed è allungato. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In Rhizocephalus l'infiorescenza è capitata.
* Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, orbicolari o circolari e leggermente appiattite, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto le glume. L'estensione della rachilla è assente. Lunghezza delle spighette: 1 – 3 cm.

   * Glume: le glume sono rugose (o gibbose) e subuguali.

   * Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.

   * Lemma: il lemma, con forme lanceolate e consistenza cartilaginea, è sporgente e più o meno uncinato; possiede 5 venature longitudinali.
* I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

                *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

   * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In Rhizocephalus le lodicule sono assenti.

   * L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

   * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
* I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme affusolate (con un becco apicale in Rhizocephalus), nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione

Le specie di questo gruppo sono presenti in Europa, Asia temperata e Nord America.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Beckmanniinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

### Filogenesi

La sottotribù Beckmanniinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Beckmanniinae (non risolta come monofiletica) nell'attuale circoscrizione) appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 ") ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamata anche PAM clade). La supersottotribù Poodinae comprendente alcune sottotribù (Poinae, Miliinae, Phleinae e Avenulinae) e il gruppo denominato "ABCV clade" comprendente ( in posizione politomica) le sottotribù Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altri cladi minori. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.

In precedenti studi i generi di questo gruppo erano descritti nella sottotribù Poinae (ora composta dal solo genere Poa).

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

* la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
* le spighette sono compresse lateralmente;
* i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
* l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:

* l'ilo è puntiforme;
* dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
* le lodicule sono prive di ciglia;
* l'ovario è glabro.

Per le specie di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:

* Beckmannia: I rami primari dell'infiorescenza non sono ramificati, e portati su un asse centrale allungato; le spighette sono posizionate da un lato e sono embricate; la forma delle spighette è orbicolare o circolare e leggermente appiattita; la disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto le glume; le glume sono gibbose.
* Rhizocephalus: le infiorescenze sono circondate da una guaina fogliare; i margini delle glume sono fusi; i peli dei lemmi sono a forma di clava; le lodicule sono assenti; gli stami sono due; il cariosside ha un becco apicale.

### Generi della sottotribù

La sottotribù si compone di 4 generi e 6 specie:

| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
| - | - | - | - |
| Beckmannia Host, 1805 | 2 | 2n = 14 | Regioni temperate del Nord |
| Pholiurus Host ex Trin., 1820 | Una specie: Pholiurus pannonicus (Host) Trin. | 2n = 14 | Europa orientale e Asia centro-occidentale. |
| Pseudophleum Dogan, 1982 | 2 | (2n= 14, 28 e 42) | Anatolia |
| Rhizocephalus Boiss., 1844 | Una specie: Rhizocephalus orientalis Boiss. | 2n = 14 | Dal Mediterraneo orientale all'Iran |

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:

* Beckmannia: una specie (Beckmannia eruciformis (L.) Host)
* Pholiurus: una specie (Pholiurus pannonicus (Host) Trin.) forse non più presente in Italia.
