Acantheae
# Acantheae

Acantheae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753 il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo o arbustivo; alcune specie sono sempreverdi (Aphelandra). I fusti sono cilindrici, eretti o decombenti, a volte sublegnosi. In Stenandrium il fusto è quasi assente con le altre parti villose e pubescenti. Spesso queste piante sono spinose. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi. Sono assenti invece i cistoliti.
* Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili, opposte e senza stipole (sono verticillate in Crossandra). La lamina è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; oppure sono intere con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature (Aphelandra). La pagina inferiore a volte è rossastra. Le foglie basali, se sono presenti (quasi sempre in Stenandrium), sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In Blepharis l'habitus delle foglie è anisofillo.
* Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. I fiori sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi si presenta quadripartito (5-partito in Stenandrium) con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali. Inoltre è provvisto di 5 brattee bislunghe e appuntite.
   * La corolla è più o meno bilabiata con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci. In questa tribù spesso il labbro superiore è assente o ridotto (fiori monopetali); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. In Stenandrium è 5-lobato. Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco (in Aphelandra i colori sono molto vivaci).
   * L'androceo è composto da 5 stami, uno dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile (in Acantus è assente); gli altri quattro sono didinami. I filamenti, spessi e robusti, sono adnati nella parte superiore della corolla. Le antere sono uniloculari in Acanthus, Aphelandra e Stenandrium, altrimenti sono biloculari; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpato.
   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 4 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è uno con un solo stigma.
* I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione). I semi sono molti (o in genere 4) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa alle zone più o meno tropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie. La presente tribù è invece caratterizzata dalle antere uniloculari.

### Filogenesi

La tribù Acantheae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae che alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari; inoltre il polline colpato delle Acantheae manca delle endoaperture simili a pori che sono presenti in molte altre Acanthaceae (e Lamiales). Nelle Acantheae inoltre sono assenti le cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute nel comune antenato del loro "gruppo gemello" e che sono presenti nella maggior parte dei generi della famiglia.

All'interno della tribù si possono individuare due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Nel primo clade si individuano alcuni sottocladi fortemente monofiletici ("Acanthus clade" e "Sclerochiton clade" formato dai generi Sclerochiton, Crossandrella e Streptosiphon), mentre il genere Blepharis si rivela polifiletico: la specie Blepharis dhofarensis è nidificata all'interno del "clade Acanthus" e quindi separata, da un punto di vista filogenetico, dal gruppo Blepharis s.s. formato da due sottogeneri (subgen. Acanthodium e subgen. Blepharis). Anche il secondo clade (a due labbra) è composto da alcuni sottocladi monofiletici (Stenandriopsis clade e Stenandrium clade) e da un lignaggio ben definito: Aphelandra lineage comprendente a sua volta quattro subcladi. In questo secondo clade si distingue il genere Apheladra per la sua polifilia.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato mostra la struttura filogenetica della tribù.

Ricerche sui fossili di piante di Acanthaceae hanno posizionato l'età di formazione di questo gruppo attorno ai 40 milioni di anni fa (circa da 60 a 20 milioni di anni fa).

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 21 generi e circa 480 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Acanthopsis Harv., 1842 | 4 | Sudafrica |
| Acanthus L., 1753 | 20 | Vecchio Mondo (zone tropicali e calde) |
| Achyrocalyx Benoist, 1930 | 3 | Madagascar |
| Aphelandra R. Br., 1810 | 175 | America (tropicale) |
| Blepharis Juss., 1789 | 129 | Vecchio Mondo (zone tropicali, Mediterraneo e Sudafrica) |
| Crossandra Salisb., 1806 | 52 | Africa e Asia (tropicale), Madagascar, Penisola Araba |
| Crossandrella C.B. Clarke, 1906 | 2 | Africa (tropicale) |
| Cynarospermum Vollesen, 1999 | Una specie: Cynarospermum asperrimum (Nees) Vollesen | India |
| Cyphacanthus Leonard, 1953 | Una specie: Cyphacanthus atopus Leonard | Columbia Britannica |
| Encephalosphaera Lindau, 1904 | 3 | Sud America (tropicale) |
| Geissomeria Lindl., 1827 | 15 | America (tropicale) e Brasile |
| Holographis Nees, 1847 | 16 | Messico (zone aride) |
| Neriacanthus Benth., 1876 | 5 | America (tropicale) |
| Orophochilus Lindau, 1897 | Una specie: Orophochilus stipulaceus Lindau | Perù |
| Rhombochlamys Lindau, 1897 | 2 | Columbia Britannica |
| Salpixantha Hook., 1845 | Una specie: Salpixantha coccinea Hook. | Giamaica |
| Sclerochiton Harv., 1842 | 18 | Sudafrica |
| Stenandrium Nees, 1836 | circa 60 - 65 | Zone tropicali del Nuovo Mondo e Africa |
| Streptosiphon Mildbr., 1935 | Una specie: Streptosiphon hirsutus Mildbr. | Tanzania |
| Strobilacanthus Griseb., 1858 | Una specie: Strobilacanthus lepidospermus Griseb. | Panama |
| Xantheranthemum Lindau, 1893 | Una specie: Xantheranthemum igneum (Regel) Lindau | Perù |

### Specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana di questa tribù sono presenti solamente due specie:

   * Acanthus mollis L. - Acanto comune: queste piante arrivano ad una altezza di 5 - 12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Occidentale; l'habitat tipico sono gli incolti aridi e i cespuglieti; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Centro e al Sud fino ad una altitudine di 700 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).
   * Acanthus spinosus L. - Acanto spinoso: queste piante arrivano ad una altezza di 4 - 10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Orientale; l'habitat tipico sono le boscaglie, gli incolti e le siepi; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Sud fino ad una altitudine di 400 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus (in A. mollis le foglie basali sono prive di spine).

## Alcune specie

* Acanthus balcanicus
* Acanthus ebracteatus
* Acanthus ilicifolius
* Acanthus montanus
* Acanthus niger
* Acanthus pubescens
* Acanthus spinosus
* Aphelandra aurantiaca
* Aphelandra flava
* Aphelandra hartwegiana
* Aphelandra sinclairiana
* Aphelandra squarrosa
* Blepharis mitrata
* Crossandra massaica
* Crossandra nilotica
* Cynarospermum asperrimum
* Geissomeria nitida
* Stenandrium dulce
