Complexe cytochrome b6f
# Complexe cytochrome b6f

Le complexe cytochrome $b_6f,$ ou complexe de cytochromes $b_6f,$ est une oxydoréductase qui catalyse la réaction :

    plastoquinol + 2 plastocyanines oxydées + 2 $H^+_{face1}$ $\rightleftharpoons$ plastoquinone + 2 plastocyanines réduites + 2 $H^+_{face2}.$

Cette réaction est analogue à celle catalysée par la coenzyme Q-cytochrome c réductase de la chaîne respiratoire dans les mitochondries. Ce complexe enzymatique est présent dans la membrane des thylakoïdes, organites présents chez les cyanobactéries ainsi qu'à l'intérieur des chloroplastes, eux-mêmes organites photosynthétiques des algues vertes et des plantes. Il a pour fonction d'accumuler des protons dans le lumen des thylakoïdes lors du transfert des électrons à haut potentiel du photosystème II vers le photosystème I.

## Structure

Le complexe cytochrome $b_6f$ est un dimère dont chaque monomère est composé de huit sous-unités, à savoir quatre grosses sous-unités :

* un cytochrome f avec un cytochrome de type c pour une masse de 32 kDa (sous-unité PetA) ;
* un cytochrome $b_6$ avec un groupe héminique à potentiel haut et potentiel bas pour une masse de 25 kDa (PetB) ;
* une protéine de Rieske contenant un cluster fer-soufre [2Fe-2S] pour une masse de 19 kDa (PetC) ;
* une sous-unité IV de 17 kDa (PetD) ;

et quatre petites sous-unités de 3 à 4 kDa chacune et appelées PetG, PetL, PetM et PetN. La masse totale atteint 217 kDa.

La structure cristallisée de complexes cytochrome $b_6f$ de Chlamydomonas reinhardtii, Mastigocladus laminosus and Nostoc sp. PCC 7120 ont été $déterminées^,^,.$ La structure du complexe est semblable à celle du cytochrome $bc_1.$ Le cytochrome $b_6$ et la sous-unité IV sont semblables au cytochrome b, tandis que les protéines de Rieske des deux complexes sont homologues. Cependant, le cytochrome f et le cytochrome $c_1$ ne sont pas homologues.

Le complexe cytochrome $b_6f$ contient sept groupes $prosthétiques^,.$ Quatre d'entre eux sont présents à la fois dans le cytochrome $b_6f$ et dans le cytochrome $bc_1$ :

* la molécule d'hème c, présente dans le cytochrome $c_1$ et dans le cytochrome f ;
* les deux molécules d'hème b ;
* le cluster fer-soufre [2Fe-2S] des protéines de Rieske.

Les trois autres groupes prosthétiques ne se trouvent que dans les cytochrome $b_6f$ :

* la chlorophylle a ;
* le β-carotène ;
* l'hème $c_n,$ également appelé « hème x ».

## Fonctionnement biologique

Dans la photosynthèse, le complexe cytochrome $b_6f$ intervient dans le transfert des électrons entre deux centres réactionnels, du photosystème II au photosystème I tout en pompant des protons à travers la membrane des thylakoïdes depuis le stroma des chloroplastes vers le lumen des thylakoïdes. C'est la circulation des électrons à travers le complexe cytochrome $b_6f$ qui génère le gradient de concentration en protons, et donc le gradient électrochimique, à travers la membrane des thylakoïdes, gradient utilisé pour la phosphorylation de l'ADP en ATP dans les chloroplastes.

À travers une réaction distincte, le complexe cytochrome $b_6f$ joue un rôle central dans la photophosphorylation cyclique, lorsqu'il n'y a pas de $NADP^+$ disponible pour recevoir les électrons de la ferrédoxine réduite. Ce cycle intervient également dans le processus de photosynthèse pour maintenir le ratio de production ATP / NADPH approprié pour la fixation du carbone.

